全 文 ：第 30 卷 第 8 期
2004 年 8 月 　739～744 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
Vol. 30 , No. 8
pp. 739 - 744 　Aug. , 2004
长穗颈温敏核不育水稻双低培 eS 遗传特性的研究
梁满中　钟卫华　徐孟亮　陈良碧 Ξ
(湖南师范大学生命科学学院 ,湖南长沙 410081)
摘 　要 　双低培 eS是由双低 S通过辐射诱变选育出的长穗颈温敏核不育水稻 ,其穗颈伸出长度比双低 S增长 17 cm。用
双低培 eS与 9311 杂交 ,F1 表现为正常半矮秆 ,但比培矮 64S/ 9311(两优培九)穗颈伸出长度增加 217 cm ,且不包颈。从 F2
群体中分离出的正常半矮秆与长穗颈高秆比例经χ2 测验符合 3∶1 分离规律 ,说明该突变的长穗颈性状为一对隐性基因
控制 ;用协青早 eB21 ( eui1) 、协青早 eB22 ( eui2)进行等位性测验表明 ,双低培 eS的 eui 基因与 eui1 等位。不同温度处理双
低培 eS发现 eui 基因的表达与温度有关 ,在日平均温度低于 26 ℃时 eui 基因表达 ,在 30 ℃高温下被抑制 , eui 基因对光温
敏核不育水稻育性转换的临界温度无影响 ,但其表达受育性基因的影响。
关键词 　水稻 ;温敏核不育水稻 ;长穗颈 ;育性
中图分类号 :S511
Genetic Analysis of TGMS Rice Shuangdi Pei eS with eui Gene
LIANG Man2Zhong ,ZHONG Wei2Hua ,XU Meng2Liang ,CHEN Liang2Bi
( Life Science College , Hunan Normal University , Changsha 410081 , Hunan , China)
Abstract 　Shuangdi Pei eS was thermo2sensitive genic male sterile (TGMS) rice selected from irradiated seeds of Shuangdi
S by 350 Gy60Co γ2ray , and the panicle exertion was 17 cm longer than that of Shuangdi S1 F1 of hybrids between Shuangdi
Pei eS and 9311 , Shuangdi S showed normal semidwarf1 F2 population was recorded 3 normal semidwarf∶1 eui tall and BC2
population 1 normal semidwarf∶1 eui tall1 χ2 test indicated that the mutant character was governed by one pair of recessive
gene1 Genetic allelic study proved that eui gene of Shuangdi Pei eS was allelic to the eui1 of XQZeB211 The effect of eui
gene on the fertility of Shuangdi Pei eS treated with different temperature and in different development stage of young panicle
was studied1 The results showed that the expression of eui gene was affected by the temperature as TGMS rice did1 The ex2
pression of eui gene was active below 26 ℃and inactive at high temperature 30 ℃1 No effect of eui gene on threshold tem2
perature of the fertility was observed , and the expression of eui gene was affected by the gene of the fertility1
