全 文 :V o l. 29, N o. 3
pp. 364—371 M ay, 2003
作 物 学 报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月 364—371 页
水稻籼爪交和粳爪交杂种优势的研究ΞÊ 1 农艺性状的杂种优势分析
肖国樱 袁隆平 邓晓湘 唐 俐 罗闰良
(国家杂交水稻工程技术研究中心, 湖南长沙 410125)
摘 要 研究了籼爪交和粳爪交杂种在长沙、三亚的农艺性状和干物质产量的杂种优势。在长沙的籼爪交杂种在结实率
和每穗实粒数方面具有负向超亲优势, 在每穗实粒数、结实率、单株粒重和理论产量方面存在负向对照优势, 其余性状均
为正向优势; 粳爪交杂种在千粒重和结实率方面存在负向超亲优势, 其余性状为正向超亲优势, 在始穗期、秆高和单株穗
数方面存在正向对照优势, 其余性状为负向对照优势; 籼爪交和粳爪交杂种在单株穗期干重、单株日干物质产量方面有
明显的对照优势。在三亚的籼爪交杂种在千粒重、秆高、单株穗数、单株粒重和理论产量方面有正向对照优势, 粳爪交杂
种在千粒重、始穗期、秆高、穗长、单株穗数和结实率方面有正向对照优势。籼爪交组合千粒重、每穗实粒数和结实率的对
照优势在长沙和三亚之间无显著性差异, 而其余性状的对照优势则存在显著或极显著不同。粳爪交组合只在始穗期对照
优势方面表现出两地有极显著的差异, 而其余性状的对照优势则无显著不同。
关键词 杂种优势; 籼爪交杂种; 粳爪交杂种; 农艺性状; 干物质产量
中图分类号: S511 文献标识码: A
Stud ies on the Heterosis of Ind ica öJ avan ica and J ap on ica öJ avan ica Hybr ids
R iceÊ 1 Ana lysis of the Heterosis of Agronom ic Tra its
X IAO Guo2Y ing YUAN L ong2P ing D EN G X iao2X iang TAN G L i LUO R un2L iang
(Ch ina N ational H y brid R ice R esearch and D evelopm ent Center, Chang sha, H unan 410125, Ch ina)
Abstract T he over m ale paren t hetero sis (O PH ) and over con tro l hetero sis (OCH ) of differen t agronom ic
traits and dry m atter p roduct ion of ind icaöjavan ica and jap on icaöjavan ica rice hybrids grow n at Changsha,
H unan and Sanya, H ainan w ere studied. T he resu lts indicated that, a t Changsha, the ind icaöjavan ica hy2
brids show ed negat ive O PH in seed set t ing and num ber of grains per pan icle; negat ive OCH in num ber of
grains per pan icle, seed set t ing, grain w eigh t per p lan t and theo ret ic yield, and po sit ive hetero sis in all o ther
characters. T hey also revealed that the jap on icaöjavan ica hybrids show ed negat ive O PH in 10002grain
w eigh t and seed set t ing, po sit ive O PH in o ther t raits; po sit ive OCH in days to heading, cu lm heigh t and
num ber of pan icles per p lan t, and negat ive OCH in o ther t raits. Bo th the ind icaöjavan ica and jap on icaöja2
van ica hybrid show ed obvious OCH in dry w eigh t per p lan t at heading stage and daily dry m atter p roduct ion
per p lan t. A t Sanya, the ind icaöjavan ica hybrid show ed po sit ive OCH in 10002grain w eigh t, cu lm heigh t,
num ber of pan icles per p lan t, grain w eigh t per p lan t and theo ret ic yield; the jap on icaöjavan ica hybrid
show ed po sit ive OCH in 10002grain w eigh t, days to heading, cu lm heigh t, pan icle length, num ber of pan i2
cles per p lan t and seed set t ing. W hen data of Changsha and Sanya w ere compared, it w as found that the
OCH of all t ra its of ind icaöjavan ica hybrid excep t 10002grain w eigh t, num ber of grains per pan icle and seedΞ基金项目: 总理基金资助。
作者简介: 肖国樱 (19652) , 男, 湖南安化人, 博士, 副研究员, 主要从事杂交水稻育种研究, E2m ail: x iaogy99@cs. hn. cn.
Received (收稿日期) : 2001212218, A ccep ted (接受日期) : 2002207201.
set t ing w ere sign ifican t ly o r h igh ly sign ifican t ly differen t from each o ther. But in jap on icaöjavan ica hybrid,
on ly the OCH of days to heading of the sites w ere h igh ly sign ifican t ly differen t from each o ther, tho se of the
OCH of all o ther t raits w ere no t sign ifican t ly differen t.
