全 文 ：Vol131 , No16
pp1 712 - 717 　Jun1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 6 期2005 年 6 月 　712～717 页
水稻基部伸长节间性状与倒伏相关性分析及 QTL 定位
张秋英1 　欧阳由男1 　戴伟民1 ,2 　禹盛苗1 　庄杰云1 　金千瑜1 , 3 　程式华1 Ξ
(1 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室Π国家水稻改良中心 ,浙江杭州 310006 ;2 上海交通大学植物科学系 ,上海 201101)
摘　要 : 利用珍汕 97BΠ密阳 46 RILs群体及其构建的连锁图谱 ,对水稻株高和基部 Ⅰ、Ⅱ伸长节间性状与稻株抗倒伏能
力进行相关分析 ,并对基部 Ⅰ、Ⅱ伸长节间性状进行 QTL 定位 ,共检测到加性效应 QTLs 16 个、加性 ×加性互作 33 对。估
算了每个 QTL 的加性效应值和每对加加互作的上位性效应值 ,比较了 QTLs 的基因组分布。在第 1 染色体短臂和第 6 染
色体短臂等基因组区域 ,在相同或相近区间检测到控制相关性状的多个 QTLs ,其中以第 6 染色体短臂 RM1972RZ516 区间
尤为突出 ,所检测到的 QTLs 影响除第 Ⅱ伸长节间长以外的其余 6 个性状。
关键词 : 水稻 ;抗倒伏能力 ;基部节间 ;数量性状位点
中图分类号 : S511
Relationship between Traits of Basal Elongating Internodes and Lodging and QTL
Mapping in Rice ( Oryza sativa L1)
ZHANG Qiu2Ying1 , OU2YANG You2Nan1 , DAI Wei2Min1 ,2 , YU Sheng2Miao1 , ZHUANGJie2Yun1 ,J IN Qian2Yu1 , 3 ,CHENG
Shi2Hua1
(1 State Key Laboratory of Rice BiologyΠNational Center for Rice Improvement , China National Rice Research Institute , Hangzhou 310006 , Zhejiang ; 2 Department
of Plant Science , Shanghai Jiao Tong University , Shanghai 201101 , China)
Abstract: Lodging has negative effects on the yield , grain quality and mechanical harvesting efficiency in the rice
production1 Although it has been well recognized that characters of the basal Ⅰ, Ⅱelongating internodes are significantly
correlated to lodging tolerance in rice , little work was done on the inheritance of these traits1 In the present study , a
recombinant inbred lines (RILs) population consisting of 247 lines derived from an indica2indica rice cross Zhenshan97BΠ
Milyang46 was used to detect quantitative trait loci (QTL) conditioning lodging tolerance2related traits in rice1
In 2003 , the 247 RILs , as well as the parental lines , were grown in the paddy field of China National Rice Research
Institute (CNRRI) , Hangzhou , China , using random complete block design with 2 replications and 20 plants per line per
replication1 Plant height (PH) was measured at maturity1 Seven traits related to lodging tolerance were scored and used for
QTL analysis , including first internode length (FIL) , second internode length (SIL) , first internode thick (FIT) , second