Key words 　Rice ( Oryza sativa L1) ;Thermo2sensitive genic male sterile (TGMS) ;Elongated uppermost internode ( eui) ;
Fertility
　　杂交水稻不育系都存在一个共同的缺点 ,即不
育系抽穗不畅 ,也称之为包颈。解决杂交水稻不育
系包颈的办法就是在抽穗时喷施赤霉素 (“九二
零”) 。但对喷洒技术、施用时期和天气条件要求较
高 ,它的大量使用不仅增加种子生产的成本 ,而且造
成种子质量的下降。因此人们早就希望通过利用遗
传基因改良来解决杂交水稻不育系包颈难题。
Okuno K和 Kawai T(1978) [1 ]首先报道了从诱变的农
林 8 号中获得下部节间伸长型的隐性高秆突变体。
随后 ,Rutger 和 Carnahan(1981) [2 ]报道在粳稻杂交的
F3 群体中发现了一个最上节间伸长的长穗颈突变
体 ,其主要特征是最上节伸长 ,属隐性单基因遗传 ,
并首次将此基因命名为 eui (elongated2upppermost2in2
ternode) 。吴世弼 (1988) [3 ] 、孙立华 (1994) [4 ]先后都
发现了长穗颈材料。Librojo 和 Khush (1986) [5 ]等用
三倍体把 eui 基因定位在第五染色体上。杨仁崔
(1998) [6 ]等采用γ射线辐射处理三系法杂交水稻保
持系 ,获得长穗颈突变株 ,并提出长穗颈不育系选育
和长穗颈杂交稻育种技术体系。1999 年湖南师范
大学与福建农业大学合作 ,通过辐射处理双低 S[7 ]Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (39370078) ;国家“863”计划项目 (2002AA271001) ;湖南省自然科学基金资助重点项目 (02ZZY2058) ;湖南
省超级杂交稻资助项目 ;湖南省教育厅一般项目 (03C225) 。
作者简介 :梁满中 (1962 - ) ,男 ,湖南溆浦人 ,湖南师范大学生命科学学院副研究员 ,从事作物遗传育种研究。
Received(收稿日期) :2003202217 ;Accepted(接受日期) :20032052221

干种子 ,从 M2 代群体中发现长穗颈温敏核不育株 ,
选育出长穗颈不育系双低培 eS[8 ,9 ] 。本文对长穗颈
基因温敏核不育水稻双低培 eS 的遗传特性进行了
研究。
1 　材料和方法
111 　材料
　　双低培 eS是利用双低 S(双低两用核不育水稻
962522S)在 350 Gy60Co2γ射线照射后 ,利用海南三亚
冬季自然低温产生M1 自交种子 ,从 25 万株M2 代群
体中发现长穗颈温敏核不育株 ,选育出长穗颈温敏
核不育水稻双低培 eS。
双低 S 是从温敏核不育水稻培矮 64S 中选育出
的不育临界温度低的新株系[7 ] ,由湖南师范大学生
命科学学院供种。
培矮 64S、9311、两优培九 (培矮 64S/ 9311) 引自
湖南杂交水稻研究中心。
协青早 eB21 ( XQZeB21) 和协青早 eB22 ( XQZeB2
2)分别带有长穗颈隐性 eui1、eui2 基因 ,引自福建农
业大学。
112 　方法
2000 年用双低培 eS 配制杂交组合 ,即双低培
eS/ 9311 ,双低培 eS/ 双低 S ,双低培 eS/ 协青早 eB21 ,
双低培 eS/ 协青早 eB22 ,2001 年夏在长沙播种上述
F1、F2、BC1 (F1/ 9311) 、BC2 (双低培 eS/ F1) 。在 F2 及
回交群体抽穗时镜检花粉育性 ,按育性曲线谷底法
结合成熟时结实率进行遗传统计分析。成熟前 5 d
取亲本、F1 各 10 株 ,随机采取 F2 群体长穗颈高秆和
半矮秆各 40 株测定株高和各茎节间长度。
将长穗颈温敏核不育系双低培 eS 于 2002 年 4
月 26 日播种 ,5 月 11 日移栽于盆栽桶中 ,每桶栽 15
株左右 ,以培矮 64S 为对照。当长穗颈不育系双低
培 eS 和培矮 64S 进入育性敏感期后分别在 20 ℃、
2315 ℃、2610 ℃、30 ℃不同温度人工气候条件下处理
5 d ,处理前后的材料置自然长日高温下 ,即 6 月 30