Key words H etero sis; Ind icaöjavan ica hybrid; J ap on icaöjavan ica hybrid; A gronom ic trait, D ry m atter
p roduct ion
亚洲栽培稻籼粳亚种间杂种 F 1 代具有强大的
生物学优势[ 1 ] , 但是其杂种 F 1 代结实不正常阻碍了
这种生物学优势向产量优势的转化, 影响了籼粳亚
种间杂种优势的直接利用。广亲和材料的发现和广
亲和理论的提出[ 2, 3 ]对直接利用籼粳 F 1 代杂种优势
起了很大的推动作用。随着籼粳亚种间杂种优势利
用研究的深入, 发现直接利用典型的籼粳亚种间杂
种优势在现阶段还存在一些难于解决的问题, 主要
表现为引入了广亲和基因的典型籼粳交杂种结实率
偏低、结实性不稳定、充实度差以及品质性状难于协
调等。针对这些问题, 袁隆平 1991 年提出了选育亚
种间杂交稻组合的技术策略[ 4, 5 ] , 主张利用爪哇稻资
源来解决这些问题。由于国内爪哇稻资源贫乏, 引进
的爪哇稻品种主要是一些广亲和材料并且数量有
限, 亚种间杂种优势的研究均是用粳型或偏粳型广
亲和系来进行, 对于典型籼爪交和粳爪交杂种优势
问题的详细研究尚未见报道。本研究以引进的原始
爪哇稻品种为材料, 对籼爪和粳爪交杂种 F 1 代的农
艺性状、品质性状、干物质产量等农艺性状的杂种优
势进行了探索, 为大规模利用籼爪和粳爪杂种优势
提供可资借鉴的资料和基础材料。
1 材料和方法
111 供试材料
用作母本的籼型两用核不育系为湘早 222S 和
安湘 S, 用作母本的粳型两用核不育系为 7001S 和
5088S。用作对照的杂交稻组合为: 威优 46、测 64Sö
零轮、两优培特和汕优 63。用作父本的爪哇稻品种
236 个, 供试籼爪组合 229 个、粳爪组合 98 个, 总共
327 个[ 6 ]。
进行田间实验的材料均种植在同一块田中, 随
机区组排列, 3 次重复。种植规格为 1617cm ×
2010cm , 插单本, 每行 10 株。进行农艺性状评价的
材料每小区 3 行, 对照一律为 10 行并随机分布于实
验田中, 小区之间不空行。大田管理按一般程序进
行。长沙农艺性状和干物质产量分析实验材料 1997
年 5 月 13 日播种, 在适当时期进行各项预定的观察
和实验。海南农艺性状观察实验材料 1997 年 12 月
15 日播种, 并于 1998 年春季在海南完成各项性状
的观察和考查。
田间记载参照《农作物田间试验记载项目及标
准》中的方法进行 (《浙江农业科学》编辑部, 1982)。
由于有些组合结实不好, 故用穗数代替有效穗, 而不
进行有效穗的统计。单株粒重: 田间各小区中间行中
间连续 3 株的实际粒重除以 3, 单位: g。理论产量:
每穗实粒数×千粒重×单株穗数×0127, 单位: kgö
hm 2 (按 27 万株öhm 2 计算)。每星期 1 次选取正齐穗
材料进行干物质产量测定。单株穗期干重: 齐穗期在
各小区中间行中间连续取 3 株洗净, 剪去须根和干
死叶后置 105℃烘箱中杀青 5m in, 然后放入 80℃恒
温烘箱中烘 48h, 在烘箱中冷却后立即用电子天平
称重, 取平均值为单株穗期干重, 单位: g。称重期:
播种日至称重材料取材日的天数。单株日干物质产
量: 单株穗期干重ö称重期, 单位: gö天。超亲优势=
(F 1 均值- 父本均值) ö父本均值×100%。对照优势
= (F 1 均值- 对照均值) ö对照均值×100%。
采用 SA S (Sta t ist ica l A nalysis System ) 软件进
行统计分析。
2 结果和分析
211 杂种 F1 代在长沙的农艺性状超亲优势和对照
优势
2. 1. 1 杂种 F 1 代在长沙的农艺性状超亲优势分析
对在长沙种植的 212 个籼爪交组合和 84 个粳
爪交组合的超亲优势进行考查, 分析结果列于表 1。
由表中可以看出在籼爪交组合中超亲优势较明显的
性状是单株穗数、每穗总粒数、单株粒重和理论产
量, 其超亲优势分别达到 781367%、701095%、
691494% 和 691472% ; 具有负超亲优势的性状为结
实 率 和 每 穗 实 粒 数, 其 负 超 亲 优 势 分 别 为
- 441341% 和- 61247%。籼爪交组合中超亲优势变
异系数绝对值最大的性状为每穗实粒数, 其次为千
粒重, 其超亲优势变异系数分别为- 8431933% 和
5841917% , 说明这些性状的优势水平在籼爪交组合
563 3 期 肖国樱等: 水稻籼爪交和粳爪交杂种优势的研究
内变化较大; 超亲优势变异系数绝对值较小的性状
为结实率和秆高, 其超亲优势变异系数分别为
- 491984% 和 571654% , 说明这两个性状在各组合
间超亲优势较稳定。
在粳爪交组合中超亲优势最大的性状为单株穗
数, 其超亲优势为 581652% , 其次为每穗总粒数, 其
超亲优势为 501825% ; 超亲优势较小的性状是每穗
实粒数和始穗期, 其超亲优势分别只有 01251% 和
51208%。结实率和千粒重存在负超亲优势。超亲优
势变异系数最大的性状为每穗实粒数, 其变异系数
达 180251462% , 其次为始穗期, 达 2521323% , 超亲
优势变异系数的绝对值较小的性状为结实率和秆
