全 文 ：第 38卷 第 7期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.38 No.7
2010年 7月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jul.2010
风箱果属植物杂交育种 1)
郁永英　张华艳　潘　杰　谭振平　马立华
(黑龙江省森林植物园 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　2006— 2009年在黑龙江省森林植物园科研基地进行了风箱果属内植物种间杂交试验。 结果表明:
不同杂交组合的亲和性不同 ,试验的 6个杂交组合均得到了发育正常的杂交 F1代种子 , 但结实率不同 ,其中以风
箱果为母本的杂交组合 , 杂种 F1代的结实率为 85.71%和 88.57%, 表现出较高的杂交亲和力;以紫叶风箱果为母
本的杂交组合 , 杂种 F1代的结实率仅为 28.82%和 30.05%, 杂交亲和力较差;而以金叶风箱果为母本的杂交组
合 , 杂种 F1代的结实率为 52.15%和 60.75%, 杂交亲和力中等。风箱果属内植物种间杂交获得成功 , 杂种 F1代
生长良好 , 叶色变异丰富 ,杂交优势较强。已发现若干符合育种目标的新类型。
关键词　风箱果属;杂交育种;种间杂交;单交;杂交亲和性;杂交优势
分类号　Q321.6;Q949.751.8
Cross-breedingofPhysocarpusPlants/YuYongying, ZhangHuayan, PanJie, TanZhenping, MaLihua(Heilongjiang
ForestBotanicalGarden, Harbin150040, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2010, 38(7).-16～ 18
InterspecifichybridizationamongPhysocarpusspp.wasconductedinHeilongjiangForestBotanicalGardenduring
2006 and2009.Resultshowedthattheaffinitieswerevariousfordiferentcombinations.Sixhybridcombinationsproduced
normalF1 hybridseeds, buttheseedsetingrateswerediferent, amongwhichtheseedsetingratesofF1generationhy-
bridusingPhysocarpusamurensis(Maxim.)Maxim.asthefemaleparentwere85.71% and88.57%, indicatingahigh
hybridizationaffinity;thosefortheF1generationhybridusingPhysocarpusopulifolius`Diabolo asthefemaleparentwere
28.82% and30.05%, indicatingalowhybridizationafinity;thosefortheF1generationhybridusingPhysocarpusopuli-folius`Lutein asthefemaleparentwere52.15% and60.75%, indicatingamoderatehybridizationafinity.Successful
interspecifichybridizationofPhysocarpusplantswasobtainedduetothebettergrowthofhybridF1 generation, abundant