internode thick ( SIT) , first internode weight ( FIWu) , second internode weight ( SIWu) and plant resistance ( PR) 1 A
linkage map consisting of 207 DNA markers distributing on the 12 chromosomes of rice was employed for QTL mapping by
using software QTL Mapper 116 of mixed linear model1
It was shown that the lodging resistance had significant negative correlations with traits FIL and SIL , whereas
significantly positive correlations were observed between lodging resistance and traits FIT , SIT , FIWun , and SIWu (Table
2) 1 No significant correlations were found between PH and PRp1 It was indicated that selection of higher FIT , SIT , FIWun
and SIWun in rice breeding might be advantageous for enhancing lodging resistance1
A total of 16 QTLs showing significant additive effects ( Table 3) and 33 significantly additive by additive (AA)
interactions (Table 4) were detected1 While the contributions to the phenotype variance due to additive effect of a single
QTL had a wide range of 4120 % - 25140 % , the contributions due to epistatic effect of a single AA interaction showed a
smaller range of 2106 % - 10195 %1 In a number of genomic regions , such as intervals on the short arms of chromosomesΞ基金项目 : 国家重大基础研究前期研究专项项目 (2002CCA04100) 、浙江省重点项目 (021102169) 。
作者简介 : 张秋英 (1977 - ) ,女 ,河南周口人 ,中国水稻研究所在读硕士研究生。3 通讯作者 :金千瑜。E2mail : jinqy @mail1hz1zj1cn
Received(收稿日期) :2004206211 ,Accepted(接受日期) :20042092051

1 and 6 , QTLs were detected for two or more traits1 The extreme example was found in interval RM1972RZ516 on the short
arm of chromosome 6 , in which QTLs having significantly additive effects were detected for all traits except SIL1
Key words :Rice ( Oryza sativa) ; Lodging tolerance ; Basal internodes ; Quantitative traits loci (QTL)
　　倒伏使水稻光合产物的形成、运输和储藏受阻 ,
限制产量潜力的发挥[1 ] 。如遇阴雨天气则引起霉变
和穗发芽 ,对稻米的品质产生不良影响[2 ] 。20 世纪
60 年代以来矮秆基因被广泛用于水稻抗倒伏品种
的选育 ,倒伏问题得到一定程度的缓解。近年来直
播、抛秧等轻型稻作和以增加生物学产量而提高稻
谷产量的超高产水稻的种植面积逐渐扩大[3 ] ,稻田
化肥施用量不断增加 ,倒伏问题又重新严重起来。
除栽培因素外 ,水稻本身的生理性状和遗传因
素对倒伏起着决定性影响。有研究表明 ,为追求高
产 ,在水稻株高构成因素搭配不当和茎秆物理性状
不良的情况下提高株高[4 ,5 ] ,极易引起植株倒伏。水
稻基部 Ⅰ、Ⅱ伸长节间粗度、干物质重与植株抗倒伏
能力呈正相关[5 ,6 ] ,基部节间长与植株的抗倒伏能力