日至 7 月 24 日 25 d 的自然条件下 ,其日平均温度为
(2811 ±2147) ℃,日最高温度变幅在 2512～3910 ℃,
最低温度变幅在 2310～2910 ℃。每一批处理材料抽
穗时登记抽穗日期 ,并连续 5 d 检查和记录主穗花
粉育性 ,穗颈伸出长度、主茎节间长度和结实率。
2 　结果与分析
211 　双低培 eS 茎秆性状及遗传分析
21111 　双低培 eS各节间长度与双低 S、协青早 eB2
1、协青早 eB22 的差异比较 　　双低培 eS 是从双低
S 通过辐射诱变选育出的长穗颈温敏核不育水稻 ,
与其同源的双低 S 比较 ,株高增加了 1918 cm ,倒一
节间增高了 1316 cm ,占株高增高的 68169 % ,表明株
高的增加主要是倒一节间长度增长所致 ;穗颈伸出
长度 112 cm ,不包颈 ,比严重包颈的双低 S 增长 17
cm。与可育的协青早 eB21、协青早 eB22 比较 ,其株
高分别矮 2217 cm 和 12 cm ,这一差异主要表现在倒
一节间长度上。双低培 eS 除穗颈伸出长度和倒一
节间长度较协青早 eB22 短外 ,其余各节间长度差异
不明显 ;长穗颈不育系双低培 eS与可育长穗颈协青
早 eB22 株高和穗颈伸出长度的差异暗示温敏核不
育基因对长穗颈基因的表达存在一定的抑制作用。
表 1 双低培 eS 与双低 S、协青早 eB21、协青早 eB22 株高及各节间长度的比较
Table 1 Comparison of plant height and length of internode among Shuangdi Pei eS ,Shuangdi S , XQZeB21 and XQZeB22
亲本及组合
Parents and combination
株高
Plant height
(cm)
倒一节间长
Length of 1st
internode
(cm)
倒二节间长
Length of 2nd
internode
(cm)
倒三节间长
Length of 3rd
internode
(cm)
倒四节间长
Length of 4th
internode
(cm)
穗颈伸出长度
Panicle exertion
(cm)
双低 S
Shuangdi S 7217 ±4125 2012 ±2101 1516 ±0192 C 818 ±0198 610 ±0158 - 1518 ±110 　
双低培 eS
Shuangdi Pei eS、 9215 ±3146 3 3 3318 ±1155 3 3 1911 ±2118 3 1010 ±1150 619 ±0174 112 ±1103 3 3
协青早 eB22
XQZeB22 10415 ±4128 3 3 4317 ±2181 3 3 2012 ±2137 3 3 819 ±1110 510 ±0155 1413 ±3173 3 3
协青早 eB21
XQZeB21 11512 ±415 3 3 4819 ±2136 3 3 3011 ±2145 3 3 1012 ±1145 410 ±0157 2112 ±2124 3 3
　　注 : 3和 3 3分别为 t 测验达 0105 和 0101 显著水平。
Note : 3 &3 3 followed the data mean the significance in t test at 0105 and 0101 level respectively1
21112 　双低培 eS与协青早 eB21 ( eui1) 、协青早 eB22 ( eui2)等位性测验 　　用带有 eui1、eui2 的协青早
218 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

eB21 和协青早 eB22 与双低培 eS 杂交 ,双低培 eS/ 协
青早 eB22 的 F1 表现为正常半矮秆 ,F2 分离出正常
半矮秆和长穗颈高秆 ,其比例符合 9∶7 的分离规律。
双低培 eS/ 协青早 eB21 F1 却表现为长穗颈高秆 ,其
穗颈伸出长度和倒一节间长度明显比双低培 eS 与
协青早 eB22、9311 等杂交的 F1增长 ,与可育协青早
eB21 的穗颈伸出长度相近 , F2 表现为长穗颈高秆 ,
不分离 ,由此可以推断该突变的长穗颈性状基因与
