全 文 ：Vol. 31 , No. 6
pp. 777 - 783 　Jun. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 6 期
2005 年 6 月 　777～783 页
中国黄淮和南方夏大豆 ( Glycine max L1) SSR标记的遗传多样性及分化
研究
李林海1 ,2 　邱丽娟1 , 3 　常汝镇1 　贺学礼2 Ξ
(1 中国农业科学院作物科学研究所 ,农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室 ,北京 100081 ; 2 西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西
杨凌 712100)
摘 　要 :以黄淮和南方两种类型共 288 份夏大豆为实验材料 ,用 60 个 SSR 位点进行多个遗传多样性指标的分析 ,旨在明
确黄淮夏大豆 (HHS)和南方夏大豆 (SS)品种资源的遗传分化 ,为夏大豆品种资源的利用提供依据。结果表明 ,在夏大豆
中共检测到 808 个等位变异 ,每个 SSR 位点等位变异范围为 2～38 个 ,平均 13147 个 ,其中 HHS的等位变异数 (725 个) 和
特异等位变异数 (141 个)低于 SS(729 个和 145 个) ,且特异等位变异的位点不同 ,但差异不显著 ; HHS的平均数遗传多样
性指数显著高于 SS ,而相似系数显著低于 SS ,但两种夏大豆之间的相似系数 (01103～01209) 显著低于类型内的相似系数
(01161～01307) 。两种夏大豆类型之间的分化系数为 8172 % ,相比之下 ,各夏大豆类型内的分化更明显。这些结果表明 ,
HHS和 SS内部的遗传变异丰富 ,但两者之间存在明显差异 ,这为大豆的育种亲本选配及起源研究提供了依据。
关键词 :夏大豆 ;遗传多样性 ;分化 ;SSR标记
中图分类号 : S565
Differentiation and Genetic Diversity of SSR Molecular Markers for Huanghuai and
Southern Summer Sowing Soybean in China
LI Lin2Hai1 ,2 , QIU Li2Juan1 , 3 , CHANG Ru2Zhen1 , HE Xue2Li2
(1 Key Laboratory of Crop Germplasm & Biotechnology , Ministry of Agriculture , Institute of Crop Sciences , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing
100081 ; 2 Northwest Science and Technology University of Agriculture & Forestry , Yangling 712100 , Shaanxi , China)
Abstract :China owns the most soybean germplasm resources in the world , and is the origin of the soybean too1 There are
11 207 accessions of summer sowing soybean , accounting for 49 % in Chinese soybean germplasm resources1 Chinese
Summer sowing soybean is divided into 2 different ecotypes : Huanghuai summer sowing soybean ( HHS) and Southern
summer sowing soybean ( SS) 1 It will provide valuable information for broadening genetic base of modern cultivars and
deducing the evolution of cultivated soybean by using the genetic diversity existed in it1In this experiment , 142 HHS and
146 SS accessions sampled from the primary core collection , which was established by Qiu et al1 (2003) [1 ] based on the
total of HHS (4711) and SS (6496) (Table 1) , were analyzed at 60 SSR loci for their genetic diversities1 The aim was to