呈显著负相关 ,基部伸长节间长和干物质量少的品
种易发生倒伏[7～11 ] 。因此 ,在通过增加株高来获得
生物产量突破的水稻超高产育种和栽培中 ,完全有
可能在改善茎秆基部性状的基础上使株高与植株抗
倒伏能力实现统一。前人对基部节间性状进行了较
多报道 ,但主要集中在生理、生态分析上 ,尚缺乏其
遗传基础的相关研究。本试验应用珍汕 97BΠ密阳
46 的重组自交系 (RILs)群体及其构建的分子标记连
锁图谱 ,以田间测试抗倒伏力和水稻基部伸长节间
性状的 QTL 定位和上位性分析 ,探讨其遗传基础。
1 　材料与方法
111 　水稻材料和连锁图谱
　　试验材料为含 247 个 RILs 的珍汕 97BΠ密阳 46
群体及其亲本 ,珍汕 97B 与密阳 46 分别为推广杂交
稻组合汕优 10 号 (珍汕 97AΠ密阳 46) 的保持系和恢
复系。前期研究利用该群体及其含 158 个 DNA 标
记的连锁图谱 ,检测了控制水稻产量性状和叶片性
状的 QTL [12 ,13 ] ,本研究所应用的连锁图谱的标记数
增加到 207 个。
112 　试验方法与田间管理
试验于 2003 年在中国水稻研究所试验基地 (浙
江富阳皇天畈) 进行。取各株系种子 60 粒 ,置水稻
专用浸种袋中 ,用浸种灵在 20 ℃浸种 2 d ,38 ℃催芽
2 d ,至破胸露白。于 5 月 23 日播种 ,6 月 25 日单本
移栽。每株系 20 丛 , 2 次重复 ,株距 15 cm ,行距
20cm。保护行宽 1 m。肥水管理及病虫草防治同当
地丰产田。
113 　数据测定
各株系齐穗后以平均有效穗数为基准 ,于蜡熟
期排水 5 d 后 ,取稻株 3 丛。参照 Matsuo 等[14 ] 方法
设计单株抗倒伏能力仪 ,在田间测定单株抗倒伏能
力。测量时将该仪器推臂置于选定稻株离地面 1Π4
株高处 ,将稻株推至与地面呈 45°夹角 ,读出此时仪
器弹簧的压缩长度 (cm) ,表示植株抗倒伏能力。然
后将植株取回实验室 ,测定株高 (cm) 、主茎基部 Ⅰ、
Ⅱ伸长节间长度 ( cm) 。按张忠旭等[5 ] 方法 , 用
KMNO2122 型卡钳 (日本东京 KIYA SEISAKUSHO 公
司生产)测量主茎基部 Ⅰ、Ⅱ伸长节间 1Π2 处截面长
轴宽 ( A ,mm) 、短轴宽 ( B ,mm) ,以椭圆形截面积 ( S ,
mm
2 )表示基部 Ⅰ、Ⅱ伸长节间粗度 ,计算公式为 :
S = πAB4
主茎基部 Ⅰ、Ⅱ伸长节间的单位节间重 (gΠ10
cm) ,由节间干重除以节间长度乘以 10 求得[15 ] 。
105 ℃杀青 1 h ,80 ℃烘干至恒重后 ,称取干重。
114 　数据分析
应用由 207 个 DNA 标记组成的连锁图谱 ,采用
QTL Mapper 116[16 ,17 ] ,检测控制基部伸长节间性状及
植株抗倒伏能力的 QTL ,分析其加性效应和加性 ×
加性上位性效应及其贡献率。以 LOD ≥214、P <
01005 为阈值来判断 QTL 的存在与否 ,QTL 的命名
原则遵循文献[18 ]。
2 　结果与分析
211 　基部伸长节间性状和植株抗倒伏能力相关性
分析及群体表现
21111 　RILs 群体及亲本各性状表现 　　本试验所
考察的 8 个目标性状在 RILs 群体中均表现为双向
超亲分离 ,双亲间差异均达显著水平 (表 1) 。除基
部 Ⅰ伸长节间长密阳 46 (115 cm)小于珍汕 97B (1195
cm)外 ,其余性状密阳 46 均远大于珍汕 97B。群体
各性状基本呈正态分布 ,表现出数量性状的特点 ,适
于 QTL 分析。
317　第 6 期 张秋英等 :水稻基部伸长节间性状与倒伏相关性分析及 QTL 定位 　　　

表 1 RILs 群体各研究性状的表型分布
Table 1 Phenotypic performance of the 8 traits analyzed in Zhenshan97BΠMilyang 46 RILs population
性状 Trait a
亲本 Parent RILs 群体 RILs population
珍汕 97B
Zhenshan 97B
密阳 46
Milyang 46
平均值
Mean
最大值
Max
最小值
Min
标准差
SD
偏斜度
Skewness
峰值
Kurtosis
株高 PH(cm) 78145 97100 100131 121100 71135 8114 - 0149 0133
植株抗倒伏能力 PR(cm) 1138 2152 3137 8147 1100 1154 0150 - 0116
基部Ⅰ伸长节间长 FIL (cm) 1195 1150 1149 3180 0150 0161 1121 1136
基部Ⅱ伸长节间长 SIL (cm) 3195 4180 3179 8150 1143 1145 0198 1133
基部Ⅰ伸长节间粗 FIT(cm2) 15126 26136 36145 64173 17169 7150 0154 0172
