全 文 ：　
第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 236～ 240 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 236～ 240　M ar. , 2003
不同穗重型水稻品种剑叶光合特性的研究α
马文波　马　均3 　明东风　许凤英　严志彬　孙晓辉
(四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130)
摘　要　以 6 个典型的不同穗重类型水稻品种为材料, 对其部分光合生理特性进行了研究。从光合日变化上看, 重穗
型品种冈优 527 一天中不同时间的净光合速率均显著高于中穗型品种汕优 63 和轻穗型品种密阳 46, 特别是中午光合
“午睡”现象较轻; 从光—光合曲线看, 其量子效率差异较小, 饱和光强下冈优 527 的净光合速率比汕优 63 和密阳 46
分别高 9. 6% 和 17. 8% ; 在 100～ 300 ΛL öL CO 2 浓度下, 冈优 527 净光合速率上升最快, 汕优 63 次之, 密阳 46 最低;
冈优 527 和密阳 46 的光合最适温度均在 35℃左右, 较汕优 63 (30℃左右)高。气孔开度总量 (单位面积叶片上的气孔密
度乘以其气孔开度)大是净光合速率高的重要生理基础之一。
关键词　水稻; 穗重类型; 净光合速率; 气孔开度总量
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Studies on the Photosyn thetic Character istics of the Flag L eaf of D ifferen t Pan icle
W e ight Types of R ice
M A W en2Bo　M A Jun　M IN G Dong2Feng　XU Feng2Ying　YAN Zh i2B ing　SUN X iao2H ui
(R ice R esearch Institu te of S ichuan A g ricultural U niversity , W enj iang , S ichuan 611130, China)
Abstract　T he pho tosyn thetic characteristics of differen t pan icle w eigh t types of rice w ere studied. T he results
indicated that the pho tosyn thetic rate of Gangyou 527 (heavy2pan icle) w as h igher than that of Shanyou 63
(m iddle2pan icle) and M iyang 46 ( ligh t2pan icle) , especially under saturated ligh t in tensity conditions, T he
pho tosyn thetic rate of Gangyou 527 w as 9. 6% and 17. 8% h igher than that of Shanyou 63 and M iyang 46
respectively under saturated ligh t in tensity. U nder CO 2 concen tration of 100～ 300 ΛL öL , the increase of
pho tosyn thetic rate of Gangyou 527 w as the h ighest, Shanyou 63 the second, and M iyang 46 the low est. T he
op tim um temperature fo r pho tosyn thesis of Gangyou 527 and M iyang 46 w ere about 35 ℃, and that of
Shanyou 63 w as about 30℃. It w as suggested that the h igher pho tosyn thetic rate of the heavy pan icle of rice
m igh t be result of their h igher to tal quan tity of stom atal open ing degrees.
Key words　R ice; Pan icle w eigh t type of rice; Pho tosyn thetic rate; To tal quan tity of stom atal open ing degrees
