全 文 ：Vol131 , No12
pp1 219 - 223 　Feb1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 2 期2005 年 2 月 　219～223 页
棉花不同土层侧根还原力差异初探
董志强1 　舒文华2 　张保明1 　金石桥3 　宁明宇3
(1 中国农业科学院作物科学研究所 ,北京 100081 ;2 中国农业科学院食品科学研究所 ,北京 100094 ;3 全国农业技术推广服务中心 ,北京 100026)
摘 　要 : 于 1999 年和 2001 年以新棉 33B、中棉所 12、杂 29 和杂 29F1 代为供试品种 ,分别于棉花不同生育期测定 0～5 cm、
5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm和 20 cm以下土层侧根还原力。研究表明 : ①苗期根系还原力高 ,现蕾是根系还原力迅速
下降的转折点。②初花期 (7 月 15 日)至盛花期 (7 月 23 日)棉株 5 cm以下土层侧根还原力高于 0～5 cm侧根还原力。③
盛花期 (8 月 4 日)至盛铃期 (8 月 14 日)棉株 5～20 cm土体内侧根还原力高于 0～5 cm 和 20 cm 以下的。④盛铃期 (8 月
24 日)棉株 10～20 cm土体侧根还原力高于 0～5 cm、5～10 cm和 20 cm以下的。⑤絮期 (9 月 17 日) 0～15 cm根系还原力
高 ,根系衰老从底部根顶端开始。
关键词 : 侧根 ;还原力 ;土体层次
中图分类号 : S562
A Preliminary Study on the Reductive Activity of Cotton Lateral Root in Different
Soil Layers
DONG Zhi2Qiang1 ,SHU Wen2Hua2 ,ZHANG Bao2Ming1 ,J IN Shi2Qiao3 ,NING Ming2Yu3
(1 Institute of Crop Sciences , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 ;2 Institute of Food Sciences , Chinese Academy of Agricultural Sciences ,
Beijing 100094 ;3 National Argo2Technical Extension and Service Center , Ministry of Agriculture , Beijing 100026 , China)
Abstract : Taking Xinmian 33B , Zhongmiansuo 12 , Za29 and Za29 F1 as test materials , the reductive activities of cotton
lateral root in soil layers of 0 - 5 cm , 5 - 10 cm , 10 - 15 cm , 15 - 20 cm and below 20 cm at different developmental
stages were determined in 1999 and 20011 The results showed that the root system reductive activity was higher in seedling
stage than other developmental stages1 Square stage was the turning point of the root reductive activity from high to low1 The
lateral root reductive activity below 5 cm soil layer was higher than that in 0 - 5 cm soil layer from early2bloom stage(July
15) to full2blooming stage(July 23) 1 The lateral root reductive activity in 5 - 20 cm soil layer was higher than that in 0 -
5 cm layer and below 20 cm layer from full2blooming stage (Aug1 4) to boll2forming stage (Aug1 14) 1 The lateral root
reductive activity in 10 - 20 cm soil layer was higher than that in 0 - 5 cm , 5 - 10 cm and below 20 cm soil layer in full2
boll stage (Aug1 24) 1 The lateral root reductive activity in 0 - 15 cm soil layer was higher than that below 15 cm soil layer
in open2boll stage (Sept1 17) 1 The senescence of root system started from the root top in deep soil layer1