基部Ⅱ伸长节间粗 SIT(cm2) 14102 27127 33140 54191 13132 7121 0130 0126
单位基部Ⅰ伸长节间重
FIWu (gΠ10 cm) 0118 0135 0152 1172 0118 0121 0167 - 0111
单位基部Ⅱ伸长节间重
SIWu (gΠ10 cm) 0111 0121 0130 1135 0112 0114 2104 5151
　　Notes : PH = plant height ; PR = plant resistance ; FIL = first internode length ; SIL = second internode length ; FIT = first internode thick ; SIT = second
internode thick ; FIWu = first internode weight per unit ; SIWu = second internode weight per unit1 The same below1
21112 　RILs 群体各性状的相关分析 　　本试验所
考察的基部伸长节间性状与抗倒伏能力间均存在极
显著相关关系 (表 2) 。节间粗度、单位节间重和植
株抗倒伏能力呈极显著正相关 ,相关系数相差不大 ,
分布在 0134～0139 之间 ;节间长与植株抗倒伏能力
呈极显著负相关 ,相关系数均为 - 0130 左右 ;两节 间相同性状 (长度、粗度、单位节间重)之间的相关性更高 ,相关系数为 0162、0148、0155。结果表明 ,检测与基部伸长节间长度、粗度、单位节间重相关的QTL ,将有助于阐述水稻抗倒力的遗传基础。但株高与植株抗倒能力间相关关系不显著 ,这可能是所用群体多数株系为中矮秆 (85～110 cm)的缘故。
表 2 所分析的 8 个性状的线性相关系数
Table 2 Simple correlation coefficients between the eight traits analyzed
性状
Trait
植株抗倒力
PR
株高
PH
基部Ⅰ节长
FIL
基部Ⅱ节长
SIL
基部Ⅰ节粗
FIT
基部Ⅱ节粗
SID
单位基部Ⅰ节重
FIWu
株高 PH 0110
基部Ⅰ伸长节间 FIL - 0128 3 3 - 0119 3 3
基部Ⅱ伸长节间 SIL - 0131 3 3 - 0110 0162 3 3
基部Ⅰ伸长节间 FIT 0139 3 3 0130 3 3 - 0131 3 3 - 0120 3 3
基部Ⅱ伸长节间 SIT 0134 3 3 0131 3 3 - 0131 3 3 - 0124 3 3 0148 3 3
单位基部Ⅰ伸长节间重 FIWu 0134 3 3 0122 3 3 - 0157 3 3 - 0143 3 3 0141 3 3 0136 3 3
单位基部Ⅱ伸长节间重 SIWu 0139 3 3 0111 - 0137 3 3 - 0136 3 3 0126 3 3 0125 3 3 0155 3 3
　　注 : 3 3 代表 1 %的显著水平。Note : 3 3 indicates significant effects at 1 % level1
212 　RILs 群体各性状 QTL 分析
21211 　加性效应分析　　在分析的 7 个性状中 ,共
检测到 16 个具有显著加性效应的 QTL (以下简称加
性 QTL) ,分布于第 1、2、3、6、9 和 11 等 6 条染色体
(表 3) 。虽然在每个性状上都检测到加性 QTL ,但
各性状检测到的 QTL 数、各 QTL 对性状表型的贡献
率存在较大变异。单个性状上检测到的 QTL 数为 1
～5 个 ,单个 QTL 的贡献率为 4120 %～25140 %。
对植株抗倒伏能力进行 QTLs 检测 ,在第 6 染色
体 RM1972RZ516 区间检测到 1 个加性 QTL ,其最高
LOD 处与 RZ516 相距 015 cM ,增效等位基因来自母
本珍汕 97B ,贡献率为 12190 %。在单位 Ⅰ、Ⅱ伸长
节间重这两个性状上 ,仅在同一区间检测到 1 个加
性 QTL ,增效等位基因亦均来自母本 ,贡献率分别为
1514 %和 10160 %。在其余 4 个性状上 ,除基部第 Ⅱ
伸长节间长外 ,都在该区间检测到加性 QTLs。对于
同一性状而言 ,该区间加性 QTLs 的贡献率明显高于
其他 QTLs 的贡献率。
在基部 Ⅰ伸长节间长性状上检测到 3 个加性
QTLs ,位于染色体 1、6 和 9 ,共解释性状表型变异的
20174 %。其中 , qFIL6 的贡献率为 11117 % , qFIL1
和 qFIL9 的贡献率分别为 4177 %和 4180 %。与
qFIL6 的效应方向相反 , qFIL1 和 qFIL9 的增效等位
基因来自母本珍汕 97B。
基部 Ⅱ伸长节间长是惟一在第 6 染色体未检测
到加性QTL 的性状 ,所检测到的 2 个QTLs 分别位于