variationinleafcolorandstrongheterosis.Severalnewtypes, whichaccordedwiththegoalsoflinebreeding, werefound.
Keywords　Physocarpus;Crossbreeding;Interspecifichybridization;Singlecross;Crossafinity;Heterosis
　　风箱果属 [ Physocarpus(Cambess)Maxim.]植物为蔷薇
科落叶灌木 , 该属全世界约 20种 , 主产北美 ,在我国分布仅 1
种———风箱果 [ 1] [ Physocarpusamurensis(Maxim.)Maxim.] ,
而且是古老的残遗种 , 由于自然历史和人类活动的影响 , 使其
生境受到严重威胁 , 目前该种在我国的种群数量和分布范围
正在日趋缩减 , 已被列入我国第二批稀有濒危保护植物 [ 2] 。
最近研究表明 , 从风箱果树皮中提取的三萜类化合物具有抗
卵巢癌 、中枢神经肿瘤 、结肠肿瘤的作用 [ 3] , 因此该属植物具
有重要的资源价值和经济意义。近年来 , 我国从北美引进大
量的优美观赏树种 , 其中叶色金黄的金叶风箱果(Physocarpus
opulifolius`Lutein )和叶色紫红的紫叶风箱果(Physocarpus
opulifolius`Diabolo )作为风箱果属观赏性更强的花灌木被引
入 , 二者的形态特征及繁殖能力均优于乡土树种风箱果。然
而 , 这两个优美的园林树种在哈尔滨地区表现为春季返青慢 ,
且有冻 、干稍现象 ,影响了二者的春季观赏效果。为了保护乡
土树种风箱果 , 科学有效地恢复和扩大风箱果属的种群数量 ,
同时提高乡土树种风箱果的观赏品质 ,在引种 、繁殖的基础上
进行了属内杂交育种试验工作。
1　试验地概况
试验地设在黑龙江省森林植物园科研基地 , 其海拔 146
m,地势平坦 , 土壤深厚肥沃 , pH值为 6.6。年平均气温 3.6℃,
1)黑龙江省林业厅资助项目(200706)。
第一作者简介:郁永英 ,女 , 1963年 8月生 ,黑龙江省森林植物
园 ,高级工程师。
收稿日期:2009年 12月 15日。
责任编辑:任　俐。
年降水量 523mm, 无霜期 135d。
2　材料与方法
2.1　试验材料
亲本材料为 2004年秋季从黑龙江省尚志市帽儿山引种的
野生风箱果幼苗 10株;1999年春季从北京植物园引种的金叶
风箱果 20株;2006年早春从加拿大引种的紫叶风箱果 50株。
2.2　试验方法
3个树种分别采用单交方式杂交 , 正反交共计 6个组合。
2007— 2009年进行了全面的杂交育种试验。
2.2.1　花粉采集及贮藏
花期调整:3种风箱果的花期不同。盛花期分别为:风箱
果为 5月中下旬 、金叶风箱果为 6月上中旬 、紫叶风箱果为 7
月上中旬 ,为此采用低温温室花盆栽培方法 ,促使花期相遇或
提前开花。
花粉采集:把次日将要开放的花蕾采集回来 , 扒开花瓣 ,
用消过毒的镊子分别夹取花药 , 放置于铺有硫酸纸的容器中 ,
室温条件下 , 一般 2 ～ 3h花药破裂 , 散出花粉 , 然后去除杂
物 ,收集花粉于指形管中 , 贴上标签 , 注明品种名 、采集时间 ,
用透明薄膜 、硫酸纸等封口 ,用于次日授粉工作。
花粉贮藏:由于 3个树种花期不遇 ,温室栽培同样会提前
半个月以上 , 为此将上述采集的花粉阴干 、除净杂物 , 分装于
指形管中 , 容量为指形管的 1/5, 瓶口用双层纱布封扎 , 贴上
标签 ,注明品种名 、采集日期。将指形管置于冰箱内盛有干燥
剂的干燥器内 , 冰箱温度保持在 0 ～ 2℃。
花粉生命力测定:贮藏的花粉进行杂交授粉前 ,采用培养
基萌发法 , 对花粉生活力进行测定。将花粉萌发率大于 40%
的花粉用于杂交授粉 。
2.2.2　杂交方法
去雄:在母树中 、上部向阳的花蕾即将开花前 1 ～ 2d, 用
