全 文 ：第 28 卷 第 4 期 作 物 学 报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月 499～ 504 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 499～ 504 Ju ly, 2002
温度对水稻亚种间杂种育性及结实率的影响Ξ
吕川根 王才林 宗寿余 赵 凌 邹江石
(江苏省农业科学院, 江苏南京 210014)
摘 要 以 11 个水稻亚种间杂种、1 个籼型品种间杂种和 7 个籼、粳、爪哇型品种为材料, 研究了低温对雌、雄配子育
性和结实率的影响。结果表明, 多数品种的结实率对温度敏感, 而亚种间杂种更易受温度影响。当花粉充实和开花受
精处在日均温 13. 7～ 29. 3℃的范围内时, 温度每降低 1 度, 亚种间杂种的花粉育性平均降低 3. 42±1. 6 个百分点, 结
实率平均降低 6. 74±1. 6 个百分点。亚种间杂种开花期适宜日均温为 26. 8±1. 9℃, 安全日均温为 24. 6±2. 9℃, 比常
规稻的平均值分别高 1. 2℃和 2. 0℃。低温使雄配子的育性降低, 从而导致结实率降低, 因此, 改善花粉的耐低温能力
是稳定亚种间杂种结实率的重要途径。通过筛选, 能够选育到气候适应性广的高产稳产亚种间杂交稻组合。
关键词 水稻; 亚种间杂种; 育性; 结实; 温度
中图分类号: S511. 01 文献标识码: A
Effects of Tem pera ture on Fertil ity and Seed Set in In tersubspec if ic Hybr id
R ice (O ryza sa tiva L. )
LU Chuan2Gen W AN G Cai2L in ZON G Shou2Yu ZHAO L ing ZOU J iang2Sh i
(J iang su A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, N anj ing 210014, Ch ina)
Abstract In the p resen t study, eleven in tersub specif ic hyb rids, one ind ica hyb rid and seven ind ica ,
jap on ica o r javan ica inb red cu lt ivars w ere u sed to invest iga te the effects of tem pera tu re on rice seed set and
fert ility. T he resu lts show ed tha t, the seed sets of m o st of the rice hyb rids and cu lt ivars w ere sen sit ive to
tem pera tu re, and it w as m o re sen sit ive in in tersub specif ic hyb rids. W hen flow ering took p lace w ith in an
averaged daily tem pera tu re range of 13. 7～ 29. 3℃, the po llen fert ility and seed set of in tersub specif ic hy2
b rids w ou ld be reduced by 3. 42±1. 6% and 6. 74±1. 6% , respect ively, fo r each degree of tem pera tu re
low ered. T he su itab le and safe tem pera tu re a t the flow ering stage w ere 26. 8±1. 9℃ and 24. 6±2. 9℃, o r
1. 2℃ and 2. 0℃ h igher than tho se of the six inb red cu lt ivars, respect ively. Fo r stab ilizing seed set, it w as
im po rtan t to increase the to lerance of m ale gam etes to low er tem pera tu re, w hereas the fem ale gam etes
w ere com para t ively m o re to leran t than the m ale gam etes. It w as po ssib le to ob ta in w ide w eather2adap tab le
hyb rids w ith m o re stab le seed set th rough screen ing in in tersub specif ic hyb rid rice b reed ing.
