全 文 ：第27卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 3
2001 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
不同叶片卷曲度杂交水稻的光合特性比较Ξ
朱德峰1, 2　林贤青2　曹卫星1
(1农业部作物生长调控重点开放实验室, 南京农业大学, 江苏南京 210095; 2中国水稻研究所农艺系, 浙江杭州 310006)
提　要　在田间条件下研究了叶片卷曲度不同的6个代表性杂交水稻组合在开花期和花后20天上部3张
叶片的卷曲度和剑叶叶片近轴面 (上表面)、远轴面 (下表面) 光合强度、叶片角度、挺直度、群体消光
系数的关系。结果表明, 剑叶卷曲度高的组合叶片卷曲度达44%～ 47% , 中等的组合为15%～ 16% ,
低的组合为10%～ 11%。高叶片卷曲度组合的剑叶上表面, 由于受自身叶片遮光的影响而使光合强度
低于下表面, 下表面与上表面光合强度比为1. 19～ 1. 32, 中等叶片卷曲度组合为0. 90～ 1. 02, 低叶片
卷曲度组合为0. 82～ 0. 85。与叶片卷曲度低的组合相比, 叶片卷曲度高和中等的组合具有较小的叶片
角度、较高的叶片挺直度和较低的消光系数。就上部叶片合理的卷曲度及其在水稻超高产育种中的意
义进行了讨论。
关键词　水稻; 叶片卷曲度; 光合作用; 叶片角度; 叶片挺直度。
Compar ison of L eaf Photosyn thetic Character istics among R ice Hybr ids
with D ifferen t L eaf Roll ing Index
ZHU D e2Feng1, 2　L IN X ian2Q ing2　CAO W ei2X ing1
(1M OA K ey L ab of C rop G row th R egulation, N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 210095, China; 2D ep t. O f A g rono2
m y , China N ational R ice R esearch Institu te, H angzhou 310006, China)
Abstract　　L eaf ro lling index (L R I) , pho tosyn thesis in adax ial (upper) and abax ial ( low er)
leaf surface, leaf angle, leaf erecting index and ligh t ex tinction coefficien t of 6 rice hybrids w ere
investigated at the flow ering and the 20 days after flow ering in field conditions. T he L R I of flag
leaf reached 44%～ 47% in hybrids 65396 and Peiai64söZhangchao 123, and that on ly 10%～
11% in hybrids Ê you 162 and Shanyou 63. T he pho tosyn thesis ratio of abax ial to adax ial sur2
face of flag leaves w ith h igher L R I ranged from 1. 19 to 1. 32, and that w ith low L R I on ly from
0. 82 to 0. 85. T he hybrids w ith h igher and m edium L R I had sm aller leaf angle, h igher leaf
erecting index and low ligh t ex tinction coefficien t. L R I and its importance fo r super h igh yielding
rice breeding w as also discussed.
Key words　　R ice; L eaf ro lling index; Pho tosyn thesis leaf angle; L eaf erecting index
水稻品种改良一贯重视植株型态和生理功能的改良[ 1, 2 ]。虽然随着品种产量的提高, 单
叶光合强度没有明显的提高[ 3, 4 ] , 但上部叶片的直立性有了明显提高, 从而改善了群体的透Ξ 本研究得到农业跨越计划1999201“中国超级稻试验与示范”、浙江省自然科学基金项目资助
收稿日期: 1999211203, 接受日期: 2000204227
Received on: 1999211203, A ccep ted on: 2000204227

光性, 提高了群体光合生产量, 同时有助于减少植株的发病率。
近年来, 对如何进一步提高水稻品种的产量作了大量研究, 试验结果和分析表明提高生
物量是进一步提高产量的主要途径[ 5, 6 ]。在当前高产水稻的叶面积指数 (LA I) 已达到饱和情
