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Preliminary Study on Physiological and Biochemical Indices Related to Nitrogen Use Efficiency in Tea Plant [Camellia sinensis (L.) O. Kuntze]

茶树氮素利用效率相关生理生化指标初探



全 文 :Vol. 31 , No. 7
pp. 926 - 931  July , 2005
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷  第 7 期
2005 年 7 月 926~931 页
茶树氮素利用效率相关生理生化指标初探
王新超 杨亚军 3  陈 亮 阮建云
(中国农业科学院茶叶研究所/ 农业部茶叶化学工程重点实验室 ,浙江杭州 310008)
摘  要 :用盆栽法对 6 个茶树品种的氮素利用效率、氮素吸收速度、同化速度、根系参数、4 个品种茶树叶片谷氨酰胺合成
酶 ( GS)活性和用水培法对不同品种茶树 NH+4 2N 的吸收动力学参数 ( Km 和 Vmax)进行了研究。结果表明 ,氮素利用效率、
氮素吸收速度、同化速度、根系参数均存在品种间和氮素水平间的显著差异 ,GS活性在品种间也有差异。上述参数与氮
素利用效率之间存在着显著的正相关关系 ,而且各个参数间也具有一定的相关性。可以将根系干重、根系体积、根系活
跃吸收面积、根系活力和叶片 GS活性等作为选育高氮素利用效率茶树品种的指标。吸收动力学参数亦具品种间差异 ,
可作为选育高氮素利用效率的参考指标。
关键词 :茶树 ;氮素利用效率 ;根系特征 ;吸收动力学 ; GS;生理生化指标
中图分类号 : S571
Preliminary Study on Physiological and Biochemical Indices Related to Nitrogen Use
Efficiency in Tea Plant [ Camellia sinensis ( L1) O1 Kuntze]
WANG Xin2Chao , YANG Ya2Jun 3 , CHEN Liang , RUAN Jian2Yun
( Key Laboratory of Tea Chemical Engineering , Ministry of Agriculture / Tea Research Institute , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Hangzhou 310008 ,
Zhejiang , China)
Abstract :N is one of the most demanding and lavish elements in tea plant [ Camellia sinensis (L1) O1 Kuntze ]1 Over use
of N results in the increasing of productive cost , energy sources consumption and environmental pollution1 Improvement of
tea plant N use efficiency through breeding is an important approach to solve the problem1 To understand the mechanisms
and selection and breeding indices related with high N use efficiency in tea plant , N uptake rate , N assimilation rate , root
parameters (dry weight , volume , active uptake area and vitality) , NH+4 2N uptake kinetic parameters ( Kmand Vmax) of 6
tea plant genotypes at 4 N levels and leaves GS activity of 4 tea plant genotypes at 3 N levels were studied by pot experi2
ments and water culture experiments1 The results showed that N use efficiency ( Table 1) , N uptake rate , N assimilation