illustrate the genetic similarities and diversities in order to provide the evidence for study and utilization of summer sowing
soybean germplasm resources1 The results indicated that there were total of 808 alleles at 60 loci with average 13147 alleles
per locus1The HHS had 725 alleles and 141 unique alleles , which were lower than those of SS (729 and 145) , and the loci
for unique alleles were different between two types of summer sowing soybeans , though there was no significant difference1
Com2paring genetic diversities being represented Simpson index (SI) , the HHS was higher than SS , and SI (0176) of HHS
was significantly different from that of SS (0173) 1 Though there was obvious differentiation (8172 %) between the two type
of summer sowing soybean , the differentiation within each of them was even higher (Table 3) 1 By comparison of pairwise
simi2larities between or within each type of summer sowing soybeans , similarity coefficients within HHS ranged 01161 -
01285 , which was lower than that within SS (01191 - 01307) ,but they were relatively higher than those(01103 - 01209)Ξ基金项目 : 国家 973“大豆应用核心种质及其基因多样性分析”课题 (2004CB117203)和国家科技攻关“豆类基因资源保护与种质创新利用研
究”课题 (2004BA525B06)资助。
作者简介 : 李林海 (1977 - ) ,男 ,山东惠民人 ,西北农林科技大学生命学院硕士研究生 ,研究方向为生物多样性及植物分子技术。E2mail :
lilinhai7704 @1631com 　3 通讯作者 :邱丽娟 ,女 ,研究员 ,博士生导师 ,从事大豆品种资源研究。E2mail :qiu lijuan @2631net
Received(收稿日期) :2004205218 ,Accepted(接受日期) :20042112051

between the two types of summer sowing soybeans (Fig13 , Table 6) 1 These parameters indicated that both HHS and SS had
abundant genetic diversities and differentiation as compared with those between them1 It provides molecular evidence for
origins of soybean and parents selection in soybean improvement1
Key words :Summer sowing soybean ; Genetic diversity ; Differentiation ; SSR marker
　　根据种植时间 ,中国大豆可分为春大豆、夏大豆
和秋大豆 ,其中夏大豆分布在黄淮和南方大豆产区。
黄淮地区是我国大豆生产的第二大主产区 ,常年种
植面积达 267 万 hm2 ,仅山东、河南、河北、安徽 4 省
的总产量就超过 50 万吨。黄淮地区大豆的面积和
产量都约占全国的 30 %左右 ,育成品种占全国育成
品种的 40 %左右。黄淮地区的大豆包括黄淮夏大
豆和黄淮春大豆两种生态型 ,其中绝大多数是黄淮
夏大豆 ,现已收集 4 711 份[2 ] 。南方夏大豆主要分
布在长江流域 14 个省市 ,是仅次于松辽平原、黄淮
流域的我国第三大豆主产区。南方夏大豆在国家资
源库中保存的品种资源高达 6 496 份 ,占资源总体
的 28129 %[1 ] 。夏大豆在我国大豆生产及品种资源