　　水稻籽粒产量的 2ö3 来自花后叶片光合产物,
尤以剑叶对产量的贡献最大。有关不同水稻品种光
合特性的研究已有一些报道[ 1～ 3 ], 但对不同穗重类
型水稻品种剑叶的光合特性差异以及具有高产潜力
的重穗型水稻品种是否具有光合优势等问题研究较
少。本试验以 6 个典型的不同穗重类型水稻品种为
材料, 对其部分光合生理特性进行了研究, 旨在探
索具有超高产潜力的重穗型水稻品种的光合特性,
为进一步提高水稻光能利用率和水稻超高产育种、
栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料与设计
试验在四川温江四川农业大学水稻研究所试验
田进行。供试品种为重穗型品种冈优 527、冈优
881, 中穗型品种汕优 63、R 527, 轻穗型品种密阳
46、R 047。试验均于 4 月上旬播种, 湿润育秧, 5 月
上、中旬移栽, 移栽规格为 33. 3 cm ×16. 7 cm , 每α 基金项目: 农业部跨越计划、四川省教育厅和四川省人才培养基金资助
作者简介: 马文波 (19762) , 男, 山东枣庄人, 现在山东枣庄市农业局工作。　　3 通讯联系人
Received on (收稿日期) : 2002201207, A ccep ted on (接受日期) : 2002206216

穴栽单株。本田施纯N 180 kgöhm 2, P2O 5 90 kgö
hm 2, K2O 180 kgöhm 2。
1. 2　测定项目
选择具代表性植株和叶片, 于齐穗期测定下述
性状:
1. 2. 1　净光合速率及其日变化　　在晴天的 7: 00
～ 17: 00 间, 每隔 1h 用 C IRA S21 型便携式光合仪
测定水稻剑叶的净光合速率, 重复 3 次, 每个材料
的测定在 15 m in 内完成。
1. 2. 2　光合作用对光的响应及量子效率 (<) 　　用
纱布遮光, 分别测定各材料在 0、50、100、150、
200、400、600、800、1000 和 1200 Λmolpho ton m - 2
s
- 1 光强下的光合速率, 然后按在低光强 (< 200Λmol pho ton m - 2 s- 1)下的净光合速率对光强直线回
归的方法计算量子产额。
1. 2. 3　光合作用对细胞间隙CO 2 浓度的响应及羧
化效率 (dA ödC i) 　　用内置 CO 2 钢瓶, 分别测定
各材料在 30、50、100、150、200、250、300、350、
400、600、800、1000 和 1200 ΛL öL CO 2 浓度下的
净光合速率, 再按低CO 2 浓度下净光合速率对细胞
间隙CO 2 浓度直线回归方法计算羧化效率。
1. 2. 4　气孔开度及其日变化　　气孔开度的测定
采用浸润法[ 4 ]; 日变化的测定是在晴天的 7: 00～
17: 00 间, 每隔 1h 同时测定各品种剑叶的气孔开
度, 重复 3 次, 每个材料的测定在 15 m in 内完成。
1. 2. 5　气孔密度　　在测定气孔开度和净光合速
率的基础上, 采用“脱硅刮制法”[ 5 ]测定其相应的气
孔密度。
2　结果与分析
2. 1　不同穗重类型水稻品种剑叶的光合作用日变
化
植物光合作用的日变化受各种环境因子, 尤其
是光照强度和温度的影响。从 3 个具有代表性的不
同穗重类型水稻品种 (据分析结果, 同一类型品种
间差异较小, 为了使图形清晰、直观, 每一穗重类
型各取一个品种代表, 下同) 剑叶的光合日变化 (图
1)来看, 重穗型品种冈优 527 光合日变化略呈双峰
曲线; 中穗型品种汕优 63 的光合日变化呈明显的
双峰曲线; 轻穗型品种密阳 46 的光合日变化双峰
曲线不明显。在 1 天的不同时间中, 冈优 527 的净
光合速率明显高于其它两个品种。上午 9: 00 时密
阳 46 的净光合速率达到最高值, 上午 10: 00 时当
温度为 32. 5℃, 光强为 1300 Λmol pho ton m - 2 s- 1
时, 汕优 63 的净光合速率达到最高值, 而冈优 527
的净光合速率继续提高, 直至上午 11: 00 (温度为
34℃, 光强为 1450 Λmol pho ton m - 2 s- 1) 时方达最
高值。中午 13: 00, 温度和光强均达到最大, 已超
过水稻光合的最适温度和饱和光强, 因而净光合速
率均有所下降, 即出现光合“午睡”现象, 汕优 63 的
光合“午睡”现象显著, 但冈优 527 和密阳 46 的光
合作用只呈现轻微的“午睡”现象。将 6 个材料 1 天
中净光合速率 ( Pn ) 与相应的温度 ( T )、光强