消过毒的镊子 , 轻轻地剥开花蕾 , 剔去花中的雄蕊 , 去雄要彻
底 , 不要损伤雌蕊。每个枝保留花朵数为 10 ～ 20朵 , 多余的
摘去。
隔离:去雄后立即套袋以防止天然杂交。隔离袋由透明
的亚硫酸纸制作而成 。套袋后挂上标签 ,注明去雄日期。
授粉:去雄后要及时观察雌蕊发育情况 , 待柱头分泌黏液
而发亮时即可授粉。 将套袋的上部打开 , 用毛笔或棉球沾取
花粉涂抹于柱头上。授粉后立即将套袋折好 、封紧。为确保
授粉成功 , 连续 2d进行重复授粉。授粉后挂上标签 ,注明杂
交组合 、授粉日期等。 10d后 ,柱头萎蔫 , 子房膨大 ,已无受精
可能时 , 可将套袋去除。
2.2.3　杂交种子采集及贮藏
去除套袋后继续观察果实发育及成熟情况 ,当蓇葖果即
将开裂时 , 马上采收。阴干后去除果皮 , 装入种子袋密封好 ,
注明杂交组合 、种子粒数 、贮藏日期 ,存放于冰箱冷藏室内 , 温
度为 0 ～ 4℃。
2.2.4　杂交种子早春温室播种
翌年早春 2月中旬 , 取出杂交种子 , 3月上旬 , 进行温室
播种育苗。用 30～ 40℃的温水浸种 20h, 将消过毒的营养土
装入播种盘 , 按 1.5 cm×1.5 cm的株 、行距做穴 , 穴深 0.5
cm,每穴一粒种子 , 覆盖塑料薄膜保湿 、保温。每个杂交组合
插好标签 , 注明组合 、粒数及播种时间。 7 ～ 10d后开始出苗 ,
15 ～ 25d为出苗盛期 , 30d后出苗结束。温室内温度为 20 ～
35℃, 湿度为 70% ～ 80%。
2.2.5　露地栽培管理
5月末 ,将播种苗盘搬到室外炼苗 7 ～ 10d, 移栽到露地
苗床 , 规格为 5m×1m×0.3m, 移栽株行距为 20cm×20cm,
带土坨。采用 50%的遮阴网遮阴 10 ～ 15d。当年 10月中旬
进行 F1代生长量调查 , 不采取任何防寒措施 , 露地越冬。
育苗的第二年 4月中旬 , 进行 F1代越冬情况调查。 4月
中下旬定植于前一年种过黄豆的地垄上 , 株距为 50cm, 定植
时要坐水栽植 , 待水渗透时再覆土踩实。缓苗期内一般 7 ～
10d浇 1次水。 10月中旬进行 2年生 F1代生长量调查。
露地苗木均进行常规的抚育管理 ,加强物候观测 , 详细记
载各杂交品种的特性 ,包括植株大小 、叶色 、叶形 、开花早晚 、
花期 、花瓣 、花色 、花型 、花冠大小 、果期 、果色 、果型等 ,从中选
择杂交新品种。
3　结果与分析
3.1　不同组合间亲和力差异
6个杂交组合间亲和力差异见表 1。 6个杂交组合均获
成功 , 但杂交亲和力不同。以风箱果为母本的杂交组合 , 杂种
F1代的结实率为 85.71%和 88.57%,播种出苗率为 47.16%
和 58.43%,表现出较高的杂交亲和力;以紫叶风箱果为母本
的杂交组合 , 杂种 F1代的结实率仅为 28.82%和 30.05%, 播
种出苗率为 32.06%和 36.09%, 杂交亲和力较差;而以金叶
风箱果为母本的杂交组合 ,杂种 F1代的结实率为 52.15%和
60.75%, 播种出苗率为 43.54%和 48.83%, 杂交亲和力中
等。 F1代移栽 、定植后的存活率为 89% ～ 97.6%, 生长良好。
3.2　杂种 F1代的开花结实等性状遗传
不同杂交组合的杂种后代 , 其开花结实表现出较大的差
异(表 2)。以风箱果为母本的杂交组合 , 杂种 F1代播种苗 ,
分化出来的叶形 、叶色 、分枝与母本相近的苗木 , 有部分开花
结实 ,而且花序 、花蕾 、花期 、花冠特征及果实均与母本相近 ,
物候期表现为春季萌动早 , 花期提前 ,果熟期提前 ,秋季树叶
变色早 , 10月末开始落叶;与父本相近的苗木均未开花结实 ,
物候期表现也较晚 , 但比父本要早些。而以紫叶风箱果为母
本的杂交组合 ,杂种 F1代播种苗 ,分化出来的叶形 、叶色 、分
枝与母本相近的苗木均未开花结实;分化出来的叶形 、叶色 、