高, 其超亲优势的变异系数分别为 - 681006% 和 761768%。籼爪交组合和粳爪交组合的始穗期和每穗实粒数的超亲优势并无显著性差异; 而千粒重、秆高、穗长、单株穗数、每穗总粒数、单株粒重和理论产量的超亲优势均是籼爪交组合> 粳爪交组合; 但结实率超亲优势则是粳爪交组合> 籼爪交组合; 由此可见籼爪交组合在许多农艺性状上比粳爪交组合超亲更明显, 因而导致产量性状的超亲优势也较粳爪交组合强, 但粳爪和籼爪交组合的结实率均不如亲本, 为负超亲优势 (表 1)。农艺性状超亲优势有些是有利的, 如千粒重、结实率、实粒数等的超亲优势, 有些则是不利的, 如始穗期、秆高的超亲优势。表2中统计了籼爪和粳爪
表 1 长沙杂种 F1 代农艺性状超亲优势分析 (平均数±标准差, 变异系数) 3
Table 1 Analysis on over male paren t heterosis (OPH) in agronom ic tra its at Changsha (M ean±SD , CV )
性状 T raits
籼爪交杂种 IöJ a (n= 212) 粳爪交杂种 J p öJ a (n= 84)
M ean±SD CV (% ) M ean±SD CV (% )
超
亲
优
势
千粒重O PH fo r GW (% ) 4. 246±24. 838A 584. 917 - 12. 471±19. 002B - 152. 374
始穗期O PH fo r DH (% ) 7. 034±18. 972 269. 720 5. 208±13. 140 252. 323
秆高O PH fo r CH (% ) 57. 521±33. 163A 57. 654 29. 552±22. 686B 76. 768
穗长O PH fo r PL (% ) 27. 130±18. 720A 69. 001 13. 596±13. 287B 97. 727
单株穗数O PH fo r N PP (% ) 78. 367±77. 224a 98. 542 58. 652±52. 024b 88. 700
每穗总粒数O PH fo r N SP (% ) 70. 095±74. 150a 105. 786 50. 825±53. 535b 105. 333
每穗实粒数O PH fo r N GP (% ) - 6. 247±52. 721 - 843. 933 0. 251±45. 278 18025. 462
结实率O PH fo r SS (% ) - 44. 341±22. 163B - 49. 984 - 33. 923±23. 070A - 68. 006
单株粒重O PH fo r GW P (% ) 69. 494±116. 219a 167. 235 41. 465±73. 382b 176. 972
理论产量O PH fo r T Y (% ) 69. 472±116. 240a 167. 320 41. 369±73. 371b 177. 359
3 N o te: IöJ a= ind icaöjavan ica hybrid, J p öJ a= jap on icaöjavan ica hybrid, O PH = O ver m ale Paren t H etero sis (heterobelt io sis) , GW =
10002Grain W eigh t, DH = D ays to H eading, CH = Culm H eigh t, PL = Panicle L ength, N PP= N um ber of Panicles per P lan t, N SP= N um ber of
Sp ikelets per Panicle, N GP= N um ber of Grains per Panicle, SS= Seed Sett ing, GW P= Grain W eigh t per P lan t, T Y= T heo retic Yield。大写字
母表示差异极显著, 其中有相同大写字母表示差异未达到极显著水平。小写字母表示差异显著, 其中有相同小写字母表示差异未达到显著水
平。未标记表示差异不显著。下同。Cap ital let ter m eans sign ifican t difference at 1% level, that w ith sam e cap ital let ter m eans no sign ifican t
difference at 1% level. Sm all let ter m eans sign ifican t difference at 5% level, that w ith sam e sm all let ter m eans no sign ifican t difference at 5%
level. N o m arker m eans no sign ifican t difference. It is sam e as below.
表 2 农艺性状超亲优势的分布
Table 2 D istr ibution frequency of over male paren t heterosisi(OPH) in agronom ic tra its
性状 T raits
籼爪交杂种超亲优势O PH fo r IöJ a 粳爪交杂种超亲优势O PH fo r J p öJ a
> 0 > 10% > 20% > 40% > 80% > 0 > 10% > 20% > 40% > 80%
超
亲
优
势
千粒重O PH fo r GW 59. 9% 37. 3% 18. 9% 3. 8% 0. 9% 23. 8% 7. 1% 1. 2% 0 0
始穗期 O PH fo r DH 63. 2% 42. 5% 25. 0% 2. 4% 0 70. 2% 26. 2% 9. 5% 2. 4% 0