协青早 eB21 的 eui1 基因等位。
21113 　双低培 eS杂交 F1 各节间长度变化规律 　　
双低培 eS与其同源的温敏核不育水稻双低培 S 杂
交 ,F1 表现为正常的温敏核不育双低 S ,穗包颈严
重 ,穗颈伸出长度 - 1515 cm ,长穗颈性状表达受到 抑制 ;与 9311、协青早 eB22 杂交 ,F1 表现为正常的半矮秆 ,表明该突变的长穗颈性状为隐性遗传。双低培 eS/ 9311 与对照两优培九比较 ,其 F1 的株高和穗颈伸出长度分别增长 511 cm 和 217 cm ,这一增加是由于倒一节间增长的缘故 ;比较倒 1 节间至倒 4 节间的长度时发现 ,双低培 eS/ 9311 的倒 4 节间长度不但不比对照增长 ,反而缩短 ,表明具长穗颈性状的双低培 eS所配杂交组合的株高增加不会导致杂交组合植株的倒伏。组合的生育期也比对照短 3～4d ,利用长穗颈温敏核不育水稻双低培 eS 配制杂交组合 ,其抽穗性能有较大的改善 ,因此利用长穗颈不育系进行杂种优势利用可以克服有些杂交组合部分包颈导致结实率下降的现象。
表 2 温敏核不育水稻双低培 eS 所配杂交组合 F1 株高及各节间长度
Table 2 Plant height and length of internode of F1 and parents for TGMS rice Shuangdi Pei eS’combination
亲本及组合
Parents and
combination
株高
Plant height
(cm)
倒一节间长
Length of 1st
internode
(cm)
倒二节间长
Length of 2nd
internode
(cm)
倒三节间长
Length of 3nd
internode
(cm)
倒四节间长
Length of 4th
internode
(cm)
穗颈伸出长度
Panicle exertion
(cm)
两优培九 (对照)
Liangyoupeijiu (CK) 9018 ±1101 3216 ±1104 1913 ±1107 1118 ±1134 811 ±0179 114 ±2120 　
双低培 eS/ 双低 S
Shuangdi Pei eS / Shuangdi S 7517 ±3125 3 3 2112 ±2101 3 3 1616 ±0192 3 3 813 ±0188 3 519 ±0158 3 3 - 1515 ±0153 3 3
双低培 eS/ 协青早 eB21
Shuangdi Pei eS / XQZeB21 9318 ±2122 3 3416 ±1124 3 1713 ±1107 918 ±1134 711 ±0179 215 ±0187
双低培 eS/ 9311
Shuangdi Pei eS / 9311 9519 ±3142 3 3616 ±2141 3 1811 ±1145 1010 ±1172 418 ±1143 3 3 411 ±1190 3
双低培 eS/ 协青早 eB22
Shuangdi Pei eS / XQZeB22 10811 ±2101 3 3 4116 ±1106 3 3 2518 ±0189 3 3 1216 ±0196 1011 ±0184 812 ±1120 3 3
　　注 : 3和 3 3分别为 t 测验达 0105 和 0101 显著水平。
Note : 3 &3 3 followed the data mean the significance in t test at 0105 and 0101 level respectively1
21114 　双低培 eS长穗颈性状和育性的分离 　　双
低培 eS与 9311 杂交组合的 F1 各节间长度表现为与
9311 相类似的正常半矮秆 ,F2 的 804 株群体中分离
出 183 株长穗颈高秆 ,平均株高比正常半矮秆高 21
cm ,χ2 测验双低培 eS 的 eui 性状符合 3∶1 分离规
律。回交 BC1 全部为正常半矮秆 ;BC2 分离出正常
半矮秆与长穗颈高秆的比例符合 1∶1 的分离规律。
因此突变的双低培 eS 长穗颈性状是由一对隐性基
因控制 ,这与国内外报道[1～6 ]的长穗颈 eui 基因同
属一类。
双低培 eS/ 9311 的 F1 为可育 ,F2 的群体中分离
出 46 株不育株 ,其中长穗颈不育株 10 株 ,平均株高