保存利用中占有举足轻重的地位。关于中国夏大豆
的 SSR 标记鉴定 ,谢华[3 ] 、王彪等[4 ] 和崔艳华等[5 ] 曾
进行过分析 ,但所用材料的份数相对较少。本研究
选取 142 份黄淮夏大豆和 146 份南方夏大豆为材
料 ,用 60 对 SSR 引物进行分子遗传多样性分析 ,以
确定其相互关系 ,为大豆育种工作提供帮助。通过
比较黄淮和南方两生态区夏大豆遗传多样性情况 ,
阐明其遗传变异特点及分布规律 ,为夏大豆生产及
资源的利用和开发奠定基础。
1 　材料与方法
111 　材料
　　142 份黄淮夏大豆 ( Huang2Huai summer sowing
soybean , HHS)和 146 份南方夏大豆 (Southern summer
sowing soybean , SS) ,分别占 HHS(4 711)和 SS(6 496)
的 3101 %和 2125 % ,是大豆初选核心种质的重要组
成部分[1 ] ,分布及特性变异范围都很广[2 ] (表 1) 。
表 1 供试黄淮夏大豆和南方夏大豆材料的概况
Table 1 Introduction of experiment accessions
类型
Type
材料总数
Total
accession
省份
Province
县
County
经度范围
Latitude range
纬度范围
Longitude range
百粒重
1002seeds
weight (g)
株高
Plant
height
(cm)
粗蛋白
Protein
content
( %)
粗脂肪
Fat content
( %)
黄淮夏大豆 HHS 142 8 85 105°43′- 122°24′ 31147 - 41100 514 - 4015 1118 - 24819 3515 - 4918 1511 - 2116
南方夏大豆 SS 146 13 109 99°10′- 121°52′ 1917 - 3318 712 - 3516 3117 - 150 3915 - 5019 1416 - 2019
112 　实验方法
11211 　DNA 的提取 　　取去掉种皮的每份大豆种子
磨成豆粉 ,以 Doyle[6 ]的方法提取大豆基因组 DNA ,用
紫外分光光度计测其浓度 ,用 018 %琼脂糖凝胶电泳
检测其质量 ,然后用 1 ×TE 缓冲液将其稀释至 20 ngΠ
μL 备用。
11212 　SSR 引物　　所用 60 对 SSR 引物是谢华[3 ]和
王彪[4 ]从分布于大豆 20 个连锁群[5 ] 上筛选出的核心
位点 ,由上海生物工程公司合成。
11213 　PCR 反应与电泳检测 　　20μL PCR 反应体
系中含 50～100 ng 基因组 DNA 模板 ,1 ×PCR 缓冲
液 ,115μL 25 mmolΠL Mg2 + ,210μL 10 倍缓冲液 ,115
μL 2 mmolΠL dNTP ,115μL 12 mmolΠL 引物 ,1 U Taq 聚
合酶 ,以 ddH2O 补齐至 20μL。
PCR 反应在 PCR 扩增仪 PE9600 上进行。反应
程序为 :95 ℃预变性 5 min 后 ,进行 38 个循环的 95 ℃
变性 40 s ,47 ℃退火 40 s ,72 ℃延伸 40 s ,再经 72 ℃延
伸 5 min 后于 4 ℃保存。扩增产物经 6 %变性聚丙烯
酰胺凝胶电泳 1 h (恒定功率 100 W ,2 500 V) ,检测产
物方法参照 Bassam 等[8 ]和 Vantoai 等[9 ]的银染法。
11214 　数据分析　　每个样品每个 SSR 位点的不同
等位变异在聚丙烯酰胺凝胶上表现为谱带 ,按有无分
别赋值为 1 和 0。计算每个 SSR 位点的遗传多样性
指数 ,即 Simpson 指数 ,公式为 SI = 1 - ∑P2i (又称
SSR 位点多态性信息含量) 。其中 Pi 为某个 SSR 位
点 (引物)的第 i 个等位变异出现频率占该位点全部
等位变异出现频率的百分数。
遗传分化系数 Dst 计算公式为 Dst = ( Ht - Hs )Π
Ht ×100 % ,其中 Hs = 1 - ∑P2j , Pj 是指第 j 个等位
变异在种群内某一群体中出现的频率 ; Ht = 1 -
∑S2j , S j 指第 j 个等位变异在种群中出现的频率。
877 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

成对品种间的相似系数采用Nei 和Li 相似系数 ,
计算公式为 S ij = 2 N ijΠ( N i + N j ) ,其中 N ij 为两个品
种共有的条带数 (等位变异数) , N i 和 N j 分别为第 i
和第 j 个品种各自的条带数 (等位变异数) [10 ] 。利用
NTSYS 软件中的质量 (qualitative)数据 ,计算材料间的
相似系数 (dice similar) 。根据参试材料之间的相似性
矩阵数据 ,分别计算每份黄淮夏大豆与其他黄淮夏大