rate (Table 2) , root parameters (Table 4) were significantly different among the studied tea plant genotypes and different N
levels1 There was GS activity (Fig11) difference among genotypes1 Correlation analysis indicated that the great mass of the
studied parameters had significant positive correlation with N use efficiency (Table 5) , and all parameters also had positive
or significant correlation between each other excluding root dry weight and GS activity (Table 6) 1 So root dry weight , root
volume , root active uptake area , root activity and GS activity can be considered as indices for selecting and breeding high
N use efficiency tea clone1 Significant difference was observed in NH+4 2N uptake kinetic parameters among the genotypes
(Table 3) 1 Kmand Vmax can be also considered as referential indices for selecting and breeding high N use efficiency tea
clone1
Key words :Tea plant [ Camellia sinensis (L1) O1 Kuntze ] ; N use efficiency ; Root character ; Kinetic parameter ; GS;
Physiological and biochemical index
  氮素是世界农业生产中消耗量最大 ,也是浪费
量最大的元素之一。根据 FAO 的统计 ,世界氮素消
费量到 1999 年已达 8155 ×107 t ,且逐年增加 ,而氮
素的利用效率却明显下降 ,大量的氮素因挥发、淋失
基金项目 : 国家“十五”科技攻关项目 (2001BA511B09204 , 2001BA502B020)资助。
作者简介 : 王新超 (1975 - ) ,男 ,安徽霍邱人 ,硕士 ,从事茶树种质资源、育种与分子生物学研究。E2mail :xcw75 @mail1tricaas1com3通讯作者 (Author for correspondence) :杨亚军 ,男 (1961 - ) ,江苏如皋人 ,博士生导师。E2mail :yjyang @mail1tricaas1com
Received(收稿日期) :2004203230 ,Accepted(接受日期) :20042112061

等浪费 ,造成水体及环境的污染[1 ] 。随着人口数量
的激增 ,能源危机、环境污染等世界性难题加剧 ,如
何提高植物氮素效率成为当前植物营养学的研究热
点。除栽培措施外 ,人们将目光转向植物本身 ,希望
通过新品种选育来提高植物的氮素利用效率 ,这是
一条非常有效有益的途径[2 ] 。研究表明 ,植物氮素
效率是其长期生存过程中形成的对土壤氮素营养条
件的一种适应能力 ,是一个非常复杂的由多种因素
综合作用的数量性状 ,受品种、土壤肥力等诸多因子
的影响。品种间氮素效率的差异是通过一系列形
态、生理生化因子的差异而表现出来的 ,而且是可以
遗传的[3 ] 。研究者已经在水稻[4~7 ] 、玉米[8 ,9 ] 、小
麦[10 ,11 ]、高粱[12 ,13 ]等植物上发现了这一现象。茶树
是叶用植物 ,对氮素的需求量较大 ,但其氮素利用效
率却很低 ,只有 1814 %~4417 %[14 ] ,所以提高茶树
氮素利用效率成为茶叶科学研究的重要课题。笔者
等[15 ,16 ]的研究结果表明 ,茶树品种间氮素利用效率
的差异是客观存在的。但国内外有关茶树氮素利用
效率生理生化指标的研究还鲜有报道。本试验对于