况下, 须着重提高单位叶面积的物质生产效率, 增加开花后的干物质生产量[ 5, 7 ], 并试图通过
增加植株上部倒1至倒3叶叶片长度来实现[ 2 ]。叶片长度的增加往往易披叶, 而卷叶性状可提
高较长叶片的挺直性, 因此提出上部3张叶片横向内卷的形态指标。卷叶性状的品种间差异
已有一些研究[ 8, 9 ] , 但叶片卷曲度对单叶和群体光合特性的影响研究较少[ 9 ]。本文试图通过
研究不同叶片卷曲度品种的叶片光合特性, 探讨超高产品种合理的叶片卷曲度。
1　材料与方法
试验于1998年和1999年在中国水稻研究所进行。1998年主要观察组合的叶片卷曲特性。
在此基础上, 1999年选择典型组合汕优63、Ê 优162、65002、协优9308、65396、培矮64sö中
超123进行研究。于5月25日播种, 6月25日移栽, 株行距为18 cm ×24 cm , 小区面积13 m 2。每
公顷施纯氮180 kg, 其中基肥、分蘖肥和穗肥分别为总氮量的60%、25% 和15%。每公顷施过
磷酸钙300 kg, 作基肥施用。每公顷施 KC l 150 kg, 其中50% 作基肥, 50% 作分蘖肥。水分管
理与高产大田相同。
在开花期和开花后20天分别测定叶片最宽处自然卷曲 (指内卷)后叶缘间距离 (L n) , 然后
把叶片展开, 测量其宽度 (L w ) , 每组合每一叶位测量20～ 30张叶片, 叶片卷曲度 (L R I ) 按下
式计算。
L R I (% ) = L w - L nL w × 100
　　同时测定叶片与茎的夹角、叶片自然弯曲后叶枕到叶尖的直线距离 (L N L )及叶片挺直时
的长度 (L EL ) , 每组合每一叶位测量20～ 30张叶片, 按下式计算叶片挺直度 (L E I )。
L E I = L N LL EL × 100
　　用L 123105叶面积仪测量叶面积, 用 ST 280照度计 (带线型探头) 测量群体透光率, 同时
采用分层切割法将冠层分层, 测量各层叶面积, 根据 I= I0e- K. LA I公式, 采用直线回归法计算
消光系数 (K)。
用L CA 24携带式光合仪 (ADC, England) 在田间测量叶片光合强度, 测量在上午10时到
12时进行, 每组合测量4张叶片, 测量时叶面直接照光, 光照强度在1600～ 1800 Λmolöm 2õs 之
间。
2　结果分析
2. 1　叶片卷曲度的组合间差异
不同叶位的叶片卷曲度在不同组合中存在较大的差异 (表1)。根据剑叶叶片卷曲度, 可
将6个组合分为3个类型。第一类为65396和培矮64Sö中超123, 叶片卷曲度分别为47. 3% 和
44. 3% ; 第二类为协优9308和65002, 分别为15. 6% 和14. 5% ; 第三类为Ê 优162和汕优63,
分别为10. 9% 和9. 7%。类型间叶片卷曲度的差异达到显著水平。倒2叶和倒3叶的叶片卷曲
度在3个类型间也存在显著差异。倒2叶的叶片卷曲度, 第一、二、三类依次为20. 9%～ 36.
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7%、11. 0%～ 11. 8%、6. 2%～ 7. 4%。倒3叶的依次为19. 5%～ 20. 5%、10. 0%～ 10. 3%、4.
5%～ 5. 8%。所有组合随叶位下降, 叶片卷曲度呈降低趋势, 如以倒1叶为100, 则倒2叶在47
～ 82之间, 倒3叶在43～ 69之间。
叶片卷曲度在叶位间变化幅度与剑叶卷曲度有关。剑叶卷曲度高的组合, 如第一类二个
组合, 剑叶平均卷曲度为45. 8% , 倒2叶和倒3叶分别为28. 8% 和20. 0% , 分别下降37% 和
56%。剑叶卷曲度中等的组合, 如第二类二个组合, 剑叶平均卷曲度为15. 1% , 倒2叶和倒3
叶分别为11. 4% 和10. 1% , 分别下降25% 和33%。剑叶卷曲度较低的组合, 如第三类二个组
合, 剑叶平均卷曲度为10. 3, 倒2叶和倒3叶分别为6. 9% 和5. 2% , 分别下降33% 和50%。剑
叶卷曲度高和低的组合, 倒2叶和倒3叶卷曲度下降较大, 而剑叶卷曲度中等的组合, 倒2叶和
倒3叶卷曲度下降较小。上部叶片, 特别是剑叶有一定的卷曲度, 可以提高叶片的挺直度, 同
时减少对下部叶片的遮阴, 有利于改善群体的受光条件和光合作用。而倒2叶和倒3叶叶片卷
曲度下降, 可增加叶片的受光面积, 起到减少漏光的作用。
表1　　不同叶位叶片卷曲度 (% )及其组合间差异
Table 1　　Leaf roll ing index (% ) on different leaf position
and the difference among hybr ids
叶片卷曲
类型 Type
品种
Hybrids
倒数叶位　L eaf order from top
1 2 3
一 65396 47. 3a (100) 36. 7a (78) 20. 5a (43)
培矮64sö中超123 44. 3a (100) 20. 9b (47) 19. 5a (44)
Peiai64söZhongchao 123
二 65002 14. 5b (100) 11. 8c (82) 10. 0b (69)