豆 (DHHS2HHS)和与所有南方夏大豆 (DHHS2SS) 的相似系数
的平均值 ;同时 ,计算每份南方夏大豆与其他南方夏
大豆 (DSS2SS)和与所有黄淮夏大豆 (DSS2HHS)的相似系数
平均值。
2 　结果与分析
211 　黄淮夏大豆和南方夏大豆 SSR标记等位变异
的比较
　　在 60 个 SSR 位点 , HHS 共检测到等位变异 725
个 ,每个位点的等位变异范围为 2～35 个 ,平均为
12108 个 ; SS 检测出等位变异 729 个 ,每个位点的等
位变异范围 2～32 个 ,平均为 12115 个。在 HHS中出
现的 141 个特异等位变异在 SS 中没有检测到 ;而 SS
中有 145 个特异等位变异在 HHS 中没有出现。等位
变异数最多的位点是 Satt462 ,为 38 个 ,其中在 HHS
可检测出 35 个 ,SS 为 32 个 ;Sct2188 位点的等位变异
数最少 ,只有 2 个。
HHS 和 SS 的等位变异数比值变化范围为
01615～11400 (图 1) 。其中比值小于 1 的位点有 26
个 ,占检测位点总数的 4313 % ,说明在 SS 较在 HHS
中检测出的等位变异多 ;相比之下 ,HHS比 SS中等位
变异数多的位点较少 ,因为比值大于 1 的位点数为
20。另外 ,两种夏大豆在 14 个位点检测出相同等位
变异数 ,其比值等于 1 ,说明这些位点在 HHS和 SS 中
具有相同的遗传丰富度。虽然 SS 比 HHS 有较多的
遗传变异 ,且前者的供试材料数比后者多 4 份 ,但经
过不同位点等位变异数的平均数和其方差分别进行
t 测验和 F 检验 ,均未达到显著水平 ,说明在 HHS 和
SS之间等位变异数没有明显差异。60 个 SSR 位点的
等位变异在 HHS和 SS中均表现为相似的分布 ,呈显
著正相关 ,相关系数为 01967 ;经成对数据 t 测验 ,差
异达到显著水平 (表 2) ,说明虽然两种夏大豆在不同
SSR 位点的等位变异数变化范围均为 6～20 个 ,但因
所分布的位点数不同 ,各自的特异等位变异也在位点
间存在差异。
图 1 黄淮夏大豆和南方夏大豆在不同 SSR位点的等位变异数比值的分布
Fig11 Distribution of proportion of alleles between HHS and SS at different SSR locus
　　从两种夏大豆在不同位点的特有等位变异 (S)
占其总等位变异 (T)比值 (SΠT) 的分布 (图 2) 可以看
出 ,HHS 和 SS 不含 S 的 SSR 位点分别为 7 个和 9
个。对比分析发现 , HHS 在 Sat2099 和 Satt462 两个 位点的 SΠT高达 3715 % ,但低于 SS 的 Satt556 位点 ,其 SΠT 为 4117 %。从 SΠT 的变异范围分析 ,低于20 %的位点中 , HHS 有 39 个 , SS 有 41 个 ;而高于20 %的位点中 , HHS 和 SS 分别有 21 和 19 个位点。
977　第 6 期 李林海等 :中国黄淮和南方夏大豆 ( Glycine max L1) SSR 标记的遗传多样性及分化研究 　　　

上述结果说明 ,虽然 HHS 的 SΠT 的最高值低于 SS ,
但具有 SΠT > 20 %的位点数多于 SS。两种夏大豆的
S 与 T分别呈正相关 ,说明在不同的夏大豆中 ,如果
每个位点检测的等位变异数多 ,则所具有的特异等
位变异数也多 ,例如 Sat2099、Satt453、Satt281 等引物
等位变异数在 HHS 和 SS 中都较多 ,其特有等位变
异也较多。但也有例外 ,如 SS 中引物 Satt556 有 11
个等位变异 ,其中 8 个是特有等位变异 ;引物 Satt462
有 32 个等位变异 ,特有等位变异却只有 3 个。不同
的夏大豆在 60 个位点的 S 与 T 平均数差异经 t 值
测验均达显著水平 ,说明无论是 HHS 还是 SS ,其特
异等位变异数都显著少于总的等位变异数。
表 2 具有不同等位变异的 SSR位点数的分布
Table 2 Distribution of different SSR locus with different alleles at each locus
类型
Type
每个 SSR 位点的等位变异数　Alleles per SSR locus
< 5 6 - 10 11 - 15 16 - 20 21 - 25 > 26
相关系数
Correlative coefficient
黄淮夏大豆 SSR 位点数
SSR loci for HHS 4 23 20 11 1 1
南方夏大豆 SSR 位点数
SSR loci for SS 5 18 22 12 2 1
01967
图 2 黄淮夏大豆和南方夏大豆各 SSR位点特有等位变异比例的分布
Fig12 Distribution of unique alleles for each locus in both HHS and SS