秆高O PH fo r CH 97. 2% 96. 2% 92. 0% 69. 3% 23. 6% 92. 9% 83. 3% 57. 1% 28. 6% 3. 6%
穗长O PH fo r PL 95. 8% 84. 4% 64. 2% 19. 8% 1. 4% 88. 1% 57. 1% 26. 2% 2. 4% 0
单株穗数O PH fo r N PP 87. 7% 84. 4% 76. 9% 65. 1% 42. 0% 86. 9% 83. 3% 78. 6% 66. 7% 27. 4%
每穗总粒数O PH fo r N SP 88. 2% 78. 8% 74. 5% 62. 7% 37. 7% 85. 7% 83. 3% 69. 0% 53. 6% 26. 2%
每穗实粒数O PH fo r N GP 43. 4% 33. 5% 26. 9% 16. 0% 6. 1% 46. 4% 34. 5% 22. 6% 15. 5% 6. 0%
结实率O PH fo r SS 1. 9% 0 0 0 0 2. 4% 1. 2% 1. 2% 0 0
单株粒重O PH fo r GW P 71. 7% 65. 1% 60. 8% 53. 8% 37. 7% 77. 4% 72. 6% 64. 3% 46. 4% 19. 0%
理论产量O PH fo r T Y 71. 7% 65. 1% 60. 4% 53. 3% 37. 7% 77. 4% 72. 6% 64. 3% 46. 4% 19. 0%
663 作 物 学 报 29 卷
交组合各性状超亲优势的分布情况。从表中可以看
出, 籼爪交组合中易于得到单株穗数多、每穗总粒数
多的组合, 多蘖大穗优势明显, 在单株穗数和每穗总
粒数方面超亲 80% 的组合分别有 89ö212 (41198% )
和 80ö212 (37174% )。同样在粳爪交组合中也比较
容易获得在单株穗数和每穗总粒数方面超亲优势明
显的组合, 获得超亲优势> 80% 的机率分别为 23ö
84 (27138% ) 和 22ö84 (26119% )。由于爪哇稻父本
生育期长、秆高高, 因此始穗期和秆高的正超亲优势
是不利优势, 而其负优势则是有利优势。对这两个性
状负优势的统计结果表明, 在籼爪交组合中始穗期
超亲优势< 0、< - 10%、< - 20%、< - 40% 的机率
分别为 34143%、16151%、8102% 和 0147% ; 在粳爪
交组合中始穗期超亲优势< 0、< - 10% 和< - 20%
的机率分别为 29176%、9152% 和 4176%。在籼爪交
组合中秆高超亲优势< 0、< - 10%、< - 20% 和
< - 40% 的机率分别为 2183%、2136%、1142% 和
0147% ; 在粳爪交组合中秆高超亲优势 < 0 和
< - 10%的机率分别为 5195% 和 1119%。由此可
见, 很难在籼爪和粳爪交组合中选到株高适宜的组
合, 原因是爪哇稻为原始品种, 没有矮秆基因。利用
籼爪和粳爪交组合的杂种优势首先必须在爪哇稻中
引入与籼稻和粳稻等位的矮杆基因。另外, 从表 2 也
可以看出籼爪交和粳爪交杂种的结实率超亲优势不
强, 结实率超亲优势> 0 的机率很小, 分别为 1189%
和 2138% , 从中选出结实率性状符合要求的组合难
度较大, 必须引入广亲和基因来解决籼爪交和粳爪
交组合结实不良的问题。
2. 1. 2 杂种 F 1 代在长沙的农艺性状对照优势分析
对在长沙种植的 229 个籼爪交组合、98 个粳爪
交组合的对照优势进行考查, 其统计分析结果列于
表 3。在籼爪交组合中, 对照优势较明显的性状为秆
高、单株穗数和始穗期, 其对照优势分别为:
441730%、201160% 和 141415% ; 结实率、每穗实粒
数、单株粒重和理论产量的对照优势均为负值; 穗
长、每穗总粒数和千粒重存在较小的正对照优势。籼
爪交组合中对照优势的变异系数绝对值最大的为千
粒重对照优势, 达 7371748% , 其次为每穗总粒数对
照优势, 达 6721821% , 单株粒重和理论产量的对照
优势变异系数绝对值也比较大, 说明从中选出产量
潜力较大的组合仍是可能的。
在粳爪交组合中对照优势较明显的是秆高和始
穗期, 其对照优势分别为 301022% 和 171346% , 单
株穗数存在较小的正对照优势, 其余性状的对照优
势均为负值。对照优势变异系数的绝对值在粳爪交
组合中以每穗总粒数和单株穗数的较大, 分别达
44551221% 和 36801331% , 而以秆高和始穗期的对
照优势变异系数绝对值较小, 分别为 521804% 和
671253%。
对籼爪和粳爪交杂种在长沙农艺性状对照优势
进行统计分析的结果表明, 籼爪交组合和粳爪交组
合间始穗期、每穗总粒数、单株粒重和理论产量的对
照优势并无显著性差别。而千粒重、秆高、穗长和单
株穗数的对照优势均是籼爪交组合> 粳爪交组合;
但是每穗实粒数和结实率的对照优势则是粳爪交组
合> 籼爪交组合。看来籼爪交组合和粳爪交组合的
对照优势表现各有千秋, 籼爪交组合中千粒重和单
株穗数对照优势较强, 但每穗实粒数和结实率对照
优势又较弱, 从而使籼爪交组合和粳爪交组合在产
量水平上的对照优势相当, 没有显著性差别 (表 3)。
表 4 中统计了各个性状对照优势的分布情况。
在籼爪交组合中, 具有对照优势> 80% 的性状分别
为单株穗数、秆高、单株粒重、理论产量和千粒重, 其
对照优势> 80% 的机率分别为 23ö229 (10104% )、
7ö229 (3106% )、6ö229 (2162% )、6ö229 (2. 62% ) 和
1ö229 (0143% ) ; 而穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、