茶树氮素利用效率相关的生理生化指标进行了初步
研究 ,以期为高氮素利用效率茶树育种提供理论
参考。
1  材料与方法
供试材料为遗传背景不同的国家级茶树品种龙
井 43、福鼎大白茶 (简称福鼎) 、迎霜、毛蟹、黄 、薮
北 (日本品种) ,均为 2 年生无性系扦插苗 ,试验分盆
栽和水培两部分进行。
111  盆栽试验
每盆装风干土 315 kg ,土壤含有机质 9190 g·
kg - 1、全氮 1132 g·kg - 1、速效磷 43165 mg·kg - 1、速效
钾 39144 mg·kg - 1、交换性镁 11141 mg·kg - 1、交换性
钙 26011 mg·kg - 1、pH 4101。为揭示氮素水平对茶
树品种间氮素利用效率的影响 ,设不施氮 (N0) 、0125
g N·盆 - 1 (N1) 、015 g N·盆 - 1 (N2) 和 110 g N·盆 - 1
(N3) 4 个处理。每盆栽 3 株大小一致的茶苗 ,栽后
修剪 ,采取正常的水分管理和病虫防治及防冻措施。
因为茶树是喜 NH +4 2N 作物[14 ] ,故以 (NH4) 2SO4 为氮
源 ,每盆搭配 015 g 磷和 015 g 钾 ,于春季分 2 次施
下 ,间隔 1 月。8 月中旬取样 ,3 次重复。取样时 ,将
茶苗连根系小心取出 ,洗净。新梢和叶片用微波炉
快速杀青 ,然后将所有样品放入烘箱 75 ℃烘至
恒重。
吸收速度 = 全株氮素增加值/ 时间 ,全氮量测定
采用微量凯氏定氮法[17 ] 。
同化速度 = 全株有机态氮素增加值/ 时间 ,有机
态氮素包括蛋白氮、游离氨基酸态氮和生物碱态氮。
蛋白氮的测定参考文献 [18 ]的方法 ,游离氨基酸态
氮和生物碱态氮分别采用 GB/ T 8314287、GB/ T
8312287 的方法测定。
根系体积采用排水法 ,总吸收面积、活跃吸收面
积、根系活力采用亚甲烯蓝法[19 ] 。谷氨酰胺合成酶
( GS)的提取和活性测定见参考文献[18 ]。
氮素利用效率 (N Use Efficiency ,NE) = 生物量
干重增加值/ 土壤可供氮量 (包括土壤中的氮和肥料
氮) [15 ] 。测定结果为 3 次重复的平均值。
112  水培试验
吸收动力学的测定采用系列梯度浓度法[4 ] :选
大小一致的茶苗 ,在 0150 mmol·L - 1的 CaSO4 溶液中
预培养 7 d ,然后转入 NH +4 2N 系列溶液中 ,其浓度为
0、0105、011、012、015、110、210 mmol·L - 1 ,pH 调到
610 ,培养 1 d 后 ,测定溶液中的 NH +4 2N 浓度。光照
时间 12 h ,昼夜温度 25/ 18 ℃,光强 14 000μmoel·m - 2
·s - 1。NH +4 2N 浓度测定用靛酚蓝比色法[20 ] 。每一
实验设 3 次重复 ,结果取平均值。
2  结果与分析
211  不同品种茶树氮素利用效率的差异
  表 1 是 6 个品种茶树在 4 种氮素水平下的氮素
利用效率。统计分析表明 : (1)茶树品种间的氮素利
用效率呈极显著差异 ( F = 4178 > F0101) 。说明氮素
利用效率与遗传基础有关 (基因型差异) 。福鼎大白
茶在各种氮素水平下都具有最高的氮素利用效率 ,
是一个高氮素利用效率的茶树品种 ,其他品种氮素
利用效率的品种间差异随供氮水平的不同有所变
化。(2)不同施氮水平对氮素利用效率的影响也较
大 ,各个品种均表现极显著的差异 ( F = 9155 >
F0101) 。说明茶树氮素利用效率受供氮水平的深刻
影响 ,是一个数量性状 (氮素水平间) ,而且茶树氮素
利用效率在施氮量达到一定阈值后即下降。
212  不同品种茶树氮素吸收速度、同化速度的差异
及与氮素利用效率的关系
  植物氮素利用效率的差异必然与其对氮素的吸
收速度、同化速度有关。统计分析表明 ,与氮素利用
效率一样 ,茶树对氮素的吸收速度和同化速度存在
729 第 7 期 王新超等 :茶树氮素利用效率相关生理生化指标初探    

显著的品种间差异 (表 2 , F 值分别为 3104 > F0105、
5181 > F0105) ;同一品种不同氮素水平间也存在极显
著的差异 ( F 值分别为 27109 > F0101、49114 > F0101) 。
将这 2 个参数与氮素利用效率进行相关性分析 ,发现
氮素吸收速度和同化速度与氮素利用效率之间呈极
显著正相关 ( r 分别为 017923、017780 , P < 0101) ,说明
它们是影响茶树氮素利用效率品种间差异的重要因
素。
表 1 不同供氮水平下不同品种茶树的氮素利用效率