为 9215 cm ,比正常半矮秆不育株平均增高 2113 cm ,
可育株与不育株的比例为 16148∶1 ;回交 BC1 全部为
可育 ,回交 BC2 则分离出不育株 ,可育株与不育株的
比例为 3131∶1 ,经χ2 测验 ,双低培 eS的育性符合两
对基因的遗传规律。
318　8 期 梁满中等 :长穗颈温敏核不育水稻双低培 eS遗传特性的研究 　　　

表 3 温敏核不育水稻双低培 eS 杂交 F2 群体株高和育性的分离频率
Table 3 Frequency distribution for plant height and fertility of F2 population for TGMS rice Shuangdi Pei eS
世代
Generation
株高 Plant height 育性 Fertility
总株数
Total
半矮秆
SD
长穗颈
高秆 ET
χ2
半矮秆∶长穗颈
SD∶ET
可育
半矮秆
MFSD
可育
高秆
MFT
不育
半矮秆
MSSD
不育
高秆
MST
χ2
可育∶不育
MF∶MS
F2 804 621 183 2115(3∶1) 585 173 36 10 0138(16∶1)
株高 Plant height (cm) 9616 9111 11211 9513 11413 7112 9215 -
BC1 (F1/ 9311) 39 39 0 30 0 9 0
BC2 (双低培 eS/ F1) 125 68 57 0197(1∶1) 52 44 16 13 0122(3∶1)
　　Notes :SD = semidwarf ; ET = eui tall ;MFSD = male fertile semidwarf ;MFT = male fertile tall ;MSSD = male sterile semidwarf ;MST = male sterile tall ;MF =
male fertile ;MS = male sterile1
212 　温度对温敏核不育水稻双低培 eS 穗颈伸出长
度和育性的影响
　　不同发育时期对双低培 eS 和培矮 64S 的不同
温度处理结果表明 , eui 基因的表达与温敏核不育基
因一样都受温度影响 ,其表达的时期是在花粉母细
胞形成至减数分裂期。在其育性转换敏感期用不同
温度处理 5 d ,不育系的穗颈伸出长度和倒一节间长
度有明显的差异 (表 4) ,穗颈伸出长度随温度升高
而下降。具 eui 基因的双低培 eS与培矮 64S的差异
主要表现在 ,双低培 eS 在日平均温度 26 ℃(或 26 ℃
以下)时不包颈 ,穗颈伸出长度为 1121 cm ,但随着温
度的升高 ,只出现轻度包颈 ;而对照培矮 64S 无论在
哪种温度条件下都严重包颈 ,只不过是在可育温度
条件下包颈程度略有减轻而已。从不同温度处理的
穗颈伸出长度和倒一节间长度的差别说明 eui 基因
在低温下表达充分 ,在高温下却受到一定抑制。eui
基因对温敏核不育水稻双低培 eS 的作用主要表现
在倒第一、二节间长度的增长 ,尤其是倒第一节间的
伸长。
在 2315 ℃时两个不育系都出现了少量可育花
粉 ,其育性发生波动 ;26 ℃及以上温度处理 ,两个不
育系都表现为不育 ,表明 eui 基因不会导致温敏核
不育水稻育性转换的临界温度变化。在 2315 ℃低
温处理 5 d 时双低培 eS 套袋自交结实率为 0 ,而培
矮 64S有少量结实。在 20 ℃低温处理 5 d 时 ,双低
培 eS的自交结实率较对照培矮 64S 明显降低 ,低温
处理导致双低培 eS 结实率比对照培矮 64S 降低的
原因有待进一步研究。
表 4 温度对温敏核不育水稻双低培 eS 穗颈长度和育性的影响
Table 4 Effect of eui gene on panicle exertion and the fertility of TGMS rice under different temperature
温度
Temperature
( ℃)
花粉可染率
Stainable pollen
( %)
自交结实率
Selfed seed set
( %)
穗颈伸出长度
Panicle exertion
(cm)
倒一节间长度
First internode length
(cm)
双低培 eS
Shuangdi Pei eS
培矮 64S
Peiai 64S