212 　黄淮夏大豆和南方夏大豆 SSR 标记遗传多样
性比较
　　从夏大豆的总体分析 ,不同 SSR 位点的遗传多
样性差距很大 ,以 Satt462 的遗传多样性指数最高
(01927) ;Satt387 的遗传多样性指数最低 (01300) ,平
均多样性指数为 017596。等位变异数与遗传多样性
呈显著正相关 ,相关系数为 01685。这说明等位变
异数愈多 ,其遗传多样性指数愈高。值得注意的是 ,
这种相关性不是绝对的 ,即等位变异数最少时 ,其遗
传多样性指数并不一定最小 ,如 Sct2188 的等位变异
数 (2 个) 较 Satt387 的等位变异数 (4 个) 少 ,但遗传
多样性指数却大 (SISct2188 = 01490 > SISatt387 = 01300) 。
这反映遗传多样性指数大小与等位变异数的多少和
分布是否均匀都有关系。
HHS的遗传多样性指数范围为 0134～0191 ,平 均为 0176 ,而 SS 的相应值分别为 0115～0193 和0173 ,夏大豆总体平均遗传多样性指数为 11869 ,两种夏大豆内品种间的遗传多样性占总体遗传多样性的 95137 % ,而两种夏大豆之间的遗传多样性占总体的比例为 4163 %。说明后者的遗传变异比例远远小于前者的遗传变异。对其遗传多样性指数的平均值和方差分别进行 t 测验 ( t = 2145) 和 F 测验( F = 01576) ,其差异均达到 0105 显著水平 ,说明HHS与 SS之间所检测的 SSR 位点遗传变异的大小及范围均差异显著。213 　黄淮夏大豆和南方夏大豆遗传分化系数的比较HHS和 SS在 60 个 SSR 位点的遗传分化系数为01264 %(Satt309)～817 %(Satt268) (表 3) 。按其大小可分为 6 类 , Ⅰ类为 01264 %～01930 % ,共有 16 对引物 ; Ⅱ类为 11090 %～11939 % ,有 15 对引物 ; Ⅲ类
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表 3 黄淮夏大豆和南方夏大豆在 60 对引物中的遗传分化系数( Dst)
Table 3 Genetic differentiation coefficients ( Dst) on 60 pair primers between HHS and SS
编号
No1 引物Primer 分化系数Dst ( %) 编号No1 引物Primer 分化系数Dst ( %) 编号No1 引物Primer 分化系数Dst ( %) 编号No1 引物Primer 分化系数Dst ( %)
1 Satt309 01264 16 Satt173 01930 31 Satt429 11939 46 Satt588 21907
2 Sat2099 01381 17 Satt184 11090 32 Satt487 21062 47 Satt216 31150
3 Satt386 01387 18 Sct2189 11194 33 Satt414 21063 48 Satt236 31442
4 Satt012 01507 19 Satt243 11207 34 Satt434 21079 49 Satt373 31468
5 Satt352 01523 20 Satt187 11362 35 Satt530 21240 50 Satt308 31495
6 Satt462 01561 21 Satt281 11446 36 Satt300 21241 51 Satt590 41070
7 Satt556 01577 22 Satt242 11499 37 Satt267 21417 52 Satt307 41750
8 Satt005 01590 23 Satt453 11502 38 Satt194 21418 53 Satt002 51189
9 Satt334 01598 24 Satt279 11503 39 Satt431 21648 54 Satt239 61170
10 Sct2188 01612 25 Satt230 11508 40 Satt180 21672 55 Satt387 61288
11 Satt168 01687 26 Satt226 11570 41 Satt346 21733 56 Satt577 61464
12 Sat2112 01689 27 Satt596 11596 42 Satt286 21751 57 Satt586 61685
13 Satt442 01711 28 Satt130 11598 43 Satt197 21828 58 Satt571 71582
14 Satt022 01767 29 Satt565 11707 44 Satt390 21863 59 Satt146 81371
15 Satt157 01797 30 Satt339 11906 45 Satt345 21889 60 Satt268 81720