染色体 1、2 ,贡献率分别为 6120 %和 22190 % ,增效
等位基因都来自母本珍汕 97B。
417 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

表 3 珍汕 97BΠ密阳 46 RILs 群体中检测到的对基部伸长节间性状及植株抗倒伏能力具有显著加性效应的 QTL
Table 3 The significant additive effect QTL for the 8 traits analyzed in Zhenshan97BΠMilyang46 RILs population
性状
Trait
数量性状座位
QTL
区间
Interval
遗传距离a
Genetic distance (cM) a
LOD 值
LOD score
加性效应b
Additive effectb
贡献率c
Var ( %) c
植株抗倒伏能力 PR qPRpt6 RM1972RZ516 4 6145 - 0150 12190
基部Ⅰ伸长节间长 FIL qFIL1 RM12RM151 4 2179 - 0114 4177
qFIL6 RZ5162RM217 0 5160 0120 11117
qFIL9 RG5702RM107 0 2163 - 0113 4180
基部Ⅱ伸长节间长 SIL qSIL1 RG5322RG811 2 11110 - 0162 22190
qSIL2 RZ7422RG509 12 3161 - 0132 6120
基部Ⅰ伸长节间粗 FIT qFIT121 RM12RM151 0 5110 1199 7140
qFIT122 RM81A2RG146 6 2172 - 1149 4120
qFIT3 RM2182RZ517 2 5161 2122 9130
qFIT6 RM1972RZ516 2 8141 - 2188 15160
qFIT11 RZ8162RG118 4 2154 1154 4150
基部Ⅱ伸长节间粗 SIT qSIT1 RM12RM151 2 2178 1152 4160
qSIT3 RM2182RZ517 0 3165 1169 5170
qSIT6 RM1972RZ516 4 14180 - 3156 25140
单位基部Ⅰ伸长节间重 FIWu qFIWu6 RM1972RZ516 4 8105 - 0107 15140
单位基部Ⅱ伸长节间重 SIWu qSIWu6 RM1972RZ516 2 4186 - 0104 10160
　　注 :a QTL 最高LOD 值处与左侧标记的遗传距离 ; b 加性效应 ,指一个父本等位基因取代一个母本等位基因所产生的效应 ;cQTL 加性效应对
群体表型变异的贡献率。
Notes : a Genetic distance between the most likely position of the putative QTL and the left2hand side marker ; bAdditive effect , the genetic effect when a
maternal allele is replaced by a paternal allele ; cVariation explained due to additive effect of the putative QTL1
　　基部 Ⅰ伸长节间粗是检测到最多加性 QTL 的
性状 ,共检测到 5 个 QTL ,2 个位于染色体 1 ,其余 3
个位于染色体 3、6 和 11 ,这些 QTL 的总贡献率为
4110 %。其中 , qFIT6 的贡献率为 15160 % ,其余 QTL
的贡献率在 4120 %～9130 %。qFIT122 与 qFIT6 的
增效等位基因同来自母本珍汕 97B , qFIT121、qFIT3
和 qFIT11 则来自于父本密阳 46。
在最后一个性状第 Ⅱ伸长节间粗上 ,检测到 3
个加性 QTL ,分别位于第 1、3、6 染色体 ,总贡献率为
3517 %。其中 , qSIT6 的贡献率为 25140 % , qSIT1 和
qSIT3 的贡献率分别为 4160 %和 5170 %。与 qSIT6
的效应方向相反 , qSIT1 和 qSIT3 的增效等位基因来
自父本密阳 46。
21212 　上位性分析　　在研究的 7 个性状中 ,共检
测到 33 对显著的加 ×加上位性作用的 QTL ,涉及所
有性状 ,遍布 12 条水稻染色体 (表 4) 。其中 ,影响
基部 Ⅰ伸长节间长互作对最少 ,仅检测到 1 对 ,基部
第Ⅱ伸长节间粗 3 对 ,影响植株抗倒伏能力和基部
Ⅰ伸长节间粗的互作各 4 对 ,单位基部 Ⅱ伸长节间
重 5 对 ,基部 Ⅱ伸长节间长和单位基部 Ⅰ伸长节间
重互作对最多 ,检测到 8 对。在这些互作中 ,除影响
基部 Ⅰ伸长节间长、Ⅱ伸长节间长、单位 Ⅰ伸长节间
重的互作以重组型大于亲本型为主外 ,其余 5 个性