结实率和始穗期这几个性状均没有对照优势> 80%
的组合。在与产量直接相关的千粒重、单株穗数、每
穗实粒数中, 单株穗数超过对照的机率和幅度均较
大, 千粒重次之; 在籼爪交组合中要选择每穗实粒数
大于对照的机率较小, 而且大幅度高于对照的则更
少。始穗期和秆高这两个性状则以其负对照优势较
有利或没有对照优势较为有利。在籼爪交组合中, 始
穗期对照优势< 0、< - 10%、< - 20% 的机率分别
为 61ö229 ( 26164% )、27ö229 ( 11179% )、8ö229
(3149% ) , < - 40% 的则已不存在; 秆高对照优势<
0、< - 10%、< - 20% 的 机 率 分 别 为: 13ö229
( 5168% )、4ö229 ( 1175% )、2ö229 ( 0187% ) , < -
40% 的则也没有。由此可见, 获得秆高负优势比获得
始穗期负对照优势更难。
在粳爪交组合中具有对照优势> 80% 的性状分
别为单株穗数、单株粒重和理论产量, 其> 80% 的对
照优势的机率分别为 3ö98 (3106% )、1ö98 (1102% )
和 1ö98 (1102% ) ; 其余性状均没有对照优势> 80%
的组合。在与产量直接相关的千粒重、单株穗数和每
穗实粒数中, 单株穗数超过对照的机率和幅度均较
763 3 期 肖国樱等: 水稻籼爪交和粳爪交杂种优势的研究
大, 每穗实粒数次之; 千粒重对照优势> 10% 的机率
只有 3ö98 (31065% ) , 而单株穗数和每穗实粒数对
照优势> 10% 的机率分别为 28ö98 (28157% )和 15ö
98 (15131% )。在粳爪交组合中始穗期和秆高同样以
没有对照优势或对照优势为负值时为好。粳爪交组
合中始穗期对照优势< 0 的机率为 5ö98 (5110% ) ,
没有< - 10% 的; 秆高对照优势< 0 的机率为 1ö98
(1102% ) , 也没有< - 10% 的。看来在粳爪交组合中
选择秆高和始穗期具有负对照优势的优良组合的机
会也比较渺茫。
表 3 杂种 F1 代在长沙农艺性状对照优势分析 (平均数±标准差, 变异系数)
Table 3 Analysis on over con trol heterosis (OCH) in agronom ic tra its of F1 hybr ids at Changsha (M ean±SD , CV )
性状 T raits
籼爪交杂种 IöJ a (n= 229) 粳爪交杂种 J p öJ a (n= 98)
M ean±SD CV (% ) M ean±SD CV (% )
对
照
优
势
千粒重OCH fo r GW (% ) 2. 332±17. 201A 737. 748 - 8. 412±11. 562B - 137. 445
始穗期OCH fo r DH (% ) 14. 415±19. 952 138. 409 17. 346±11. 666 67. 253
秆高OCH fo r CH (% ) 44. 730±23. 751A 53. 098 30. 022±15. 853B 52. 804
穗长OCH fo r PL (% ) 8. 455±10. 056A 118. 931 - 1. 072±7. 488B - 698. 264
单株穗数OCH fo r N PP (% ) 20. 160±40. 987A 203. 307 1. 134±41. 738B 3680. 331
每穗总粒数OCH fo r N SP (% ) 3. 754±25. 256 672. 821 - 0. 468±20. 844 - 4455. 221
每穗实粒数OCH fo r N GP (% ) - 33. 225±30. 031B - 90. 389 - 17. 768±28. 756A - 161. 842
结实率OCH fo r SS (% ) - 34. 770±25. 442B - 73. 170 - 17. 670±23. 318A - 131. 964
单株粒重OCH fo r GW P (% ) - 19. 676±45. 224 - 229. 837 - 27. 726±31. 425 - 113. 342
理论产量OCH fo r T Y (% ) - 19. 544±45. 308 - 231. 823 - 27. 610±31. 484 - 114. 003
表 4 长沙杂种 F1 代农艺性状对照优势的分布
Table 4 D istr ibution frequency of over con trol heterosis (OCH) in agronom ic tra its of F1 hybr ids at Changsha
性状 T raits
籼爪交杂种对照优势OCH fo r IöJ a 粳爪交杂种对照优势OCH fo r J p öJ a
> 0 > 10% > 20% > 40% > 80% > 0 > 10% > 20% > 40% > 80%
对
照
优
势
千粒重OCH fo r GW 53. 7% 31. 9% 11. 8% 1. 3% 0. 4% 18. 4% 3. 1% 0 0 0
始穗期 OCH fo r DH 72. 5% 57. 2% 42. 4% 9. 2% 0 93. 9% 80. 6% 35. 7% 5. 1% 0
秆高OCH fo r CH 94. 3% 90. 8% 86. 5% 61. 1% 3. 1% 99. 0% 87. 8% 71. 4% 24. 5% 0