分枝与父本风箱果相近的苗木 , 个别开花结实;物候期表现均
比母本有所提前 , 但是没有以风箱果为母本的早。以金叶风
箱果为母本的杂交组合 , 杂种 F1代播种苗 ,分化出来的叶形 、
叶色 、分枝与父本风箱果相近的苗木部分开花结实 ,分化出来
的叶形 、叶色 、分枝与父本紫叶风箱果相近的苗木均未开花结
实;物候期介于前二者之间。总之 ,从形态特征及物候观测上
来看 ,杂种 F1代杂种性状倾向于亲本 ,而且优于亲本。
表 1　风箱果属植物杂交育种结果
编号 母本×父本
授粉花
数 /朵
结实
数 /个
结实
率 /%
种子
数 /粒
出苗
数 /株
出苗
率 /%
存苗
数 /株
2007-1 风×紫 105 93 88.57 356 208 58.43 202
2007-2 风×金 161 138 85.71 458 216 47.16 209
2007-3 金×风 286 152 52.15 514 251 48.83 237
2007-4 金×紫 214 130 60.75 588 256 43.54 228
2007-5 紫×风 340 98 28.82 262 84 32.06 82
2007-6 紫×金 173 52 30.05 230 83 36.09 81
　　注:表中 “风”是风箱果的简称;“紫”是紫叶风箱果的简称;“金”是金叶风
箱果的简称(以下表格相同)。
　　　表 2　F1代 2年生苗木开花及苗木初步分化情况 株　
编号 母本 ×父本
F1代生
长株数
开花
株数
F1代的观赏特性
同母本 偏母本 同父本 偏父本 中间型新类型
2007-1风 ×紫 202 　8 1 47 8 80 66 0
2007-2风 ×金 209 107 46 66 35 33 27 2
2007-3金 ×风 237 62 43 68 41 47 38 0
2007-4金 ×紫 228 0 5 81 7 90 45 0
2007-5紫 ×风 82 5 2 19 5 17 39 0
2007-6紫 ×金 81 0 7 14 4 19 37 0
　　通过调查 , F1代苗木生长状态良好 ,生长势 、生活力 、繁
殖力 、抗逆性等品质方面比双亲优异 ,这完全符合杂种优势原
理 [ 4-5] 。由表 2可见 ,开花株数占总株数的 17.5%, 而且均是
以风箱果为亲本的杂交组合 , 说明乡土树种的优良性状在 F1
代中得到良好遗传和加强;F1代 2年生苗木的观赏性状 , 与
母本相同的和偏向母本的总和稍多一些 , 占 38.4%, 这符合
单交的细胞质参与遗传的原理 [ 4-5];中间型占 24.3%, 表现
出较强的融合性 , 有利于新类型的培育;同父本与偏父本之和
为 37.3%,稍少些;两株新变异类型长势较弱 , 叶色 、叶形与
父母本差异显著 , 其中一株叶为金黄色的常色叶 ,另一株的叶
缘均羽状深裂至主叶脉附近 , 为深绿色 , 二者均未开花结实 ,
有待继续观察 , 重点培育。
3.3　杂种 F1代的株型遗传变异
株型是园林植物的一个非常重要的观赏性状 ,与花器官
的观赏性状同等重要 [ 5] 。金叶风箱果和紫叶风箱果的枝 、
叶 、花 、果实均具有良好的观赏品性。二者与乡土树种风箱果
杂交 ,使它们的后代融合了父母本的优良性状 ,具有更强的抗
寒性和观赏性 , 因而具有更广泛的应用价值。 2008年 10月
17第 7期　　　　　　　　　　　　　　　　　郁永英等:风箱果属植物杂交育种　　　　　　　　　　　
中旬对杂种 F1代 1年生苗木的株型进行初步测定(表 3)。
2009年 10月中旬对杂种 F1代 2年生苗木的株型进行进一步
测定(表 3)。这两次测定均以 F1代的形态特征分类 , 实际
上 , 在 2008年 6月上旬将 F1代播种幼苗从温室移栽到露地
时 , 已经按照幼苗分化的不同叶色 , 进行初步分类栽植。
表 3　杂种F1代播种苗株型测定
母本 ×
父本 编号 叶色
1年生苗木株型(2008年 10月)