Table 1 NE of different tea genotypes at 4 N levels
品种
Genotype
氮素利用效率 NE(g·g - 1)
N0 N1 N2 N3
福鼎 FD 1135 Aa 3 2102 Aa 2176 A 2144 Aa
龙井 43 LJ43 1103 ABab 1168 ABabc 1165 B 1182 ABb
薮北 YB 0171 ABb 0192 Cd 1172 B 0182 Cd
黄  HD 0166 Bb 1128 BCcd 1163 B 1188 ABb
毛蟹 MX 0166 Bb 1177 ABab 1153 B 1127 BCcd
迎霜 YS 0156 Bb 1147 ABCbc 1171 B 1142 BCbc
平均 Mean 0183 1152 1183 1161
LSD0105 0149(0140 3 3 )
LSD0101 0165(0153)
  注 : 3 ,相同字母表示差异不显著 ,大写字母表示在 0101 水平 ,小
写字母表示在 0105 水平 ,下同。3 3 ,括号内的数字表示不同氮素水
平间的 LSD 值。下同。
Notes: 3 ,Values followed by a common small or capital letter are not
significantly different at 5 % or 1 % level , respectively1 3 3 , The value in
the brackets means the LSD value at different N levels1 The same below1
213  不同品种茶树 NH +4 2N 的吸收动力学参数
植物养分吸收动力学参数常用来表示根系吸收
离子的效率和品种适应土壤营养条件的能力 ,可定
量描述植物吸收养分的特征 , Km 的倒数表示根吸收
位点对离子亲和力的大小 ,而 Vmax则可以看成是吸
收 (结合) 位点的离子量[4 ] 。6 个茶树品种 NH +4 2N
的吸收动力学参数 (见表 3)存在明显差异 ,Vmax最高
的黄 是最低的毛蟹的 515 倍 ; Km 最大的薮北是最
小的迎霜的 516 倍。根据 Vmax和 Km 分析茶树对养
分的适应类型 ,分别以高于或低于两个参数的平均
值为标准 ,将这 6 个品种分为 3 种类型 [21 ] 。(1) 高
Vmax和低 Km 类型的茶树对营养条件的适应范围广 ,
既耐瘠薄又耐高肥 ,无论在低养分或高养分条件下
都能获得较高的产量 ,属于这种类型的是福鼎大白
茶 ; (2)高 Vmax和高 Km 类型的茶树高氮条件下可以
获得较高的产量 ,但对氮素的亲和力较小 ,不耐瘠
薄 ,龙井 43、黄 和薮北属于这种类型 ; (3) 低 Vmax
和低 Km 类型的茶树对氮素的亲和力较大 ,比较适
应于氮素含量较低的土壤条件 ,但不耐高氮 ,迎霜和
毛蟹属此类。
表 2 不同供氮水平下不同品种茶树氮素的吸收速度和同化速度
Table 2 N uptake rate and assimilation rate among 6 tea genotypes at 4 N levels ( g ·pot - 1·month - 1)
品种
Genotype
吸收速度 (Uptake rate) 同化速度 (Assimilation rate)
N0 N1 N2 N3 N0 N1 N2 N3
福鼎 FD 01028 Aa 01035 ab 01058 Aa 01067 Aa 01027 a 01035 a 01057 Aa 01067 Aa
龙井 43 LJ43 01019 Aab 01026 ab 01036 Bc 01052 BCb 01018 a 01025 ab 01035 B 01050 BCb
薮北 YB 01015 Ab 01025 b 01044 Bbc 01032 Cc 01014 b 01023 b 01043 ABb 01030 Dc
黄  HD 01019 Aab 01030 ab 01043 Bbc 01068 Aa 01019 a 01027 ab 01037 Bb 01065 Aa
毛蟹 MX 01016 Ab 01034 ab 01047 ABb 01041 Cc 01013 b 01032 ab 01044 ABb 01039 CDc
迎霜 YS 01014 Bb 01036 a 01046 ABbc 01059 ABab 01013 b 01035 a 01045 ABb 01058 ABab
平均值 Mean 01019 01031 01046 01053 01017 01030 01044 01052