Key words R ice; In tersub specif ic hyb rid; Fert ility; Seed set; T em pera tu re
水稻亚种间亲缘关系较远, 杂种生物学优势强
大。80 年代以来, 池桥宏等发现了可克服亚种间杂
种 F 1 低育性障碍的亲和性基因[ 1, 2 ] , 为亚种间杂种
优势的开发利用提供了理论依据和物质基础。
多数亚种间杂种显示出较强的产量优势和正常
的结实率[ 3, 4 ]。但可能由于花粉育性和受精过程对
低温的敏感性, 许多组合在不同温度条件下结实率
表现不稳定[ 5, 6 ]。在一定低温条件下, 籼、粳常规品
种仍可正常结实, 而许多亚种间杂种结实率却很低
甚至完全不结实。作者课题组 90 年代初选育的典
型籼粳杂种亚优 2 号 (3037ö02428)出穗期处于日均
温 28～ 30℃条件下结实率可高于 90% , 若日均温
低于 24℃, 结实率即开始急剧下降, 而同期出穗的
亲本却结实正常[ 5 ]。因此, 在北纬 32 度以北地区、Ξ 基金项目: 江苏省自然科学基金重点项目 (BK99199) ; 江苏省青年科技基金项目 (BQ 98015)。
作者简介: 吕川根 (19642 ) , 男, 江苏宜兴人, 研究员, 博士, 毕业于日本京都大学, 从事水稻育种与栽培研究。
Received on (收稿日期) : 2001204212; A ccep ted on (接受日期) : 2001207215
高海拔地区或晚播生育后期温度较低的情况下, 表
现为产量不稳而难以大面积应用。为安全有效地利
用水稻亚种间杂种优势, 需阐明温度影响结实率的
生物学原因并探讨相应的育种和栽培对策。本试验
目的在于观察由低温引起的亚种间杂种雌、雄配子
的育性变化, 分析温度对结实率的影响, 探讨开花
受精所需的适宜温度和安全温度条件, 为亚种间杂
交稻的育种和栽培研究提供技术支撑。
1 材料与方法
参试材料包括 11 个亚种间杂种 (含籼粳交、籼
爪交和粳爪交 F 1, 其中 10 个组合由广亲和性品系
作亲本)、1 个籼型品种间杂种和 7 个籼、粳、爪哇
型常规稻品种 (表 1)。试验于 2000 年在南京
(32. 0°N ) 进行。从 4 月 30 日至 7 月 19 日每隔 20
天播种一次, 共 5 期, 使各参试材料在日均温为
30℃至 12℃的不同温度条件下开花受精。用单个稻
穗 5 天开花期日均温 (日均温用本试点每天 2 点、8
点、14 点、20 点的百叶箱气温的平均值) 的平均值
作为温度值分析温度对结实率的影响。用单个稻穗
始花前 5 天日均温的平均值作为温度值分析温度对
花粉育性的影响。在本试验温度范围内, 可用线性
相关的方法分析结实率和花粉育性与温度的相
关[ 5 ]。
从 8 月 1 日至 10 月 29 日, 每隔 3～ 7 天 (前期
间隔短, 后期间隔长) 对各参试材料处于出穗期的
稻穗采样观察花粉育性。采样时, 在 1～ 3 个同期开
花的稻穗上中部、中部和中下部各连续取 2 朵颖
花, 每朵颖花各取 1 个花药, 混样观察花粉育性。
用 1% I22K I溶液染色后在 200 倍显微镜下观察 10
个视野, 每个视野 20～ 30 个花粉粒, 观察花粉形态
和淀粉充实情况, 饱满圆染花粉粒作为可育花粉。
对每个采样穗进行挂牌标记, 成熟后考查结实率。
凡子房受精膨大者均记为结实粒, 以 1～ 3 个穗的
结实总粒数占总颖花数的比例计算结实率。
在 9 月 19～ 23 日, 日均温为 22. 0～ 24. 9℃,
将导致 3037ö02428 等亚种间杂种结实率急剧降低,
用同期开花的 02428 的花粉对 3037ö02428 F 1 连续
5 天进行人工授粉, 以检测雌配子的育性。
2 结果与分析
2. 1 温度对结实率的影响
相关分析表明, 开花受精期 5 天日均温平均值
在 13. 7～ 29. 3℃范围内, 11 个亚种间杂种的结实
率与温度均呈极显著正相关, 籼稻 IR 36、S23 和 4
个粳稻或爪哇稻也呈极显著正相关, 而籼型杂种汕
优 63 和籼稻 9311 则相关不显著 (表 1)。亚种间代
表性组合A 12、A 114、A 172 和代表性品种 9311、
W 21 及汕优 63 的相关如图 1。结果表明, 在此温度
范围内, 大多数水稻品种 (组合) 的结实率对温度的
变化是敏感的。对结实率与温度相关极显著的品种
进行直线回归分析, 通过计算回归直线斜率分析结
实率受温度影响的强度。结果表明, 亚种间杂种的
结实率受温度影响更强烈。在本试验范围内, 温度
每降低 1 度, 10 个亚种间杂种 (因A 2 组合不含广