Key words : Lateral root ; Reductive activity ; Soil layer
　　棉株根系生长状况及其生理活性高低直接影响
地上部的生长发育 ,因此 ,棉株的长势、长相以及晚
熟早衰等状况与其根系生理活性变化密切相
关[1～3 ] 。对于根系生理活性变化 ,李俊义[3 ] 、李少
坤[2 ]等从根系还原力、根系表面积和根系活跃表面
积等角度对不同基因型棉花进行了研究 ,但有关不
同土层内棉花侧根组织生理活性的研究尚未见报道。
本试验以不同基因型棉花为试材 ,研究不同土
层内棉花侧根组织还原力的动态差异 ,以期从根系
吸收、合成的角度揭示棉株地上部早衰及旺长的生
理机制 ,为恰当制定肥水调控措施提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验设计
　　试验于 1999 - 2001 年在中国农业科学院原子
能利用研究所科学园进行。试验地为轻壤土 ,肥力
中等。以陆地棉 ( Gossypium hirsutum L1) 转 Bt 基因
抗虫棉新棉 33B、高产优质常规棉品种中棉所 12、杂
繱基金项目 : 中国博士后科学基金资助项目。
作者简介 : 董志强 ,中国农业科学院作物科学研究所副研究员 ,农学博士。
Received(收稿日期) :2003211220 ,Accepted(接受日期) : 20042022271

交棉杂 29 及其第一代杂交种杂 29 F1 为材料 ,进行
小区试验 ,随机排列 ,3 次重复 ;小区面积 13 m ×418
m。大小行种植 (40 cm、80 cm) ,株距 22122 cm ,密度
75 000 株Πhm2 。播前每公顷施有机肥 30 m3 、纯 N 27
kg、纯 P2O5 69 kg、纯 K2O 67 kg。
112 　根系取样方法
分别于苗期 (6 月 11 日) 、盛蕾期 (6 月 23 日、7
月 5 日) 、初花期 (7 月 15 日) 、盛花期 (7 月 23 日 ,8
月 4 日) 、结铃盛期 (8 月 14 日) 、结铃后期 (8 月 24
日)和吐絮期 (9 月 17 日) 选择发育一致的棉株 6～
10 株 ,挖取 20 cm ×20 cm ×30 cm 土体内根系 ,自来
水冲洗后 ,用蒸馏水冲洗 ,用吸水纸擦干。沿主根从
第一支侧根开始 ,按 0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、
15～20 cm 和 20 cm 以下部分 ,分层剪取侧根 ,剪碎 ,
待测 ;另将主根剪碎 ,待测。
113 　根系还原力测定
称取新鲜侧根或主根 015 g 左右 ,放入 20 mL 刻
度试管 ,加 014 %红四氮唑 (TTC) 溶液和磷酸缓冲溶
液的等量混合液 10 mL。使根充分浸没在溶液内 ,
37 ℃保温 1 h ,然后加 1 mol·L - 1 硫酸 2 mL ,终止反
应。取出根 ,吸干水分后与 3～4 mL 乙酸乙酯和少
量石英砂一起研磨 ,以提取甲　。将上部提取液转
移到试管中 ,并用少量乙酸乙酯清洗残渣 2～3 次 ,
洗涤液皆移入试管 ,最后加乙酸乙酯定容至 10 mL ,
用分光光度计在 485 nm 波长下比色 ,以空白试验
(先加硫酸再加入根样品 ,其他操作同上) 作参比溶
液读出吸光度 ,查标准曲线 ,得出四氮唑还原量[4 ] 。
　四氮唑还原强度 = 四氮唑还原量 (g)Π[根重
(g) ×时间 (h) ]
2 　结果与分析
根系是地下部活跃的代谢中心 ,除了具有吸收
水分和矿质元素的功能外 ,还是内源激素和氨基酸
的合成场所 ,并且 ,糖酵解、三羧酸循环以及氮素还
原同化等过程也同样在根组织中进行。还原力
(NADH、FAD、ATP 等) 是支持上述过程顺利进行的
能量保障 ,因此 ,根系还原能力的大小直接反映了根
系生物化学过程的活跃程度 ,即反映了根系的生理
活性。
211 　苗蕾期侧根还原力变化
由图 1 结果可以看出 ,从棉株主茎出现 3 片真
叶至 15 片真叶 ,随着叶铃增加 ,不同基因型棉花的
侧根还原力均呈下降趋势。其中 ,由 9 叶至 11 叶
期 ,根系还原力急剧下降 ,而后在相当于 3 叶至 9 叶
期根系还原力的 1Π4～1Π13 的水平上保持相对稳定。
表明根系的生理功能下降以及衰老过程从 11 叶期
开始 ,此时棉株生长发育处在盛蕾期 (6 月 23 日) 。
因此 ,笔者认为棉株根系启动衰老过程是在由营养
生长向生殖生长过渡的起始时期。
图 1 不同叶龄棉株根系还原力变化
Fig11 Changes of root reductive activity
of different leaf2age cotton
不同基因型棉花根系还原力存在差异 ,新棉
33B 和中棉所 12 较高 ,杂 29 较低 ,杂 29F1 代最低
(相当于新棉 33B 的 1Π2) 。
212 　初花期不同土体层次内侧根还原力变化
棉株进入初花期后 ,与苗期相比棉花侧根还原
图 2 初花期( 7 月 15 日)不同土层根系还原力( 1999)
Fig. 2 Root reductive activity of different
soi1 1ayer at early2bloom stage ( July 15) in 1999
力处在较低水平。不同深度土体中侧根还原力不同
(图 2 ,图 3) 。不同基因型棉花 0～5 cm 土体内侧根