LSD0105 01011(01008) 01011(01009)
LSD0101 01014(01011) 01015(01012)
表 3 不同品种茶树的吸收动力学参数
Table 3 Kinetic parameters of NH+4 uptake among
various tea genotypes
品种
Genotype
最大吸收速度 ( Vmax)
(mg N·g - 1FW root·day - 1)
米氏常数 ( Km)
(mmol·L - 1)
福鼎 FD 11997 01329
龙井 43 LJ43 11886 01614
薮北 YB 11453 01912
毛蟹 MX 01652 01515
黄  HD 31604 01581
迎霜 YS 01913 01162
平均 Mean 11599 01519
214  不同品种茶树根系特征的差异及与氮素利用
效率的相关性
  根系是植物吸收营养元素的最主要器官 ,根系
在土壤中的分布状况和生理活性是决定植物对营养
元素吸收的关键因素之一 ,而根系的许多性状如根
长、根重、根系活力等是受单基因或多基因控制的可
遗传的性状[22 ] ,所以不同品种根系特征差异是其基
因型差异的反映 ,当然也受环境因素诸如养分水平
的影响。由表 4 可见 ,除根系活力外 ,根重、根系体
积、根系活跃吸收面积等参数有着极显著的品种间
差异 ,其中后两参数在不同供氮水平间的差异也非
常显著。另外 ,随着施氮量的增加 ,各品种的根冠比
都呈下降趋势 (数据未列出) ,说明氮肥用量的增加
更促进了地上部的生长。将所测定的根系参数 (根
冠比除外)与氮素利用效率进行相关性分析 ,结果表
829     作   物   学   报 第 31 卷  

明 (表 5) ,4 个参数均与氮素利用效率显著或极显著
相关。说明根系参数是制约茶树品种间氮素利用效
率的重要因素 ,而这种制约作用又受施氮水平的强
烈影响。
表 4 不同供氮水平下不同品种茶树根系形态特征参数
Table 4 Morphological parameters of root from different tea genotypes at 4 N levels
品种
Genotype
根干重
Root dry weight (g·pot - 1)
根系体积
Root volume (cm3·pot - 1)
N0 N1 N2 N3 N0 N1 N2 N3
福鼎 FD 3195 Aa 4140 Aa 4180 Aa 4170 A 19167 A 25133 Aa 28100 A 25133 Aa
龙井 43 LJ43 3126 Aab 3185 ABa 3196 ABb 4130 A 14150 B 17133 Cc 19167 Bb 20133 Bb
薮北 YB 3158 Aa 3174 ABCa 4181 Aa 2187 B 13100 B 21167 ABb 20133 B 22150 ABb
黄  HD 3117 ABb 2195 BCDb 3149 Bb 4127 A 13100 B 18133 BCc 20100 B 21100 Bb
毛蟹 MX 2127 BCc 2171 Db 2102 Cc 1173 C 13167 B 17167 Cc 18167 B 20167 Bb
迎霜 YS 2117 Cc 2184 CDb 2134 Cc 2137 BC 13100 B 13100 Dd 13133 C 14100 Cc
平均 Mean 3107 3142 3157 3137 14147 18189 20100 20164
LSD0105 0172(0159) 2179(2128)
LSD0101 0196(0179) 3172(3104)
F 值 (品种间) 12106 > F0101 = 3144 14111 > F0101 = 3144
F 值 (N 间) 1104 < F0105 = 2181 13170 > F0101 = 4124
品种
Genotype
活跃吸收面积
Root active uptake area (m3·pot - 1)
根系活力
Root activity( %)
N0 N1 N2 N3 N0 N1 N2 N3
福鼎 FD 3139 a 4158 ABa 5132 Aa 4158 Aa 42150 ab 47168 39197 48164 abc
龙井 43 LJ43 3123 ab 4168 Aa 4140 ABab 3103 ABbc 41134 ab 43130 44176 57195 ab
薮北 YB 2129 bc 4140 ABa 3139 BCbc 4113 ABab 36188 ab 45154 35135 44153 bc