协优9308 Xieyou 9308 15. 6b (100) 11. 0c (70) 10. 3b (66)
三 Ê 优162 Ê you162 10. 9c (100) 7. 4d (68) 5. 8c (53)
汕优63 Shanyou 63 9. 7c (100) 6. 2d (64) 4. 5c (47)
　　3 括号中数字表示不同叶位叶片卷曲度的相对百分数。
　　F igures in parenthesis is the relative values of leaf ro lling index
2. 2　不同卷曲度叶片的光
合强度
叶片卷曲以后, 对群
体透光十分有利, 特别是
叶片下表面的受光特性明
显改善。但由于向内卷曲,
叶片上表面受光面积减少,
同时叶片上表面受叶片本
身遮光, 因而光合作用受
到影响。对叶片上下两面
光合强度测定结果表明 (表
2) , 在第一类组合中, 叶
片上表面的光合强度相对
较低, 但下
表2　　不同卷叶性状组合叶片上下表面光合强度的比较
Table 2　　Compar ison of photosynthesis (Λmolöm 2. s) on
adax ia l and abax ia l surface of leaves among hybr ids
with different leaf roll ing index
品种
Hybrids
上表面
A daxial
下表面
A baxial
下表面ö上表面
A baxialöadaxial
65396 21. 8 26. 0 1. 19
培64sö中超123 18. 4 24. 2 1. 32
Pei64söZhongchao 123
协优9308 Xieyou 9308 22. 7 23. 2 1. 02
65002 22. 0 19. 8 0. 90Ê 优162 Ê you 162 21. 8 18. 5 0. 85
汕优63 Shanyou 63 22. 5 18. 5 0. 82
表面相对较高, 下表面与上表面光合强度
比为1. 19～ 1. 32; 在第二类组合中, 叶片
上表面光合强度相对较高, 下表面光合强
度也保持一定水平, 下表面与上表面光合
强度相差较小, 比值在0. 90～ 1. 02; 在第
三类组合中, 上表面光合强度较高, 下表
面光合强度较低, 上下两面光合强度比值
在0. 82～ 0. 85。
　　下表面与上表面光合强度比值的差异
显然与叶片上下表面的受光状况有关。对
于卷曲度高的叶片, 下表面大多在较强光
照下, 其光合作用相对较高, 而上表面受
到遮光, 光合强度受到影响, 相对较低。对于卷曲度低的叶片, 下表面大多在弱光下, 因此光
1333期　　　　　　　　　朱德峰等: 不同叶片卷曲度杂交水稻的光合特性比较　　　　　　　　　　　　

合作用相对较低。对于叶片卷曲度中等的协优9308和65002, 叶片上、下表面均能正常受光,
故上、下表面的光合强度均较高。
2. 3　不同叶片卷曲度组合的群体受光特点
不同供试组合的上部3张叶片均较长, 剑叶在34. 6～ 45. 9 cm 之间, 倒2叶在51. 6～ 62. 9
cm 之间, 倒3叶在63. 8～ 69. 0 cm 之间。其中, 65396、协优9308和培矮64sö中超123的上部3
张叶片长度明显高于其他组合。
叶片角度在不同组合间存在较大差异, 并随开花后天数和叶位变化 (表3)。开花时剑叶
角度在组合间差异较小, 倒2叶和倒3叶角度差异较大, 叶片卷曲程度低的组合具有较大的叶
片角度。其中, 汕优63的倒2叶和倒3叶角度分别为31. 7°和50. 6°, 比平均值高7°和16°, Ê 优
162分别为25. 9°和42. 0°, 比平均值高2. 2°和7. 4°。开花后20天的叶片角度比开花期大, 倒1、
2、3叶平均提高5. 5°、5. 8°和6. 1°。其中, 叶片卷曲度低的组合提高幅度较大, 如汕优63的上
部3叶分别提高20. 4°、15. 1°和2. 8°, 而第一类组合与第二类组合开花期和花后20天不同叶位
叶片的角度没有明显的差异。
表3　　不同叶片卷曲度组合的叶片角度和挺直度
Table 3　　Leaf angle and erecting index among hybr ids with different leaf roll ing index
品种
V ariety
倒1叶 F lag leaf
开花期
F1
花后20天
20DA F
倒2叶 2nd leaf
开花期
F1
花后20天
20 DA F
倒3叶 3rd leaf
开花期
F1
花后20天
20 DA F
　 角度 (°) A ngle
65396 12. 2 12. 2 25. 0 30. 0 30. 0 40. 0
培64sö中超123 16. 9 22. 7 20. 2 22. 0 29. 1 38. 5
Pei64söZhongchao 123
协优9308 Xieyou 9308 10. 4 18. 1 21. 1 23. 5 30. 5 32. 9
65002 15. 2 15. 1 18. 4 19. 8 25. 1 29. 2Ê 优162 Ê you 162 18. 8 18. 1 25. 9 34. 7 42. 0 43. 0