( PFD )、CO 2 浓度进行相关分析 (表 1) , 发现净光
合速率与光强和温度呈正相关, 其中净光合速率与
光强呈极显著正相关, 而 1 天中净光合速率与CO 2
浓度呈负相关但相关系数相对稍低。可见在自然条
件下, 相对于温度和CO 2 浓度而言, 光强是限制光
合作用的主导因素。
图 1　　剑叶净光合速率的日变化
F ig. 1　　D iurnal variation of the Pn in
the flag leaf of rice
注: ● 冈优 527, ▲ 汕优 63, ○ 密阳 46 (下同)
Note: ● Gangyou 527, ▲ Shanyou 63, ○M iyang 46
(The sam e as in fo llow ing F igures. )
2. 2　不同穗重类型水稻品种剑叶的净光合速率对
外界条件的响应
2. 2. 1　净光合速率对光强的反应　　从图 2 可见,
不同穗重类型水稻皆呈现了在低光强 (50～ 300Λmol pho ton m - 2 s- 1) 下, 净光合速率随光照强度的
增加而呈近乎直线上升; 在中、高光强下 (> 300Λmol pho ton m - 2 s- 1) , 净光合速率的增加变缓直至
出现略有下降的趋势。但重穗型品种冈优 527 的净
光合速率在各种光强下均高于中穗型品种汕优 63
和轻穗型品种密阳46, 且在低光强 (50～ 300 Λmol
7322 期　　　　 　　　　　　　　马文波等: 不同穗重型水稻品种剑叶光合特性的研究　　　　　　　　　　 　　　　　　

表 1　　一天中水稻的净光合速率与光强、
温度和CO2 的相关系数
Table 1　　Correlation coeff ic ien t between photosynthetic
rate and l ight in tensity, temperature and CO2
concentration dur ing a day
穗重类型
Type of
panicle w eigh t
品种
V arieties
　
光强
L ight
intensity
温度
Temper2
ature
CO 2 浓度
CO 2
concentration
重穗型
HPT
冈优 527
Gangyou 527
0. 86163 3 0. 71903 - 0. 72293
冈优 881
Gangyou 881
0. 76183 3 0. 72093 - 0. 71423
中穗型
M PT
汕优 63
Shanyou 63
0. 87853 3 0. 73053 - 0. 73213
R 527 0. 77823 3 0. 71293 - 0. 6000
轻穗型
L PT
密阳 46
M iyang 46
0. 75093 3 0. 5347 - 0. 5365
R 047 0. 74493 3 0. 5796 - 0. 4936
　　注: 3 和3 3 分别表示 0. 05 和 0. 01 的显著水平差异; HPT 2重
穗型; M PT2中穗型; L PT 2轻穗型。 (下同)。
　　Note: 3 & 3 3 m ean significant difference at the 0. 05 & 0. 01
levels; HPT: Heavy panicle type; M PT: m iddle panicle type;
L PT: L igh t panicle type. (The sam e in fo llow ing Tables)
图 2　　剑叶净光合速率对光强的响应曲线
F ig. 2　　Response of the Pn of the flag leaf to ligh t intedsity
pho ton m - 2 s- 1) 下随光强的增加升高较快, 光饱和
点在 1400 Λmol pho ton m - 2 s- 1左右; 而汕优 63 和
密阳 46 在低光强 (50～ 300 Λmol pho ton m - 2 s- 1) 下
的净光合速率随光强增加较缓, 在 1200 Λmol
pho ton m - 2 s- 1左右的光强下即趋于饱和。饱和光强
下冈优 527 的净光合速率较汕优 63 和密阳 46 高
9. 6% 和 17. 8%。从光补偿点来看, 冈优 527> 汕优
63> 密阳 46, 而表观量子效率在不同穗重类型水稻
品种之间差异较小, 均在 0. 052 左右 (表 2)。
2. 2. 2　净光合速率对 CO 2 的反应　　在低的细胞
间隙CO 2 浓度下, 一般称光合—细胞间隙CO 2 浓度
响应曲线的起始斜率 dA ödC i 为羧化效率, 由图 3
(A ) 可见, 冈 527 的羧化效率为 0. 07, 分别比汕