黄  HD 2134 bc 3167 ABab 3144 ABCbc 3130 ABabc 32143 ab 41170 42108 58163 a
毛蟹 MX 2148 abc 2193 ABb 3121 BCbc 3158 ABabc 42173 a 47148 42194 42179 c
迎霜 YS 2102 c 2175 Bb 2111 Cc 2138 Bc 30113 b 46106 45123 42105 c
平均 Mean 2163 3184 3165 2195 37167 45129 41172 49110
LSD0105 1100(0182) 10142(8150)
LSD0101 1185(1109) 13191(11136)
F 值 (品种间) 4138 > F0101 = 3144 0142 < F0105 = 2142
F 值 (N 间) 3148 > F0105 = 2181 2168 < F0105 = 2181
表 5 根系参数与氮素利用效率的相关性
Table 5 Correlation between NE and root parameters
参数
Parameter
根系干重
Root dry weight
根系体积
Root volume
根系活跃吸收面积
Root active uptake area
根系活力
Root activity
氮素利用效率 NE 01579 3 3 3 01674 8 3 3 01574 6 3 3 01483 0 3
  Note : 3 , P < 0105 ; 3 3 , P < 01011 The same below1
215  不同品种茶树 GS活性的差异及与氮素利用效
率的相关性
  GS是铵态氮向有机态氮转化的一个关键酶 ,其
活性的高低对植物的氮素代谢有重要影响[23 ] 。选
取 4 个代表性茶树品种 ,测定了它们在 3 个氮素水
平下的 GS活性 ,结果如图 1 所示。不同品种间和不
同氮素水平间的 GS 活性存在一定差异 ,这种差异
与各个品种茶树的氮素利用效率的差异基本一致。
相关分析表明 ,GS活性与氮素吸收速度、同化速度的
相关性均达极显著水平 ( r 分别为 01638 3、01653 4 ,
P < 0101) ,和氮素利用效率的相关性也达显著水平
( r = 01471 2 , P < 0105) 。
216  各因子之间的相关性分析
前人研究表明 ,氮素效率基因型差异是多种因
素综合作用的结果[3 ] 。将本实验所涉及到的各个因
图 1 不同品种茶树 GS 酶活性的差异
Fig11 Difference of GS activity among tea genotypes
子进行了相关性分析 (表 6) ,发现了类似结果。除
根系干重和叶片 GS 活性之间是很弱的负相关外 ,
其他参数之间基本上都正相关 ,而且大部分参数之
间显著或极显著相关 ,其中氮素吸收速度是联结各
生理生化参数与氮素利用效率的关键因子。因为根
929 第 7 期 王新超等 :茶树氮素利用效率相关生理生化指标初探    

系参数决定着茶树的吸收速度 ,而吸收速度又制约
着同化速度 ,在这个过程中 , GS 的活性又起着重要
的作用。与之相反 ,同化速度的反馈又影响着吸收
速度。它们之间相互制约 ,构成一个复杂系统 ,共同
决定着茶树的氮素利用效率。
表 6 各参数之间的相关性分析
Table 6 Correlation between the parameters
参数
Parameter
氮素吸
收速度
N uptake rate
氮素同
化速度
N assimilation
rate
根系干重
Root dry weight
根系体积
Root volume
根系活跃
吸收面积
Root active
uptake area
根系活力
Root activity
氮素同化速度
N assimilation rate 01996 7 3 3
根系干重
Root dry weight 01330 6 01447 5 3
根系体积
Root volume 01532 6 3 3 01531 9 3 01618 3 3 3
根系活跃吸收面积
Root active uptake area 01287 7 01261 3 01597 0 3 3 01857 5 3 3
根系活力
Root activity 01574 3 3 3 01660 3 3 3 01273 2 01386 3 3 01257 5
GS活性
GS activity 01638 3 3 3 01653 4 3 3 - 01044 0 01133 2 01448 3 3 01346 8