汕优63 Shanyou 63 13. 2 33. 6 31. 7 46. 8 50. 6 53. 4
平均 A verage 14. 5 20. 0 23. 7 29. 5 34. 6 39. 5
　 挺直度 (% ) E recting index
65396 100 100 100 99 100 90
培64sö中超123 100 100 100 100 100 99
Pei64söZhongchao 123
协优9308 Xieyou 9308 100 100 100 99 96 90
65002 100 100 100 98 98 97Ê 优162 Ê you 162 99 100 98 95 87 85
汕优63 Shanyou 63 99 97 94 89 87 78
平均 A verage 100 100 99 97 95 90
　　3 F1 is flow ering stage. DA F is day after flow ering.
　　叶片卷曲度与挺直度密切相关, 卷曲度低的组合挺直度较低, 特别是倒2叶和倒3叶。开
花期倒1、2和3叶的挺直度, 在第一类组合中分别为100、99. 5和100; 在第二类组合中分别为
100、100和98. 4, 而第三类组合中分别为99、96和87。花后20天, 卷曲度较低的第三类组合倒
3叶挺直度更低, 平均为81. 4, 而卷曲度中等的第二类为93. 6, 第一类为94. 5。
对不同叶片卷曲度组合的消光系数测定结果显示, 第一类组合65396的 K 值为0. 34, 第
二类组合协优9308为0. 34, 第三类组合汕优63和Ê 优162分别为0. 49和0. 49。经统计分析, 叶
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片卷曲度低的组合的 K 值显著高于卷曲度中等和高的组合。
3　讨论
近年来水稻育种家和农学家均注意到上部叶片挺直对后期物质生产及群体通风透光的重
要性, 为增加叶片挺直度, 在超高产株型设计中提出上部叶片内卷[ 2 ]。本研究表明, 叶片内
卷可增强叶片挺直度, 改善群体通风透光, 同时提高叶片下表面的光合强度。
然而叶片内卷会减少叶片上表面的受光面积及光强, 使上表面的光合强度有所下降[ 9 ]。
在卷曲度高的组合中, 叶片上表面的光合强度测定值较高, 但实际值可能低于这一水平。因
为在测定光合强度时, 将叶片展开并直接照光, 而在自然卷叶情况下, 上表面接受的光强远
低于这一光强。可以预见在自然卷叶状态下, 叶片卷曲度太高不利于单叶光合作用。从试验
结果来看, 卷曲度在15%～ 16% 时, 上表面光合强度不会因卷叶而降低, 而由于叶片挺直,
下表面受光状况良好, 光合强度也较高, 且15%～ 16% 的叶片卷曲度已能达到叶片角度较小
和挺直的目的。从群体消光系数来看, 协优9308消光系数为0. 34, 与卷曲度高的组合相当。
因此, 剑叶的向内卷曲度以16% 左右为好, 且随叶位下降, 叶片卷曲度变小, 展开度增加, 使
下部叶片可接受从上部叶片间漏过的光线, 改善下表面的受光状况, 提高单叶和群体的光能
利用率。
叶片的卷曲与对环境的适应性也密切相关。干旱会引起叶片卷曲, 具有叶片卷曲性状的
品种在干旱情况下可能更易卷叶, 从而降低蒸腾作用, 提高水分利用率。此外, 在强光条件
下, 卷曲叶的单叶光合作用较平展叶有利[ 9 ] , 可能光抑制小, 不易出现光饱和现象。
卷叶性状的品种, 通过改善群体的通风透光性, 还可减少发病机会, 特别是纹枯病。但
大田观察表明叶片卷曲度过高易受卷叶螟危害。
研究显示, 卷叶性状受主基因控制[ 8 ] , 在育种上较易利用, 因此选育适宜的卷叶性状可
预期改善品种和组合的群体光合生产和通风透光状况。
参　考　文　献
1　Khush G S. Genom e, 1999, 42: 646～ 655
2　袁隆平. 杂交水稻, 1997, 6: 1～ 6
3　 Ish ii R. K orean J ournal of C rop S cience, 1988, 33 (3) : 315～ 321
4　Evans L T , R M V ispera, B S V ergera. F ield C rops R esearch, 1984, 8: 105～ 124
5　朱德峰, 严学强. 西南农业学报, 1998, 11 (水稻栽培专辑) : 141～ 147
6　Ying J. S Peng, et al. F ield C rops R esearch, 1998, 57: 71～ 83
7　凌启鸿, 张洪程, 苏祖芳等. 稻作新理论2水稻叶龄模式, 北京: 科学出版社, 1994
8　沈福成. 贵州农业科学, 1983, 3: 9～ 12
9　沈福成. 贵州农业科学, 1983, 5: 6～ 8
3333期　　　　　　　　　朱德峰等: 不同叶片卷曲度杂交水稻的光合特性比较