为 21062 % ～ 21907 % , 有 15 对 引 物 ; Ⅳ类 为
31150 %～51189 % ,有 7 对引物 ; Ⅴ类为 61170 %～
71582 % ,有 5 对引物 ; Ⅵ类为 81371 %～81720 % ,有
2 对引物。　　　
遗传分化指数是衡量种群遗传分化最常用的指
标 ,表现为种群间变异占总遗传变异的比例[10 ] 。本
研究中各引物的分化系数所反映的是夏大豆中在
HHS和 SS区的分化结果 ,因此引物的分化系数可能
是区分夏大豆两个生态区品种的指数。TA、TUA、
HHSA、HHSUA、SSA、SSUA 这 6 项指标都与遗传分化
系数呈负相关 (表 4) 。虽然 TA 和 SSA 与分化系数
呈显著负相关 , 但对夏大豆之间的分化仅提供
6166 %和 6167 %的贡献力。决定系数与等位变异数
呈负相关的原因可能是位点的等位变异较少且在种
群中的分布不均匀 ,较易出现遗传分化的偏向性 ,而
由此反映出的分化系数较大 ,遗传多样性较小 ;反之
引物的等位变异数较多 ,在种群中的分布容易趋向
平衡 ,从而遗传多样性较高。因此 ,在利用 SSR 分
子标记分析不同来源中国夏大豆时 ,使用等位变异
数较多的引物可能较等位变异数较少的引物效果
好。这为分析大豆分子遗传多样性提供了一定的
帮助。　　　
表 4 不同类型等位变异数与分化系数的相关性
Table 4 Correlation and determination coefficients between different types of alleles and genetic differentiation index ( Gst)
参数
Parameter
总体 Total 黄淮夏大豆 HHS 南方夏大豆 SS
等位变异
Allele (TA)
特异等位变异
Unique allele (TUA)
等位变异
Allele (HHSA)
特异等位变异
Unique allele (HHSUA)
等位变异
Allele (SSA)
特异等位变异
Unique allele (SSUA)
相关系数
Correlation coefficient - 01258 3 - 01217 - 01233 - 01151 - 01258 3 - 01215
决定系数
Determination coefficient ( %) 6166 5145 2129 4162 6167 4171
214 　黄淮夏大豆和南方夏大豆相似系数比较
根据 HHS 和 SS 分别聚类结果 ,在保持各自总
等位变异数不变的前提下删除材料 ,通过聚类删除 ,
再聚类再删除的方法 ,以相似系数 016、01549、01465
和 01456 为界限 ,删除 HHS 和 SS 各 16 份和 17 份
(表 5) ,则 HHS和 SS分别为 126 份和 129 份。
根据相似性系数矩阵数据 ,计算四类相似系数
DHHS2HHS 、DHHS2SS 、DSS2SS和 DSS2HHS 。按 DHHS2SS和 DSS2HHS排
序后作图 (图 3) 。
表 5 根据相似系数删除材料份数
Table 5 Deleting the materials based on the similarities
coefficient without alleles change
类型
Type
相似系数 Similarity coefficients
016 01549 01465 01456 总份数Total accessions
黄淮夏大豆 HHS 10 3 3 0 16
南方夏大豆 SS 3 4 9 1 17
总计 Total 13 7 12 1 33
从整体上分析 ,HHS相似系数 (DHHS2HHS + DHHS2SS)
的平均值极显著地低于 SS相似系数 (DSS2SS + DSS2HHS)
的平均值 ,说明夏大豆按生态区划分具有其科学性。
187　第 6 期 李林海等 :中国黄淮和南方夏大豆 ( Glycine max L1) SSR 标记的遗传多样性及分化研究 　　　

从 SS和 HHS的相似系数 (图 3)可以看出 ,HHS相似
系数 ( DHHS2HHS ) 范围为 01161 ～ 01285 , 平均值为
01234 ; SS 相似系数 ( DSS2SS ) 变化范围是 01191 ～
01307 ,平均值为 01268。HHS 群体内的相似性极显 著地低于 SS群体内的相似性 (12184 3 3 ) ,也说明群体内遗传距离前者大于后者 ,其分化程度 HHS 群体内大于 SS群体内 ,亦即 HHS 群体内比 SS 群体内遗传变异丰富 (表 6) 。
图 3 黄淮夏大豆和南方夏大豆各自内部及其之间的平均相似系数比较
Fig13 Comparison of mean similarity coefficients within and between HHS and SS
　　无论是 HHS还是 SS ,都表现为类型内部的相似
系数显著大于类型之间的相似系数 ,即 DHHS2HHS >