穗长OCH fo r PL 81. 7% 48. 5% 9. 6% 0 0 38. 8% 8. 2% 1. 0% 0 0
单株穗数OCH fo r N PP 62. 4% 52. 4% 44. 5% 24. 9% 10. 0% 41. 8% 28. 6% 19. 4% 6. 1% 3. 1%
每穗总粒数OCH fo r N SP 57. 2% 39. 7% 22. 3% 9. 2% 0 45. 9% 26. 5% 14. 3% 6. 1% 0
每穗实粒数OCH fo r N GP 12. 2% 5. 7% 2. 6% 0. 4% 0 27. 6% 15. 3% 8. 2% 1. 0% 0
结实率OCH fo r SS 3. 9% 2. 2% 0. 4% 0 0 19. 4% 6. 1% 2. 0% 0 0
单株粒重OCH fo r GW P 28. 4% 18. 3% 14. 4% 9. 6% 2. 6% 12. 2% 7. 1% 6. 1% 2. 0% 1. 0%
理论产量OCH fo r T Y 28. 8% 18. 3% 14. 4% 9. 6% 2. 6% 12. 2% 7. 1% 6. 1% 2. 0% 1. 0%
212 杂种 F1 代在长沙的干物质产量对照优势分析
以 4 个对照杂交稻 (威优 46、测 64Sö零轮、两优
培特和汕优 63) 平均值为标准计算 93 个籼爪交杂
种和 50 个粳爪交杂种的单株穗期干重和单株日干
物质产量对照优势 (表 5)。从表中可以看出, 单株穗
期干重对照优势的变异系数以籼爪交杂种的较大,
单株穗期干重对照优势平均值大小为籼爪> 粳爪,
差异极显著。单株日干物质产量对照优势的变异系
数以粳爪交组合的为大, 单株日干物质产量对照优
势平均值仍是籼爪> 粳爪, 差异极显著。
籼爪和粳爪交组合单株穗期干重对照优势和单
株日干物质产量对照优势的频数统计结果表明 (结
果 未列出) , 籼爪交单株穗期干重对照优势以
100%~ 150% 组 (组中值 125% ) 出现频率最多, 为
27 次, 占籼爪交组合的 29103% , 其次以 50%~
100% 组 (组中值 75% ) 频数较大, 为 24 次, 占籼爪
组合的 25181% ; 粳爪组合中单株穗期干重对照优
势以 50%~ 100% 组 (组中值 75% ) 出现频率最多,
为 24 次, 占粳爪组合的 48%。在籼爪和粳爪组合中
单株穗期干重存在负对照优势的情况很少, 在籼爪
组合中只有 6 次, 占籼爪组合的 6145% ; 在粳爪组
合中出现 3 次, 占粳爪组合的 6%。在籼爪交组合中
单株日干物质产量对照优势以 60%~ 100% 组 (组
中值 80% ) 出现频数最多, 达 29 次, 占籼爪组合的
31118% ; 而 20%~ 60% 组 (组中值 40% )次之, 出现
频数为 20 次, 占籼爪组合的 2115%。在粳爪交组合
中单株日干物质产量对照优势频数出现最多的为
20%~ 60% 组 (组中值 40% ) , 为 22 次, 占粳爪交组
863 作 物 学 报 29 卷
合的 44% ; 其次为 60%~ 100% 组 (组中值 80% ) ,
为 14 次, 占粳爪交组合的 28%。单株日干物质产量
对照优势≤0 的情况, 在籼爪交组合中出现过 3 次
(包含在组中值= 0 的组中) , 占籼爪组合的 3123% ;
在粳爪交组合中出现过 4 次 (包含在组中值为
- 40% 和 0 的组中) , 占粳爪组合的 8% , 机率都是
比较低的。由此可见籼爪和粳爪交组合在干物质产
量和干物质生产率方面存在有明显的正对照优势,
如果这种干物质生产优势能转化为稻谷生产优势,
那么利用籼爪和粳爪交优势的前景是相当美好的。
213 杂种 F1 代在三亚的农艺性状对照优势分析
对在海南三亚种植的 47 个籼爪交组合和 3 个
粳爪交组合的农艺性状对照优势进行了分析 (表
6)。从表中可以看出籼爪交组合中对照优势最大的
性状是单株穗数, 其次为秆高, 它们的对照优势分别
为 381866% 和 241134% ; 而每穗实粒数和结实率则
负优势较大, 分别为- 301279% 和- 231730% ; 单株
粒重和理论产量存在有较小的正对照优势, 分别为
61880% 和 61995%。对照优势变异系数最大的是单
株粒重对照优势, 其变异系数为 4721263% , 其次为
理论产量对照优势, 其变异系数为 4651413%。说明
单株粒重和理论产量的对照优势变化剧烈。
粳爪交组合在海南以秆高对照优势较强, 为
30115% , 其次为单株穗数对照优势, 为 191997%。
每穗总粒数和实粒数与籼爪交组合一样存在负优
势, 但结实率则还有一些小小的正优势。变异系数以
结 实 率 对 照 优 势 的 变 异 系 数 为 最 大, 达
38021057% , 而穗长对照优势的变异系数次之, 为
11791158%。
理论产量是实测性状千粒重、每穗实粒数和单
株穗数的综合体现, 是反映该组合产量性状的一个
重要指标。频数分析显示 (结果未列出)籼爪交组合
在三亚生态条件下理论产量正对照优势仍然为主,
组中值为 16% (8%~ 24% 组)和组中值大于 16% 的
组合仍占多数, 其中还有些籼爪交组合理论产量对
照优势达 96%。
表 5 杂种 F1 代在长沙的穗期干重和日干物质产量对照优势分析 (平均数±标准差, 变异系数)
Table 5 Analysis on over con trol heterosis(OCH) in dry we ight per plan t at heading
stage and da ily dry matter production per plan t of F1 hybr ids at Changsha (M ean±SD , CV )