状所检测出的互作均以亲本型大于重组型为主。如
果将相近区间检测到的加性QTL 和上位性效应QTL
作为一个 QTL 看待 ,可以将检测到的加加互作分为
3 种类型 ,即 1 对互作发生于加性 QTL 之间 ,3 对互
作发生于加性 QTL 与背景 QTL 之间 ,其余互作均发
生于背景 QTL 之间。
在所检测到的加 ×加上位性互作中 ,多数贡献
率在 10 %以下 ,仅影响基部 Ⅰ伸长节间长、单位基
部 Ⅱ伸长节间重等 2 对互作 ,其贡献率较大 ,分别为
10195 %和 10121 %。但由于所检测到的互作对数量
多 ,各性状效应累计贡献率仍较大 ,分别解释 7 个性
状总变异的 23176 %、10195 %、35105 %、14143 %、
12130 %、42163 %和 34136 % ,这表明上位性效应对
水稻植株抗倒伏能力起重要作用。
3 　讨论
水稻基部节间与上部节间都是株高的重要构成
因素 ,其相关性状不仅对产量的形成有重要影响 ,同
时与稻株抗倒伏能力关系密切。孙旭初[9 ] 指出水稻
茎秆抗倒伏能力与茎鞘干物质积累量密切相关 ,节
间干物质减少和茎秆抗折力降低存在显著的线性相
关。与此类似 ,Kashiwagi 等[11 ] 的研究表明 ,40 cm 以
下茎秆干物质重和密度与抗倒伏能力呈显著正相
关。本研究结果表明 ,水稻抗倒伏能力和基部 Ⅰ、Ⅱ
伸长节间长度呈显著负相关 ,和茎秆粗度及由单位
基部节间重表示的干物质积累量呈显著正相关 ,这
也与生产实际相符。
517　第 6 期 张秋英等 :水稻基部伸长节间性状与倒伏相关性分析及 QTL 定位 　　　

表 4 珍汕 97BΠ密阳 46 RILs 群体中控制 8 个性状的显著双基因互作
Table 4 Significant digenic interaction for the 8 traits analyzed in Zhenshan 97BΠMilyang 46 RILs population
性状
Trait
数量性状座位
QTL i
区间
Interval i
数量性状座位
QTL j
区间
Interval j
LOD 值
LOD score
上位性效应a
AAaij
贡献率 ( %) b
Var ( %) b
植株抗倒伏能力 qPRpt1 RG3132RM1 qPRpt2 R18432RM262 6101 0147 7190
PR qPRpt221 RM2622RZ717 qPRpt11 RG1032RM187 3130 0143 6152
qPRpt222 RZ1232RM208 qPRpt6 RZ6672B10B 3189 - 0137 4182
qPRpt10 RM2582RM171 qPRpt10 RM2282RM18A 2197 0136 4152
基部Ⅰ伸长节间长 FIL qFIL6 RG418B2R1962 qFIL622 RZ5162RM217 5132 - 0120 10195
基部第Ⅱ伸长节间长 qSIL121 RG3132RM1 qSIL8 RG333X2RM310 4121 - 0136 4158
SIL qSIL122 RM92RZ154 qSIL12 RG812S13126 3161 0132 3156
qSIL123 RG3812RG236 qSIL6 R19622RZ398 3193 - 0138 4198
qSIL2 RM712OSB qSIL3 RZ5752RM143 3146 - 0135 4123
qSIL3 RZ519A2RZ328 qSIL4 RG776A2RG620 5147 - 0140 5157
qSIL4 RM3032RG214 qSIL5 RM2742RZ225 4180 0135 4140
qSIL6 RG1382RM111 qSIL9 RM1072RG662 3171 0131 3130
qSIL7 RM3202RZ753 qSIL11 RG22RM229 3145 - 0136 4143
基部Ⅰ伸长节间粗 qFIT121 RZ5432RG313 qFIT5 RG1192RG346 2197 1159 2164
FIT qFIT322 RZ4032RM168 qFIT7 RM3202RZ753 3116 1140 2106
qFIT7 RZ6262RZ721 qFIT12 RG812S13126 5157 2118 4198
qFIT9 RM1082RZ12 qFIT10 RG2572RM258 4104 2113 4175
基部第Ⅱ伸长节间粗 qSIT3 RG445A2RG482A qSIT7 RM3202RZ753 3162 1170 4159
SIT qSIT5 RZ513X2CDO348 qSIT11 R24472RM224 2181 1134 2184
qSIT8 RZ662RM264 qSIT9 RZ6982RM296 2185 - 1175 4187
单位基部Ⅰ伸长节间重 qFIWu1 RG3132RM1 qFIWu1 RG1462RM294A 4130 - 0105 4161