双低培 eS
Shuangdi Pei eS
培矮 64S
Peiai 64S
双低培 eS
Shuangdi Pei eS
培矮 64S
Peiai 64S
双低培 eS
Shuangdi Pei eS
培矮 64S
Peiai 64S
20 21156 ±3153 A 2416 ±5103 A 1123 ±2140 A 9156 ±5116 A 8189 ±2164 A - 1015 ±0153 aA 3717 ±1155 aA 2112 ±2101 a
2315 2147 ±2171 B 2135 ±1154 B 0100 ±0100 B 0139 ±0144 B 4167 ±2107 B - 1113 ±1153 aA 3411 ±1155 bA 2015 ±1155 a
26 0100 ±0100 C 0100 ±0100 C 0100 ±0100 B 0100 ±0100 C 1121 ±1103 C - 1518 ±1104 bB 3017 ±1155 cB 2012 ±2101 a
30 0100 ±0100 C 0100 ±0100 C 0100 ±0100 B 0100 ±0100 C - 5142 ±212 D - 1611 ±1134 bB 2716 ±1104 dB 1811 ±0178 b
　　注 :数据后大、小写字母分别为 SSR 测验达 0105 和 0101 显著水平。
Notes :The small and capital letters followed the data mean SSR sinificance at 0105 and 0101 level respectively1
3 　讨论
杂交水稻不育系抽穗时的包颈严重影响了杂交
制种的产量 ,解决的有效办法是喷洒赤霉素 (“九二
零”) 。长穗颈 eui 基因从遗传上解除了不育系的包
颈 ,使得不育系的穗和颖花能抽出剑叶叶鞘 ,改善了
不育系开花时的异交特性 ,提高了柱头外露率。这
不仅有利于提高杂交制种的产量 ,而且可降低制种
418 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

生产成本 ,提高种子的质量 ,减少喷施“九二零”对环
境的污染 ,使杂交制种实现了高产、优质和低耗。
自 Okuno K和 Kawai T(1978) [1 ]首先报道长穗颈
高秆突变体以来 ,已有不少长穗颈高秆材料的报
道[1～6 ] ,IR50 eui 是最早定位的长穗颈突变[5 ] ,杨仁
崔等从协青早 B 诱变后代中发现两个不同的突变
体 ,等位性测验表明 ,这两个突变体互不等位 ,协青
早 eB21 与 IR50 eui 等位 ,协青早 eB22 与 IR50 eui 不
等位 ,应用微卫星标记技术把协青早 eB22 的 eui2 定
位在第 10 号染色体长臂的中部[6 ,10 ] 。双低培 eS 是
从双低 S 通过辐射诱变后的 F2 中选育出的长穗颈
温敏核不育水稻 ,遗传分析表明长穗颈性状与已有
报道的长穗颈材料一样受一对隐性基因控制 ,并等
位于协青早 eB21 的 eui1 基因。利用具长穗颈性状
的双低培 eS 所配杂交组合的 F1 为正常半矮秆 ,株
高比培矮 64S 的同类组合穗颈伸出长度增加 217
cm ,抽穗性能有较大的改善 ,因此选育长穗颈两系
杂交稻可以减少抽穗时部分包颈导致结实率下降的
现象 ,有利于提高产量。另外 eui 基因还有促进该
不育系和杂种早熟的作用。
温敏核不育水稻的育性转换主要受温度影响 ,
温度对不育系作用的敏感期为花粉母细胞形成期至
单核花粉期[12 ,13 ]。本研究发现长穗颈 ( eui) 基因与
温敏核不育基因结合后 ,虽对光温敏核不育水稻育
性转换的临界温度无影响 ,但其表达受温度控制 ,温
度对 eui 基因作用的敏感期与温度对育性作用的敏
感期同期。在日平均气温 26 ℃以下 , eui 基因表达
充分 ,不育系穗颈伸出度好 ,抽穗时不包颈 ;在日平
均气温高于 30 ℃时 , eui 基因表达受抑制 ,出现包颈
现象。因此 ,利用双低培 eS 进行杂交制种时 ,应尽
量避免不育系在育性敏感期遇上高温 (大于 30 ℃)
和低温 (低于 2315 ℃) , 以确保杂交制种的安全
高效。
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