亲和基因, 结实率不正常, 故A 2 数据未纳入平均
值计算) 的结实率平均降低 6. 74±1. 6 个百分点,
极显著 ( t= 3. 14, n= 14) 高于 4 个粳稻或爪哇稻的
平均值 (4. 86±2. 7) , 而与 2 个籼稻 ( IR 36 和 S23)
的平均值 (6. 71±3. 6)相近。
在 19 个参试材料中, 只有汕优 63 和 9311 的
结实率与温度相关不显著, 表明这两个材料对温度
变化不敏感, 因而具有较广泛的气候适应性和较高
的稳产性。
2. 2 温度对花粉育性的影响
稻穗始花前 5 天 (全穗颖花开花前第 1～ 10 天)
正值花粉内容物充实和完成期, 是决定花粉育性的
重要时期, 这一时期对温度等外界条件很敏感。在
始花前 5 天日均温平均值为 15. 8～ 30. 5℃的范围
内, 有 10 个亚种间杂种、2 个籼稻和 2 个粳稻的花
粉育性与温度呈显著或极显著正相关。而汕优 63
和 9311 仍与结实率对温度的反应一样, 均不表现
相关性, K58 和W 21 也不表现相关性 (表 1)。亚种
间代表性组合 A 12、A 114、A 172 和代表性品种
9311、W 21 及汕优 63 的相关如图 2。对花粉育性与
温度相关显著和极显著的品种进行回归分析, 通过
回归直线斜率分析花粉育性受温度影响的强度。结
果表明, 亚种间杂种的花粉育性受温度的影响更强
烈。在本试验范围内, 温度每降低 1 度, 9 个亚种
间杂种 (A 2 和 65396 的数据未纳入计算) 的花粉育
性平均降低 3. 42±1. 6 个百分点, 明显高于 2 个粳
稻 (G41 和 E32) 的平均值 (1. 4±0. 2) , 而与 2 个籼
稻 ( IR 36 和 S23)的平均值 (2. 66±2. 9)相近。
在 11 个亚种间杂种中, 只有 65396 的花粉育
性与温度不表现相关 ( r= - 0. 18, n= 15)。当日均
温低至 15. 8℃～ 17. 8℃时, 65396 的花粉育性仍高
005 作 物 学 报 28 卷
图 1 结实率与温度的相关图
F ig. 1 T he relationsh ip betw een seed set and temperature
注: ns, 3 , 3 3 分别表示差异不显著和在 0. 05 及 0. 01 水平上显著。
N o te: ns, 3 , 3 3 m ean no sign ifican t difference and
sign ifican t at 0. 05 and 0. 01 levels, respectively。
图 2 花粉育性与温度的相关图
F ig. 2 T he relationsh ip betw een po llen
fert ility and temperature
达 92. 3%～ 95. 5% , 表明 65396 花粉的耐低温能力
与汕优 63 及 9311 相似, 而明显强于其他亚种间杂
种。
2. 3 雌配子的育性表现
在开花受精期 5 天日均温平均值为 13. 7～
29. 3℃的范围内, 3037ö02428 结实率的变幅为 0～
93. 4%。在 9 月 19～ 23 日 5 天日均温平均值为
23. 8℃的条件下, 3037ö02428 F 1 的花粉育性为
54. 4% , 自交结实率只有 24. 5%。而在同样条件下
开花的父本 02428 的花粉育性却高达 98. 8%。用这
种 02428 的花粉对 3037ö02428 F 1 进行授粉, 结实
率达81. 2%。1997 年也曾进行过类似试验, 在日均
温为22. 8℃的条件下, 3037ö02428 F 1 花粉育性为
60% , 自交结实率 23. 1% , 而同样条件下开花的
Ketan N angka (W 21) 的花粉育性为 95% , 用这种
花粉对 3037ö02428 F 1 进行授粉, 结实率也达到了
63% [ 5 ]。可见, 在温度相对较低的情况下, 3037ö
02428 F 1 的雌配子仍是可育的, 可以正常受精结
实。
2. 4 花粉育性对结实率的影响
由于水稻单个颖花所具有的花粉粒数量巨大,
花粉育性对结实率的影响较少引起注意。但当花粉
育性低于一定水平时就会影响到结实率, 尤其是对
于亚种间杂种, 由于存在较多的花粉致死基因, 花
粉育性对结实率的影响较大[ 7～ 10 ]。作者曾对
02428öö3037ö02428 和 Kam airazuööIR 36öKetan
N angka 的 F 2 单株进行分析, 结实率与花粉育性的
相 关 达 极 显 著 水 平 ( 02428öö3037ö02428, r =