优 6 3的0. 0 5 9和密阳 4 6的0. 0 5 3高 1 5. 7 % 和
表 2　　不同类型水稻品种光—光合反应特性
Table 2　　The relationsh ip between l ight and Pn with
the different pan icle we ight types of r ice
穗重类型
Type of
panicle
w eigh t
品种
V arieties
　
　
最大净光
合速率
Pnm ax
(Λmo l
CO 2
m - 2s- 1)
　
光饱和点
L igh t
saturation
po in t
(Λmo l
pho ton
m - 2 s- 1)
光补偿点
L igh t
compensation
po in t
(Λmo l
pho ton
m - 2 s- 1)
量子效率
(Υ)
Pho to syn2
thetic
efficiency
　
　
重穗型
HPT
冈优 527
Gangyou 527
28±1. 4 1400±200 38±9 0. 050
冈优 881
Gangyou 881
27±2. 0 1400±175 36±11 0. 050
中穗型
M PT
汕优 63
Shanyou 63
25±1. 5 1200±180 35±12 0. 052
R527 25±1. 4 1250±190 35±10 0. 053
轻穗型
L PT
密阳 46
M iyang 46
23±1. 2 1180±210 32±10 0. 054
R047 22±1. 7 1160±240 34±9 0. 053
24. 3% , 而 dA ödC i 通常与叶片中羧化酶活性成正
相关[ 6, 7 ], 可以推测重穗型水稻的净光合速率较高
与其羧化酶活性较高有一定的关系。在 100～ 300ΛL öL CO 2 浓度下, 三种穗重类型水稻品种的净光
合速率均随CO 2 浓度的提高而直线增加, 其增加速
度冈优 527> 汕优 63> 密阳 46。在中、高CO 2 浓度
下 (> 300 ΛL öL ) , 各穗重类型品种的上升趋势趋于
平缓, 但冈优 527 的净光合速率仍明显高于汕优 63
和密阳 46 (图 3B)。
2. 2. 3　净光合速率对温度的反应　　3 个不同穗
重类型水稻品种的剑叶净光合速率—温度曲线见图
4。在光强为 1000 Λmolpho ton m - 2 s- 1、空气相对湿
度为 80% 左右的条件下, 冈优 527 和密阳 46 光合
作用的最适温度在 35℃左右, 较汕优 63 (30℃左
右) 高。说明冈优 527 和密阳 46 对高温的适应能力
较汕优 63 强。
2. 3　不同穗重类型水稻品种剑叶气孔性状与净光
合速率的关系
2. 3. 1　气孔密度　　从表 3 可见, 叶片表面上气
孔密度均因叶位和叶片上的部位不同而异。从不同
穗重类型来看, 气孔密度的大小顺序为重穗型> 中
穗型> 轻穗型, 并且这种差异以剑叶为最大, 倒 2
叶次之, 倒 3 叶最小; 从同一品种来看, 剑叶的气
孔密度大于倒 2 叶, 亦大于倒 3 叶, 同一叶位的不
同部位则以中部的气孔密度为最大, 上部次之, 基
部最小, 并且上部与中部的差异相对较小, 这与陈
温福等[ 8 ]的研究结果相似。
2. 3. 2　气孔开度的日变化　　在晴天条件下, 不
832　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

图 3　　剑叶净光合速率对细胞间隙CO 2 浓度的响应曲线
A : 羧化效率　B: 细胞间隙CO 2 浓度—光合曲线
F ig. 3　　Response of the Pn of the flag leaf to CO 2 concentration
图 4　　不同穗重类型水稻的剑叶净光合速率对温度的反应
F ig. 4　　Response of the Pn of the flag leaf to temperature
同穗重类型水稻品种叶片上的气孔都基本呈现了从
早晨开启, 至 11: 00 时左右达到最大开度, 其后迅
速关闭的日变化 (图 5)。 但就不同穗重类型水稻品
种而言, 从早晨至中午气孔开度达到最大的这段时
间内, 以重穗型品种冈优 527 的开度最大, 此后其
气孔开度仍比其它类型品种大, 但在中午13: 00以
后, 在不同类型品种间的气孔开度差异较小。
2. 3. 3　气孔开度总量与净光合速率的关系　　以
“气孔开度总量”, 即单位面积上的气孔密度乘以其
气孔开度, 作为指标来衡量每日气孔性状的变化,
发现其与叶片净光合速率呈极显著正相关 (图 6) ,
其相关系数 r 达 0. 8491。且单穗重越高, 其剑叶气
孔开度总量亦越大。由此可以推测, 重穗型水稻冈