DHHS2SS和 DSS2SS > DSS2HHS (图 3 , 表 6) 。说明不同生态
区群体间存在明显的地理分化。这一结果支持了盖
钧镒等 (2000) [11 ] 关于我国栽培大豆不同生态类型
群体间地理生态分化明显 ,遗传距离较大 ;同一地理
群体内存在季节生态分化和遗传距离相对较小的观
点。此外 ,游明安等 (1994) [12 ] 对长江下游大豆地方
品种的聚类分析 ,得到地方品种类型及其特点与地
理来源明显有关的结果 ,也表明大豆品种间存在明
显的地理分化。
表 6 两种类型夏大豆内和之间的相似系数平均数的显著性 t 测验
Table 6 The significant test of the similarity coefficients
between and within HHS and SS
相似系数
Similarity coefficient DHHS2HHS DSS2HHS DHHS2HHS + DSS2HHS
DSS2SS 12184 3 3 5415 3 3 —
DHHS2SS 4514 3 3 — —
DSS2SS + DHHS2SS — — 2184 3 3
　　注 : 3 3 表示在 1 % 水平上差异显著。Notes : 3 3 represents
significance at 1 % level1
3 　讨论
311 　黄淮夏大豆和南方夏大豆的遗传多样性
　　本研究分析了 60 个 SSR 位点 ,平均每个 SSR 位
点的等位变异数为 13147 个 ,高于目前的国内外相
关研究报道[4 ,5 ,13～16 ] ;且检测的最高等位变异数 38
个 ,比 Cregan[14 ] 和 Rongwen[15 ] 报道的最高等位变异
数高出至少 10 个以上。这与本研究所检测的材料
份数多和 SSR 位点分布广可能有关 ,但更主要的原
因是本实验材料是中国大豆初选核心种质的重要组
成部分 ,其遗传变异较广。
本研究检测的遗传多样性指数的平均值介于谢
华等[3 ]和崔艳华等[5 ]分别对 160 余份两种类型夏大
豆和 96 份 HHS 的分析结果之间 ;然而变异范围大
于崔艳华等[5 ]的结果 ,这可能与其所用材料不同或
材料和引物都较少有关。对两种夏大豆进行比较发
现 ,HHS平均 SI 显著高于 SS ,表明 HHS 较 SS 具有
较高的遗传多样性。这与谢华等[2 ] 和王彪等[3 ] 用
SSR 标记 ,朱申龙等[17 ] 用 ALFP 标记的研究结果一
致。
夏大豆两种类型内的遗传距离相对较小 ,类型
间的遗传距离较大 ,表明在中国不同夏大豆在 SSR
分子标记水平上表现出不同地理来源的分化特性。
这与盖钧镒等的研究结果一致[11 ] 。因此 ,在夏大豆
育种中 ,亲本选配应充分利用其两种类型间和类型
内存在的遗传变异 ,有效拓宽育成品种的遗传基础。
312 　关于大豆起源中心学说的探讨
中国栽培大豆的起源与演化一直是科学界争论
的焦点 ,其中包括黄河流域起源学说[2 ,3 ,17～20 ] 、南方
起源学说[2 ,11 ,21 ,22 ]和多起源学说[2 ,23 ] 。关于南方起源
287 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

中心学说 ,除根据大豆的短日性反应特性外 ,栽培大
豆和野生大豆之间成熟期由晚熟型向早熟型的变
化[11 ] ,RAPD 标记[21 ] 和 RFLP 标记[22 ] 的遗传距离等
指标也是重要的依据。大豆的黄淮起源学说 ,是根
据中国农业起源与大豆的起源关系[2 ] 、野生大豆分
布及大豆性状演化与关系等[2 ,20 ] 方面进行的推断。
谢华 (2002)对 5 种生态类型大豆种质的 SSR 分子标
记与表型性状的多样性分析表明 ,HHS 群体遗传多
样性最为丰富 ,这为栽培大豆黄河流域起源说提供
了分子证据[3 ] 。根据中国大豆品种资源遗传多样性
的分布 ,推断出中国栽培大豆起源于西南 ,自四川经
陕西、山西、河南至山东、河北的一条带状区域 ,即中
国栽培大豆有黄河流域和长江流域多个起源地[23 ] 。
对于野生种来说 ,遗传多样性中心和起源中心是统
一的[23 ] ,然而对栽培种而言 ,起源中心是遗传多样
性中心 ,但遗传多样性中心并非起源中心。在获得
直接证据前 ,研究现存的不同群体间相互演化关系
可能有助于栽培大豆起源的研究[11 ] 。本研究所用
的 SSR 标记多为中性标记 ,其产生的机理有遗传重
组、突变和复制移位 ,一般来讲 ,自然环境的影响相
对较大 ,SSR 位点产生的遗传变异 ,反映的大多是大
豆品种间自然生物学发生过程 ,人工选择所产生的
干预较少 ,因此在探讨起源方面具有一定的优势。
本研究发现 ,不同的参数从多个角度反映出 HHS 和
SS之间存在明显的分化 ,但各自内部品种的变异也
很丰富 ,这可能为大豆的起源研究提供了一定的分
子标记证据。
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