还原力低于 5 cm 深度以下的。
不同基因型棉花在 5～10 cm、10～15 cm、15～
20 cm 和 20 cm 以下不同土层内根系还原力与 0～5
cm的增幅不同 ,其中新棉 33B、中棉所 12 和杂 29F1
022 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 3 初花期( 7 月 15 日)不同土层根系还原力( 2001)
Fig. 3 Root reductive activity of different
soil layer at early2bloom stage ( July 17) in 2001
代增幅分别为 3157 %～71137 %、8144 %～53159 %
和 16135 %～101104 %。杂交棉杂 29 不同土层内根
系还原力比 0～5 cm 的增减不一。
图 4 盛花期( 7 月 23 日)不同土层根系还原力( 1999)
Fig. 4 Root reductive activity of different soil
layer at full2bloom stage ( July 23) in 1999
213 　盛花期不同土体层次内侧根还原力变化
盛花期 (图 4 ,图 5 ,图 6 ,图 7) 1999 年与 2001 年
各基因型棉花在不同深度土层中的侧根还原力在 7
月下旬和 8 月上旬 2 次测定结果一致。表明 5～20
cm(即 5～10 cm、10～15 cm 和 15～20 cm) 土体内侧
根还原力处在高值范围。其中 ,1999 年和 2001 年 7
月下旬 ,测定结果 (图 4 ,图 5) 表明 ,新棉 33B、中棉
所 12、杂 29 F1 代和杂 29 在 5～20 cm 以下土体中的
侧根还原力分别比 0 ～ 5 cm 的高 15184 % ～
268120 %、4146 %～200116 %、16135 %～234171 %和
6162 %～113165 %。
1999 年和 2001 年 8 月上旬测定结果 (图 6 ,图
7) ,新棉 33B、中棉所 12、杂 29F1 代和杂 29 在 5～20
cm土体中的侧根还原力分别比 0 ～ 5 cm 的高
图 5 盛花期( 7 月 24 日)不同土层根系还原力( 2001)
Fig. 5 Root reductive activity of different soil
layer at full2bloom( July 24) in 2001
13121 %～105164 %、12179 % ～ 74103 %、9130 % ～
147103 %和 1123 %～169150 % ;比 20 cm 以下的高
图 7 盛花期( 8 月 5 日)不同土层根系还原力( 2001)
Fig. 7 Root reductive activity of different soil
layer at full2bloom stage( Aug. 5) in 2001
28149 %～34199 %、29174 %～ 100118 %、33111 %～
497121 %和 1193 %～35157 %。
图 6 盛花期( 8 月 4 日)不同土层根系还原力( 1999)
Fig. 6 Root reductive activity of different soil
layer at full2bloom( Aug. 4) in 1999
122　第 2 期 董志强等 :棉花不同土层侧根还原力差异初探 　　　

214 　盛铃期不同土体层次内侧根还原力变化
盛铃期 ,1999 年和 2001 年各基因型棉花侧根还
原力变化如图 8～11 所示 ,5～10 cm、10～15 cm 和
15～20 cm 土层中侧根还原力高于 0～5 cm 和 20 cm
以下土体内侧根还原力。
其中 ,图 8 (1999 年)和图 9 (2001 年)结果表明 ,8
月中旬新棉 33B、中棉所 12、杂 29 F1 代和杂 29 的侧
根还原力在 5～10 cm、10～15 cm 和 15～20 cm 土体
内分别比 0～5 cm 土体内高 82137 %～189168 %、
20145 %～131134 %、10183 %～32157 %和 1123 %～
125178 % ; 比 20 cm 以 下 土 体 内 高 47108 % ～
93146 %、4135 %～ 56188 %、53131 %～ 148132 %和
16115 %～134142 %。
图 8 盛铃期( 8 月 14 日)不同土层根系还原力( 1999)
Fig. 8 Root reductive activity of different soil
layer at full2boll stage( Aug. 14) in 1999
图 9 盛铃期( 8 月 16 日)不同土层根系还原力( 2001)
Fig. 9 Root reductive activity of different soil
layer at full2boll stage ( Aug. 16) in 2001
图 10 (1999 年)和图 11 (2001 年) 结果表明 ,8 月
下旬新棉 33B、中棉所 12、杂 29 F1 代和杂 29 的侧根
还原力在 10～20 cm 即 10～15 cm 和 15～20 cm 土体
内分别比 0～10 cm(即 0～5 cm、5～10 cm)土体内高