优 527、冈优 881 的净光合速率之所以较高, 可能
与其气孔开度总量较大有密切的关系。
表 3　　不同穗重类型水稻气孔密度的比较 (个. mm - 2)
Table 3　　Compar ison in densities of the stomata with different pan icle we ight types of r ice (No. mm - 2)
穗重类型
Type of panicle
w eigh t
品种
V ariety
不同叶位背面中部
M iddle parts of the underside surface
of leaves at different leaf positions
剑叶
F lag leaf
倒 2 叶
2nd leaf
倒 3 叶
3rd leaf
剑叶背面不同部位
D ifferent parts of underside
surface of the flag leaf
上部
Top part
中部
M iddle part
基部
Basal part
重穗型 HPT 冈优 527 Gangyou 527 871 753 356 658 887 563
冈优 881 Gangyou 881 708 626 389 625 708 498
中穗型M PT 汕优 63 Shanyou 63 715 600 309 611 715 521
R527 675 602 345 623 675 458
轻穗型 L PT 密阳 46 M iyang 46 626 531 298 589 626 411
R047 607 512 300 576 607 397
3　讨论
焦德茂等研究指出, 不同水稻品种的净光合速
率对光强变化的响应存在一定的差别[ 3 ]。本试验研
究结果表明, 在适宜的条件下, 水稻品种类型间的
净光合速率差异较小, 但高光强、高温和低CO 2 浓
9322 期　　　　 　　　　　　　　马文波等: 不同穗重型水稻品种剑叶光合特性的研究　　　　　　　　　　 　　　　　　

图 5　 剑叶气孔开度的日变化
F ig. 5　 D iurnal variation of the stom atal
opening degrees of the flag
图 6　　气孔开度总量与剑叶净光合速率的关系
F ig. 6　　Relationsh ip betw een to tal quantity of stom atal opening
degrees and the Pn of the flag leaf
度加剧了品种间的差异。与中穗型、轻穗型品种相
比, 重穗型水稻冈优 527、冈优 881 具有在高光强、
高温和低CO 2 浓度下, 对CO 2 有较强的同化能力的
优势, 光合“午睡”现象较轻, 能保持较高的净光合
速率, 显示其对环境有较强的抗逆性, 可能是重穗
型水稻冈优 527、冈优 881 高产、稳产的重要光合
特性之一。
对水稻气孔性状与净光合速率关系的研究, 一
般以气孔密度或气孔开度作为衡量气孔性状的指
标。陈温福等研究指出, 气孔密度与最大净光合速
率呈极显著正相关[ 8 ] , 但对同一个水稻品种来说,
由于气孔密度的变异较小, 因而并不能反映净光合
速率日变化的情况; 气孔开度可以反映净光合速率
日变化的情况[ 9, 10 ] , 但对不同水稻品种而言, 由于
最大气孔开度相差较小, 因而并不能准确反映最大
净光合速率的差异。本试验结果表明, 抽穗后不同
品种净光合速率与气孔密度、气孔开度和气孔开度
总量均呈显著或极显著正相关, 其相关系数 r 分别
为 0. 451、0. 7235 和 0. 8491, 其中以气孔开度总量
的相关系数最大。据此, 我们认为用气孔开度总量
作为衡量气孔性状的指标, 不仅可综合反映气孔密
度、气孔开度的状况, 而且也较用气孔密度或气孔
开度更为准确。气孔开度总量的增大是重穗型水稻
冈优 527、冈优 881 光合作用“午睡”现象较轻、净
光合速率高的重要生理基础之一。至于影响气孔开
度总量的气孔密度和气孔开度, 它们之间的相互关
系则较为复杂。从单一品种来看, 气孔密度的增大
可以提高叶内CO 2 的浓度, 而大多数植物随着CO 2
浓度 (无论是叶周围的还是叶内的) 的提高, 气孔开
度减小[ 11 ] , 因此它们之间存在相互制约的关系, 究
竟这种负相关有多大的遗传分量, 通过育种手段是
否可以将气孔密度和气孔开度适当的结合起来, 有
待于进一步深入研究。同时, 本试验结果也表明,
重穗型水稻净光合速率高的另一重要原因是其羧化
效率的提高, 这可能与其羧化酶活性高有关, 也有
待于进一步探讨。
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