高 /cm冠幅 /cm 分枝 /个
2年生苗木株型(2009年 10月)
高 /cm 冠幅 /cm 分枝 /个
风 ×紫2007 -1 -1 紫 25.20 10×20 1.67(53%独干) 55.20 50×60 9.8
2007 -1 -2 绿 44.89 15×20 2.16(55%独干) 81.40 100×100 16.5
风 ×金2007 -2 -1 黄 33.41 30×30 5.70 80.67 100×120 23.2
2007 -2 -2 绿 34.75 30×30 3.95 80.08 80×90 14.8
金 ×风2007 -3 -1 黄 36.43 30×30 4.23 73.14 70×80 15.4
2007 -3 -2 绿 38.10 30×30 4.50 86.00 120×120 31.3
金 ×紫2007 -4 -1 紫 30.05 10×20 2.10(60%独干) 85.90 50×60 9.9
2007 -4 -2 绿 56.95 15×20 1.70(66%独干) 118.91 70×80 12.4
紫 ×风2007 -5 -1 紫 20.15 10×20 1.86(61%独干) 87.40 60×70 10.2
2007 -5 -2 绿 48.10 30×30 4.29 109.30 90×100 20.6
紫 ×金2007 -6 -1 紫 30.62 10×20 2.09(56%独干) 60.20 70×80 9.3
2007 -6 -2 绿 49.39 15×20 2.24(51%独干) 81.60 90×80 11.5
　　注:表中的 “独干 ”是指树干无任何分枝 ,只有唯一的主干;2007-1-1是指 2007 -1杂
交种子播种后 ,苗木分化为紫色叶品种的编号;2007 -1 -2是指 2007-1杂交种子播种后 ,
苗木分化为绿色叶品种的编号;同理 , 2007 -2-1至 2007-6-2以此类推。
由表 3可见 , 分化为紫色叶的植株分枝量少 , 生长量小;
分化为绿色叶的植株则生长高大。分枝量的多少与杂交亲本
有关 , 与风箱果杂交的 F1代分枝量较多;与金叶风箱果 、紫叶
风箱果杂交的分枝量明显减少;而风箱果与金叶风箱果正反
交的 F1代分枝量较多 , 且生长量中等 ,这与单交的遗传规律
一致 [ 4-5] 。 (注:亲本风箱果的分枝点低 、分枝角大 、冠型球
状 、枝条有韧性;亲本紫叶风箱果的分枝点高 、分枝角小 、冠型
直立椭圆形 、枝条易折;亲本金叶风箱果介于二者之间。)
3.4　杂种 F1代的抗性遗传变异
3.4.1　抗病 、虫性
乡土树种风箱果自 2004年引种到黑龙江省森林植物园 ,
至今未见病 、虫害现象 ,在周围蔷薇科植物发生病 、虫害时 , 其
表现出极强的抗病 、虫害能力;金叶风箱果自 1999年引种以
来 , 均未发生过病 、虫害;紫叶风箱果自 2006年早春引种以来
未发生病害 , 但 2009年仲夏之际 , 部分母树发生了黄刺蛾危
害 , 而种植在附近的杂种 F1代幼苗没有受到侵害 , 尤其是分
化出来的紫色叶苗木(与紫叶风箱果相似)丝毫未受影响。
2a来 , F1代杂交种子自播种开始既没发生病害 , 也没发生虫
害。到目前为止 , 杂种 F1代表现出较强的抗病 、虫性。
3.4.2　抗寒性
抗寒性是园林植物在对低温寒冷环境的长期适应中 , 通
过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能力 , 是由多
基因控制的数量性状 [ 5] 。因此 ,选择乡土树种风箱果作为亲
本进行杂交育种 , 可导致抗寒性的积累 , 有可能培育出抗寒性
更强的新品种。 2009年春季对没采取任何防寒措施而露地
越冬的 1年生 F1代播种苗进行调查。结果表明:F1代播种
苗全部安全越冬 , 没有任何冻 、干稍现象 , 只是金叶风箱果和
紫叶风箱果互为亲本的 F1代播种苗的主枝顶生越冬芽发育