3  讨论与结论
311  衡量茶树高氮素利用效率的指标
  大量研究认为 ,植物的根系形态和生理状况与
其氮素营养效率密切相关。例如 ,玉米的根重、根表
面积等随氮素利用效率的增加而增加[8 ] ;吸氮能力
强的水稻具有大的根系体积、大的有效吸收面积和
强的根系活力[7 ] ,而且根对无机态氮的亲和力较大
( Km 小) ,Vmax较大[5 ] 。本试验的结果与上述研究类
似 ,根系干重、体积、活跃吸收面积和根系活力等参
数与茶树的氮素利用效率具有显著正相关关系 ,而
且也与氮素吸收速度、同化速度极显著正相关 ,所
以 ,可以将它们作为筛选高氮素利用效率茶树新品
种的指标。对不同品种茶树的 NH +4 2N 的吸收动力
学研究结果显示 ,与其他作物的结果相似 ,氮素利用
效率高的品种具有 Km 值小、Vmax值大的特点 ,因此 ,
可以将它们作为选育高氮素利用效率茶树品种的参
考指标。
酶在植物的代谢过程中占有重要的地位。GS
是由还原态氮向有机态氮转化的关键酶 ,它的活性
在氮素利用效率的研究中引起了广泛重视。倪晋
山[5 ]的研究发现 ,NH +4 同化效率高的水稻品种其
GS的活性也高。Hirel 等[9 ]认为 ,高氮素利用效率的
玉米品种有着较高的 GS 活性。Tanaka 和 Ikuo [24 ]发
现 ,对NH +4 吸收量最大的茶树品种 GS活性也最高。
本试验也表明 ,GS活性与茶树的氮素利用效率关系
密切 ,可作为筛选高氮素利用效率茶树品种的一个
指标。
在有关氮素利用效率新品种筛选的研究中 ,对
于施氮水平的作用存在分歧意见。Banziger 等[25 ]研
究表明 ,玉米在低氮水平下氮效率性状的遗传力低 ,
因而应该在高氮水平下进行选择。而陈范骏等[26 ]
的研究则发现 ,在高氮条件下 ,玉米氮效率受非加性
效应控制 ,在低氮条件下则受可以遗传的加性效应
控制 ,所以在低氮水平下进行选择比较有效。从本
试验可以看到 ,供氮水平对茶树氮素利用效率性状
的表达有深刻的影响。各个参数在不同供氮水平间
基本上都表现出显著或极显著的差异 ,并且氮素水
平影响到茶树氮素利用效率的品种间差异 ,说明这
些性状是数量性状。但因为缺乏遗传学方面的研
究 ,所以未能明确在何种氮素水平下对筛选茶树高
氮素利用效率品种最有利 ,对此还有待进一步研究。
312  茶树氮素利用效率品种间差异的可能机理
有关植物品种间氮素利用效率差异机制的研究
一直以来就是植物营养遗传学的研究难点和热点。
能够了解这个机制 ,对于选育具有高氮素利用效率
的新品种具有重要的意义。植物的氮素代谢是一个
非常复杂的过程 ,牵涉到一系列的生理生化反应 ,许
多方面的因素制约着氮素效率性状的表达。Singh
等[6 ]发现 ,氮素效率高的水稻品种其对氮素的吸收
量 (积累速度)也高。黄高宝等[8 ]的研究表明氮素营
养效率高的玉米品种其吸氮量 (速度)也较高。阮建
云等[16 ]也指出 ,氮素利用效率高的茶树品种氮素吸
收量 (速度)高于氮素利用效率较低的品种。无机氮
吸收到体内后 ,要经过一系列的生化反应转化为有
机态氮 ,参与生命活动 ,即氮素的同化。在植物的氮
039     作   物   学   报 第 31 卷  

素代谢中 ,同化也是一个非常重要的阶段 ,氮素同化
速度必然对氮素代谢产生一定的反馈作用 ,从而影
响其氮素利用效率。
总之 ,氮素吸收速度、同化速度、根系参数 (干
重、体积、活跃吸收面积) 和 GS 活性在品种间存在
显著的差异 ,同时根系参数和 GS 活性影响着茶树
氮素的吸收与同化速度 ,而氮素吸收和同化速度与
其氮素利用效率极显著相关。表明茶树氮素利用效
率性状的品种间差异是由地上部性状 (叶片氮素同
化酶活性)和地下部性状 (根系) 的品种间差异共同
决定的。
在水稻上发现 ,氮素利用效率品种间差异除与
氮素代谢本身有关外 ,还与碳素的代谢能力有关 ,氮
素利用效率高的品种其 RuBP 羧化酶的活性也
高[4 ] ,这可能牵涉到品种间光合作用生理生化特性
的差异。本研究也发现 ,氮素利用效率高的茶树品
种其生长势强 ,这意味着它的光合作用能力强[15 ] 。
所以 ,对茶树品种间氮素利用效率差异机理的更深
一步研究要将碳素代谢的差异考虑进来 ,这能更准
确地揭示氮素利用效率性状的表达差异。
致 谢 :本试验得到本所吴洵研究员、虞富莲研究
员、韩文炎副研究员、德国基尔大学李杰博士的大力
指导和帮助 ,福建茶科所郭吉春研究员提供毛蟹和
黄 两品种茶苗 ,在此一并表示谢意 !
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