性状 T rait
籼爪交杂种 IöJ a (n= 93) 粳爪交杂种 J p öJ a (n= 50)
M ean±SD CV (% ) M ean±SD CV (% )
单株穗期干重对照优势 (% )
OCH in dry w eigh t per p lan t at heading stage 95. 411±68. 642
A 71. 943 66. 354±43. 385B 65. 384
单株日干物质产量对照优势 (% )
OCH in daily dry m atter p roduction per p lan t 86. 890±59. 696
A 68. 702 51. 231±43. 176B 84. 277
表 6 籼爪和粳爪交杂种 F1 代在三亚对照优势分析 (平均数±标准差, 变异系数)
Table 6 Analysis on over con trol heterosis (OCH) of ind icaöj avan ica and j ap on icaöj avan ica hybr ids at Sanya (M ean±SD , CV )
性状 T raits
籼爪交杂种 IöJ a (n= 47) 粳爪交杂种 J p öJ a (n= 3)
M ean±SD CV (% ) M ean±SD CV (% )
千粒重对照优势 OCH fo r GW (% ) 9. 946±13. 328 134. 010 3. 493±15. 679 448. 827
始穗期对照优势 OCH fo r DH (% ) - 16. 503±7. 416 - 44. 937 1. 283±4. 440 345. 960
秆高对照优势 OCH fo r CH (% ) 24. 134±16. 167 66. 990 30. 150±22. 120 73. 366
穗长对照优势 OCH fo r PL (% ) - 2. 893±9. 841 - 340. 108 1. 183±13. 953 1179. 158
单株穗数对照优势 OCH fo r N PP (% ) 38. 866±26. 839 69. 054 19. 997±31. 754 158. 798
每穗总粒数对照优势 OCH fo r N SP (% ) - 9. 978±17. 072 - 171. 096 - 24. 427±18. 463 - 75. 584
每穗实粒数对照优势 OCH fo r N GP (% ) - 30. 279±21. 936 - 72. 449 - 21. 677±31. 537 - 145. 489
结实率对照优势 OCH fo r SS (% ) - 23. 730±17. 743 - 74. 773 0. 557±21. 165 3802. 057
单株粒重对照优势 OCH fo r GW P (% ) 6. 880±32. 490 472. 263 - 7. 333±15. 011 - 204. 697
理论产量对照优势 OCH fo r T Y (% ) 6. 995±32. 556 465. 413 - 7. 277±15. 143 - 208. 110
214 相同组合在长沙、三亚两地农艺性状对照优势
的比较
对相同组合在长沙和三亚条件下农艺性状对照
优势进行了比较 (表 7)。从表中可以看出籼爪交组
合千粒重、每穗实粒数和结实率的对照优势在长沙
和海南均无显著性差异。而始穗期、秆高、穗长、单株
穗数、每穗总粒数、单株粒重和理论产量的对照优势
两地均存在极显著的差异。
963 3 期 肖国樱等: 水稻籼爪交和粳爪交杂种优势的研究
表 7 长沙和三亚两地相同籼爪和粳爪杂种对照优势的比较 (平均数±标准差)
Table 7 t test of over con trol heterosis(OCH) of the same ind icaöj avan ia and
j ap on icaöj avan ica hybr ids between Changsha and Sanya (M ean±SD )
性状 T raits
籼爪交杂种 IöJ a (n= 45) 粳爪交杂种 J p öJ a (n= 3)
长沙Changsha 三亚 Sanya 三亚 Sanya 长沙Changsha
M ean±SD M ean±SD M ean±SD M ean±SD
对
照
优
势
千粒重 OCH fo r GW 6. 634±14. 739 10. 721±13. 081 3. 493±15. 679 - 4. 867±14. 554
始穗期 OCH fo r DH 18. 257±18. 386A - 16. 439±7. 166B 1. 283±4. 440B 24. 620±3. 994A
秆高 OCH fo r CH 47. 961±18. 804A 23. 977±15. 978B 30. 150±22. 120 39. 447±17. 904
穗长 OCH fo r PL 7. 784±7. 671A - 2. 883±9. 961B 1. 183±13. 953 2. 433±7. 945
单株穗数 OCH fo r N PP - 9. 228±20. 197B 38. 964±26. 915A 19. 997±31. 754 - 21. 757±12. 526
每穗总粒数OCH fo r N SP 8. 184±23. 653A - 10. 605±17. 057B - 24. 427±18. 463 1. 807±19. 472