不良 , 春季没有正常展叶 , 然而 , 它们的母树金叶风箱果和紫
叶风箱果每年均有 5 ～ 30cm的冻 、干稍现象 , 可见抗寒性明
显提高。
3.5　杂种 F1代新类型的选择和性状
风箱果属植物种间(内)杂交 , 其杂种 F1代表现出明显
的分离。按照生长健壮 、冠型优美 、叶色独特 、花序大而密 、果
色鲜艳 、抗寒性强等标准 , 初步筛选出 3个新类型组 、 2个新
品种(未命名),它们还有待进一步观测研究。其性状简述如
下:
编号 2007-1-1组:共计 88株。由风箱果 ×紫叶风箱
果杂交所得 , 其优良性状表现为生长旺盛 , 植株整齐 , 冠型一
致 ,枝叶紫红色 ,分枝数和分枝角良好 , 抗寒性强 ,越冬芽发育
早 ,立秋后叶色变得越来越红 , 11月初开始落叶。
编号 2007-2-1组:共计 68株。由风箱果 ×金叶风箱
果杂交所得 , 其优良性状表现为生长旺盛 , 冠型丰满 , 枝叶黄
绿色 ,分枝数多 ,枝繁叶茂 ,均开花结实 ,抗寒性强 , 越冬芽发
育早 ,秋色叶由黄到橙红逐渐过渡 , 丰富多彩 , 11月初开始落
叶。
编号 2007-3-1组:共计 62株。由金叶风箱果 ×风箱
果杂交所得 , 其优良性状表现为生长旺盛 , 植株直立 , 枝叶黄
绿色 ,均开花结实 , 花序大 , 果实大 , 果实初期至中期为鲜红
色 ,抗寒性强 ,越冬芽发育早 , 秋色叶由黄到橙红逐渐过渡 , 丰
富多彩 , 11月上旬开始落叶。
编号 2007-2 -1-5号:1株。 由风箱果 ×金叶风箱果
杂交所得 , 其优良性状表现为枝叶金黄色 , 植株矮小 , 抗寒性
强 ,越冬芽发育早 ,秋色叶由金黄到橙红逐渐过渡 , 丰富多彩 ,
10月末开始落叶。
编号 2007-2-2-14号:1株。 由风箱果 ×金叶风箱果
杂交所得 ,其优良性状表现为枝叶深绿色 ,全树叶片均为羽状
深裂 ,植株矮小 ,抗寒性强 , 越冬芽发育早 ,秋色叶由深绿到铁
红逐渐过渡 , 10月末开始落叶。
4　小结
3个树种 6个杂交组合的杂交育种均获成功 , 但杂交亲
和力不同。以风箱果为母本的杂交组合 , 杂种 F1代的结实率
为 85.71%和 88.57%, 播种出苗率为 47.16%和 58.43%, 表
现出较高的亲和力;以紫叶风箱果为母本的杂交组合 , 杂种
F1代的结实率仅为 28.82%和 30.05%, 播种出苗率为
32.06%和 36.09%, 亲和力较差;而以金叶风箱果为母本的
杂交组合 ,杂种 F1代的结实率为 52.15%和 60.75%, 播种出
苗率为 43.54%和 48.83%, 杂交亲和力中等。
杂种 F1代生长良好 , 叶色变异丰富 ,杂交优势较强。 凡
与乡土树种风箱果开展正反交的 F1代播种苗均表现出开花
结实早 、物候期提前 、分枝数多 、分枝角大 、冠型球状丰满 、抗
病虫害能力强 、抗寒性提高等特性。
已初步筛选出 3个新类型组 、2个新品种(未命名),均有
待进一步观测研究。
参　考　文　献
[ 1] 　周以良 ,董世林 ,聂绍荃, 等.黑龙江树木志 [ M] .哈尔滨:黑龙
江科学技术出版社 , 1986:284-286.
[ 2] 　秦瑞明 , 王迪 ,迟福昌 ,等.黑龙江省稀有濒危植物 [ M] .哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1993:97-99.
[ 3] 　杨健 ,孟有明 ,段全猛.风箱果的栽培技术 [ J] .中国林副特产 ,
2004(2):13.
[ 4] 　陈晓阳 , 沈熙环.林木育种学 [ M] .北京:高等教育出版社 ,
2005:71-84.
[ 5] 　李淑芹.园林植物遗传育种 [ M] .重庆:重庆大学出版社 , 2006:
86-91, 122-136.
18 　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 38卷