0. 473 3 , n = 125; Kam airazuööIR 36öKetan N ang2
ka, r = 0. 483 3 , n = 79) [ 10 ]。在本试验中, 除了
65396 外, 11 个亚种间杂种中有 10 个组合的结实
率与花粉育性呈极显著正相关, 亦表明亚种间杂种
花粉育性的变化极显著影响到结实率。 IR 36、S23
和 E32 的结实率与花粉育性也呈极显著正相关, 汕
优 63 等 6 个材料则未达显著水平 (表 1)。亚种间代
表性组合A 12、A 114、A 172 和代表性品种 9311、
W 21 及汕优 63 的结实率与花粉育性相关如图 3。
在 11 个亚种间杂种中, 只有 65396 的结实率
与花粉育性不表现相关, 表明 65396 结实率受花粉
育性的影响较小。
2. 5 亚种间杂种出穗期适宜温度和安全温度
对结实率与温度存在极显著相关的 10 个亚种
间杂种 (A 2 除外)和 6 个常规品种进行直线回归分
1054 期 吕川根等: 温度对水稻亚种间杂种育性及结实率的影响
图 3 结实率与花粉育性的相关图
F ig. 3 T he relationsh ip betw een seed set and po llen fert ility
析, 以估算不同类型品种开花期适宜温度和安全温
度。设定结实率为 85% 时的温度为适宜温度, 结实
率不低于 70% 的温度为安全温度, 根据各品种的直
线回归方程计算出开花期适宜日均温和安全日均温
如表 2。10 个亚种间杂种开花期适宜温度在 25. 2～
28℃, 平均为 26. 8±1. 9℃, 比 6 个常规稻的平均值
高 1. 2℃, 差异达显著水平。开花期安全温度在 22. 6
～ 26. 2℃, 平均为 24. 6±2. 9℃, 比 6 个常规稻的平
均值高 2. 0℃, 差异也达到显著水平。结果表明, 亚
种间杂种的花粉充实和开花受精比常规品种需要更
高的温度条件。
3 讨论
3. 1 3037ö02428 (A 172) 的花粉育性与温度呈极显
著正相关 (r= 0. 8783 3 , n= 14) , 结实率又与花粉育
性呈极显著正相关 ( r= 0. 923 3 , n= 13) , 而在相对
低温条件下, 雌配子仍然正常可育, 表明是低温降
低花粉育性而导致了结实率的下降。作者曾分析了
亚种间杂种 F 1 在不同温度条件下开花结实形成的
F 2 群体的标记基因的分离型, 发现某些配子体标记
基因的分离型显著受到温度影响, 低温诱使携某种
配子体基因型的雄配子发生败育或活性降低而导致
花粉育性的下降[ 5, 10 ]。因此, 改善花粉的耐低温能力
是提高亚种间杂种结实率稳定性的重要途径。由于
亚种间杂种 F 1 为遗传杂合体, 在某些配子体基因位
点上的杂合性常导致部分花粉的败育并使花粉育性
易受温度等外界条件的影响, 在少数品种中存在可
缓解杂合体配子败育的中性亲和基因, 将这种基因
导入亚种间杂种中, 可有效地缓解配子体部分败育
而提高花粉育性[ 10～ 12 ]。
3. 2 虽然多数亚种间杂种的花粉育性和结实率对温
度敏感, 但敏感强度和敏感温度组合间也有差异。
如 65396 (培矮 64SöE32)和 65002 (两优培九) 是作者
课题组选育的超高产稳产组合。65396 曾在云南创
造过 17. 0 töhm 2 的杂交稻单产世界最高记录, 该组
合花粉育性高, 对较低温度不敏感。两优培九在北
纬 35°以南稻区大面积种植, 表现较广泛的适应性,
这与其开花期适宜温度 (25. 4℃) 及安全温度 (23.
0℃) 均明显低于其他亚种间杂种而相近于常规品种
有重要关系。泗优 422 (A 910) 在太湖流域作一季晚
稻栽培, 也表现较好的稳产性, 与其开花期适宜温
度 (25. 2℃)及安全温度 (22. 6℃) 近于常规粳稻也有
关系。因此, 虽然亚种间杂种普遍对低温较为敏感,
需要的温度条件明显高于常规品种, 但通过筛选和
鉴定, 是能够选育到气候适应性广的高产稳产组合
的。
3. 3 本试验结果表明, 亚种间杂交稻的花粉充实和
开花受精比常规品种需要更高的温度条件。出穗期
适宜温度比常规品种高 1. 2℃, 安全温度更需高 2.
0℃, 两者均相近于常规稻中的高值品种, 这可能是
亚种间杂种气候适应性和产量稳定性低于常规品种
的重要原因。因此, 为充分发挥亚种间杂交稻的生
产潜力, 应充分考虑适宜种植区域并合理安排出穗
期, 将开花期安排在日均温稳定通过 26～ 28℃的时
期为宜。
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