5163 %～ 114190 %、11124 %～ 91179 %、18133 %～
95155 %和 2189 %～61105 % ;比 20 cm 以下土体内高
3195 %～ 49173 %、11113 % ～ 21198 %、10138 % ～
144108 %和 8108 %～47112 %。
图 10 盛铃期( 8 月 24 日)不同层次根系还原力( 1999)
Fig. 10 Root reductive activity of different soil
layer at full2boll stage ( Aug. 24) in 1999
图 11 盛铃期( 8 月 27 日)不同土层根系还原力( 2001)
Fig. 11 Root reductive activity of different soil
layer at full2boll stage ( Aug. 27) in 2001
图 12 吐絮期( 9 月 17 日)不同土层根系还原力( 1999)
Fig. 12 Root reductive activity of different soil
layer at open2boll stage ( Sept. 17) in 1999
215 　吐絮期各层土体内侧根还原力变化
吐絮期各基因型棉花 ,根系还原力高值段均出
现在 0～15 cm 土层 ,分别比 15～20 cm 土层的高
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73117 %～342114 %、33126 %～422140 %、8198 %～
203118 %和 84183 %～490149 %。
图 13 吐絮期( 9 月 20 日)不同土层根系还原力( 2001)
Fig. 13 Root reductive activity of different soil
layer in Sept. 20 in 2001
3 　讨论
311 　苗期根系还原力高 ,现蕾是根系还原力迅速下
降的转折点
　　翁才浩[1 ] 研究表明 ,棉花苗蕾期根系对矿质元
素的吸收量占整个生育期吸收总量的 85 %以上 ,而
同期地上部营养器官对矿质元素的吸收量仅占整个
生育期吸收总量的不足 59 % ,因此 ,棉花根系对矿
质元素的吸收主要在苗蕾期。根系生长与分布规律
试验结果证明棉花根系生长高峰在蕾花期[2 ] 。本试
验结果表明 ,棉花根系还原力在苗期至盛蕾期处于
高值期 ,表明根系生长与构建是该时期棉株生长发
育的中心 ;盛蕾期之后 ,棉花侧根还原力迅速下降 ,
表明棉花生长中心由地下转移至地上部器官。
在生理研究方面 ,Noode 等[6 ]以一次性结实大豆
为试材 ,研究认为大豆结实引起的衰老是由于荚果
向根系传递了一种信息物质 ,从而导致根系生长和
功能下降。Guinn[5 ]在研究开花结铃中断的原因时 ,
认为棉花地上部发育时 (开花结铃) 与根系竞争养
分 ,限制了根系的生长 ,导致根系还原力下降 ,根系
所产生的抑制型植物激素上升 ,促进型植物激素下
降。本试验应用不同基因型棉花研究表明 ,棉花主
茎现出 9 片真叶之前 ,即苗期至初蕾期 ,其侧根还原
力高 ,至 11 片真叶出现时 ,即盛蕾期 ,侧根还原力迅
速下降到原来的 1Π6～1Π15 左右。表明盛蕾期 (6 月
23 日)根系显然受到了地上部发育的影响 ,也可能
是根系接受了来自冠层生殖器官如蕾、花等传递的
化学信息后导致还原力下降。或者进一步说 ,生殖
生长过程启动伊始 ,棉株整体内源激素水平发生剧
烈变化 ,并在此基础上产生新的平衡 ,这种平衡不利
于根系的生长 ,而有利于地上部如蕾、花、铃等器官
的发育。因此 ,认为现蕾是棉花侧根还原力下降的
转折点 ,是棉花由以营养生长为中心逐步向以生殖
生长为中心转变的关键点。
312 　花铃期的棉花侧根活动中心不断变化
本试验表明 ,初花期至盛铃期 ,棉花侧根还原力
高值区段不断变化 ,其中初花期 (7 月 15 日) 至盛花
期 (7 月 23 日)棉株 5 cm 以下土体内侧根还原力高
于 0～5 cm 的 ,盛花期 (8 月 4 日) 至盛铃期 (8 月 14
日)棉株 5～20 cm 土体内的侧根还原力高于 0～5
cm 和 20 cm 以下的 ,盛铃期 (8 月 24 日)棉株 10～20
cm土体内的侧根还原力高于 0～5 cm、5～10 cm 和
20 cm 以下的。表明花铃期 0～5 cm 和 20 cm 以下
棉花侧根活力不如 5～20 cm 土体内的侧根活力高 ,
并且自 8 月上旬盛花期棉花 20 cm 以下土体内侧根
开始衰老。因而 ,在施肥措施上应重施基肥 ,既有利
于搭起丰产架子 ,又有利于棉株开花结铃 ,而土表撒
施追肥则肥效不高。
313 　絮期 0～15 cm 根系还原力高
絮期不同基因型棉花 0～15 cm 的侧根还原力
高于 15 cm 以下的 ,表明絮期棉株 0～10 cm 土体的
侧根活力比盛铃期高 ,该结果可能与絮期棉株地上
部光合产物向地下部根系运输的增强有关 ,且进一
步表明 ,棉花根系的衰老以及功能降低是从深层根
顶端开始的。
致　谢 :本研究部分内容为读博士研究生期间的工
作 ,曾受到何钟佩教授的指导和帮助 ,特此致谢。
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322　第 2 期 董志强等 :棉花不同土层侧根还原力差异初探