每穗实粒数OCH fo r N GP - 26. 354±27. 236 - 31. 086±22. 077 - 21. 677±31. 537 - 8. 357±28. 230
结实率 OCH fo r SS - 31. 000±22. 909 - 24. 091±17. 974 0. 557±21. 165 - 10. 963±11. 079
单株粒重 OCH fo r GW P - 30. 730±26. 802B 6. 534±32. 937A - 7. 333±15. 011 - 34. 573±17. 681
理论产量 OCH fo r T Y - 30. 606±26. 859B 6. 656±33. 003A - 7. 277±15. 143 - 34. 370±17. 716
粳爪交组合只在始穗期对照优势方面表现出两
地有极显著的差异, 而其余性状的对照优势则无显
著不同; 即在三亚生态条件下, 粳爪交组合的始穗期
对照优势极显著地变小了, 对照优势只有 11283% ,
而在长沙的始穗期对照优势则为 241620%。
在籼爪交组合中选取和产量有密切关系的理论
产量对照优势和结实率对照优势进行频数分析。结
果表明理论产量对照优势在三亚以组中值= 0 (-
15%~ 15% )的一组频数最高, 而在长沙则以组中值
= - 30% (- 45%~ - 15% ) 的一组出现频数最高;
并且在海南理论产量对照优势的分布幅度较大, 为
- 60%~ 90% , 而在长沙则为- 90%~ 30% , 其峰值
明显。从长沙、三亚两地相同组合结实率对照优势的
分布情况来看, 两地结实率对照优势均以组中值=
- 715% (- 15%~ 0) 的频数最大, 并且两地结实率
对照优势的分布形态也极为相似, 只是三亚的结实
率对照优势分布幅度较小, 峰值较长沙的明显。
3 讨论
311 亲本遗传差异与杂种优势的关系
亲本的遗传差异程度和杂种优势有着密切的关
系。据湖南省农业科学院的研究, 水稻同一生态型品
种间配组 (早稻×早稻, 中稻×中稻, 晚稻×晚稻) ,
杂种产量优势超过最高亲本 10% 左右; 不同生态型
(早稻×中稻, 早稻×晚稻, 中稻×晚稻)或地理远缘
品种间杂交配组, 最优组合产量可超过高值亲本的
20% 左右[ 7 ]。在 20 世纪 70 年代末至 80 年代初期我
国广泛开展了水稻杂种优势与遗传距离相关性的研
究, 研究结果表明遗传距离的大小与杂种优势的强
弱存在极显著的正相关 ( r= 0. 58143 3 ) , 用它进行
杂种优势预报, 符合率达 80%。凡在生产上推广的
组合, 其父母本间的遗传距离都比较大, 如南优 2 号
D 2 为 42150, 南优 6 号为 37184。保持系与保持系、
恢复系与恢复系之间的遗传距离则比较小, 如珍汕
97B 与V 41B 之间的D 2 为 0149, IR 24 与 IR 26 之间
为 0133 等。并且不同年份之间均有良好的重复
性[ 8 ]。关于籼粳爪三者之间不同配组方式的优势水
平, 一般认为有籼粳交> 籼爪交> 粳爪交> 籼籼交
> 粳粳交的趋势[ 9, 10 ] , 即亲缘关系越远优势水平越
高。从本研究的结果来看这个总趋势是存在的, 例如
单株穗期干重为籼爪交组合> 粳爪交组合> 对照组
合 (籼籼交) , 其对照优势也是籼爪交组合> 粳爪交
组合。在一些和干物质产量或生长量有密切关系的
性状上, 这种趋势同样存在。但在每穗实粒数、结实
率方面则是籼爪交组合对照优势极显著低于粳爪交
组合对照优势, 这是由于籼爪之间亲和性差而粳爪
之间亲和性则相对较好造成的。这个结果与杨振玉
等[ 10 ]提出的双亲程氏指数的差值与杂种 F 1 经济优
势两者是二次多项式的关系 (y = 32115+ 8147x -
01408x 2) , 以及一些学者认为亲本遗传距离与杂种
产量优势呈曲线关系的观点[ 11 ]是相似的。由此可
见, 亲本间的遗传差异增大, 水稻杂种干物质产量优
势有增大的趋势, 但其经济产量并不一定增加。获得
最高的经济效益是育种的最终目标, 因此应该在收
获指数和干物质产量之间求得一个最佳平衡点。
312 增加产量潜力的主攻方向
至今已发现许多控制水稻杂种不育性的位
点[ 12 ]。亲缘关系越近, 杂种不育性位点差异越小, 亲
073 作 物 学 报 29 卷
和性越强, 但生物学优势也随之减弱。怎样在保持良
好亲和性的前提下扩大遗传差异、增强优势水平是
摆在育种家面前的重要问题。亲和性衡量标准主要
是结实率, 一般认为平均结实率 75% 就算基本正
常, 进一步提高潜力有限, 而提高优势水平的潜力则
大得多。从本研究中得出的结果来看, 粳爪交组合在
长沙结实率对照优势最大值为 26155% , 单株日干
物质产量的对照优势最大值为 188146% , 理论产量
对照优势最大值为 144127% ; 籼爪交组合在长沙结
实率对照优势最大值为 20122% , 单株日干物质产
量对照优势的最大值为 280177% , 理论产量对照优
势最大值为 166158%。所以高产的前提是结实正常
而且稳定, 但挖掘产量潜力的主攻方向应是增加千
粒重、单株穗数和每穗实粒数。在穗数与穗重之间怎
样取舍, 有赖于育种者针对所用材料灵活运用, 但一
般认为单位面积穗数的增加是有限的, 于是如何增
加穗重就成了增加产量潜力的主攻方向。在这方面
已有成功的报道[ 13 ]。爪哇稻中大粒、大穗资源丰富;
在引入广亲和基因的条件下, 籼爪、粳爪配组的亲和
性问题也比籼粳配组容易解决, 因此籼爪、粳爪配组
比籼粳配组在选育重穗型组合方面更具优势。
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