FIWu qFIWu221 RG6342RZ512 qFIWu2 RZ6982RM296 4106 - 0104 3119
qFIWu222 RM2402RZ123 qFIWu5 RM2672CDO82 4108 - 0105 4169
qFIWu4 RG1902RZ69 qFIWu721 RM18B2RZ989 4173 - 0105 6116
qFIWu5 RM2672CDO82 qFIWu722 RM3362RZ264 4101 0104 3165
qFIWu622 RZ4052RG653 qFIWu921 RG6672RM201 5139 - 0105 5162
qFIWu8 RZ662RM264 qFIWu922 RZ6982RM296 4196 - 0106 7152
qFIWu9 RZ6982RM296 qFIWu12 RG812S13126 6182 - 0106 7119
单位基部Ⅱ伸长节间重 qSIWu1 RM92RZ154 qSIWu7 RM3202RZ753 5101 0104 6165
SIWu qSIWu321 RZ4482RZ519A qSIWu4 RG445B2RM273 6155 0105 10121
qSIWu322 RM1432R1927 qSIWu6 RM1972RZ516 8183 0104 6151
qSIWu622 RZ6672B10B qSIWu1121 RM1872RZ536 3138 - 0103 5154
qSIWu9 RZ6982RM296 qSIWu1122 RG1032RM187 3139 - 0103 5145
　　注 :a 效应方向 :正值 ,亲本型 > 重组型 ,负值 ,重组型 > 亲本型 ; bQTL 上位性效应对群体表型变异的贡献率。
Notes : aDirection of effect : positive value , parent type > recombinant type , negative value , recombinant type > parent type ; bVariation explained due to
epitasis effect of the putative QTL1
　　Kashiwagi [11 ]在染色体 4、5、6、11、12 上分别检测
到影响水稻基部抗倒伏能力的 QTL ,其中位于第 6
染色体 C14782R2171 区间的 QTL 贡献率最大
(1714 %) 、LOD 值最高 (3198) 。该区间与本研究检
测到最多 QTL 的区间 RM1972RZ516 同位于第 6 染
色体短臂 ,RM197 和 C1478 分别位于着丝粒上部约
30 cM和 27 cM处 (http :ΠΠwww1gramene1org) ,这两个
研究在第 6 染色体短臂分别检测到的控制水稻抗倒
性的 QTL ,是位于同一座位 ,还是在紧密连锁的座位
上 ,需要通过 QTL 精密定位来确定。
林鸿宣等[19 ]和谭震波等[20 ]的研究结果表明 ,一
些控制节间长度的 QTL 定位于同一条染色体的相
邻或相近区段上 ,指出这可能是这些关系密切的性
状在遗传基础上的反映。本研究检测到的加性 QTL
也存在类似的基因组分布特点 ,其中最典型的区间
位于第 6 染色体短臂 ,检测到的 QTL 控制所分析的
7 个性状中的 6 个。值得一提的是 ,本研究中与大
部分性状遗传控制相关的 RZ516 两侧区间 ,在应用
同一群体分析产量性状 QTL [12 ] 和叶片性状 QTL
时[13 ] ,也检测到最多的 QTL。由于这些研究应用的
是一般性全基因组 QTL 扫描的分析方法 ,只能判断
包含 QTL 的大致区间 ,各个 QTL 的位置和效应尚不
精确 ,更难以区别一因多效和紧密连锁。不过 ,如前
人所言 ,水稻基因组可能存在一些这样的区间 ,它们
在不同遗传背景、不同环境条件下都对农艺性状的
遗传控制具有重要的作用 ,这些区间可以作为 QTL
精细定位、基因克隆和分子标记辅助选择的首
选[22 ] 。
众多 QTL 研究结果表明 ,对于控制同一性状的
不同 QTL ,其有利等位基因往往分散地存在于不同
的亲本中[23 ] 。从本研究的 QTL 检测结果看 ,加性
QTL 的增效等位基因 ,部分来自父本部分来自母本 ,
617 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

即有利于提高水稻抗倒伏能力的等位基因被分散在
两个亲本中 ;从 RILs 群体各株系的性状表现看 ,可
从中发现各个性状都优于父母本的株系。因此 ,在
利用分子标记定位了水稻抗倒性相关性状 QTL 的
基础上 ,如能通过分子标记辅助选择聚合有利等位
基因 ,并辅以农艺性状的改良 ,将有可能选育兼顾高
产和抗倒的水稻品种。
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717　第 6 期 张秋英等 :水稻基部伸长节间性状与倒伏相关性分析及 QTL 定位