全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 252～ 257 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 252～ 257　M ar. , 2003
表型水平上检验水稻核心种质的参数比较α
张洪亮1　李自超1, 3 　曹永生2　裘宗恩2　余　萍1　王象坤1
(1中国农业大学作物学院, 北京 100094; 2中国农业科学院品种资源所, 北京 100081)
摘　要　本研究以在国家品种资源库中编目的 50526 份中国地方稻种资源和采用不同取样方法从中选出的 24 个核心
种质为研究对象, 选用了 26 个分类、形态及农艺性状, 对检验核心种质的参数进行了比较研究。结果表明, 在所选 8
个参数中, 多样性指数、表型方差、表型频率方差及变异系数为对比不同核心种质取样方法间优劣的有效参数; 而表
型保留比例为检验核心种质最终有效性和取样比例必不可少的参数。其它三个参数 表型平均数离差、最大值离差
和最小值离差则仅可用于检验核心种质的参考指标。
关键词　水稻; 遗传资源; 核心种质; 遗传多样性
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Compar ison of Parameters for Testing the R ice Core Collection in Phenotype
ZHAN G Hong2L iang1　L I Zi2Chao1　CAO Yong2Sheng2　Q IU Zong2En2　YU P ing1　WAN G X iang2Kun1
(1 College of C rop S cience, China A g ricultural U niversity , B eij ing 100094, China; 2 Institu te of C rop Germ p lasm R esources, CA A S , B eij ing
100081, China)
Abstract　T he study evaluated the differen t param eters fo r testing the genetic diversity and utility of co re
co llection, using 50526 accessions of Ch inese landrace rice germp lasm registered in national genebank and 24
core co llections selected from the accessions by differen t m ethods, w ith 26 characters as the database. T he
results show ed that param eters Index of D iversity (É ) , V ariance of Pheno typ ic F requency (V PF) , V ariance
of Pheno typ ic V alue (V PV ) and Coefficien t of V ariation (CV ) are more effective on evaluating differen t
m ethods fo r co re co llection selection among 8 studied param eters. How ever, R atio of Pheno type R etained
(R PR ) is an indispensable param eter fo r testing the end utility and the samp ling ratio of co re co llection. T he
o ther th ree param eters, D eviation of Pheno typ icM ean (Dm ea) , D eviation of Pheno typ icM ax im um (Dm ax) , and
D eviation of Pheno typ ic (Dm in) , on ly can be used as the reference indexes.
Key words　R ice; Genetic resources; Core co llection; Genetic diversity
　　“核心种质 (co re co llection)”的概念是 F rankel
为解决日益膨胀的资源数量与对这些资源的保存、
详尽研究及利用间的矛盾而提出的[ 1, 2 ]。之后, 核
心种质的研究逐步成为国际遗传资源研究的热点。
IR GR I于 1995 年进行的调查发现, 有 28 家研究机
构建立了一个或多个核心种质库, 63 个核心种质
库包括了 51 个作物, 涉及大田作物、园艺、牧草等
作物, 分布于 15 个国家, 其中 2ö3 的核心种质库建
立在美国。中国目前已在大豆、芝麻[ 3 ]、水稻[ 4 ]、小
麦[ 5 ]等多种作物上立项研究。
核心种质的概念指出, 核心种质应以最小的资
源份数代表所研究物种最大的遗传多样性, 从而解
决遗传资源保存与利用间的矛盾。因此, 检验核心
种质的遗传多样性和实用性是核心种质研究中非常
重要的环节。但是, 目前对核心种质取样方法的比
较及有效性的最终检验方法缺乏一致性认识。本文
拟以中国水稻地方稻种资源为研究对象, 对核心种
质研究中常用的几种参数做一比较, 以期为核心种
质研究中检验和评价指标的选择提供参考。
1　材料与方法
1. 1　材料与数据
本研究运用中国作物品种资源库编目的 50526
份地方稻种资源作为原始材料, 结合材料分组方法α 基金项目: 本研究受国家重点基础研究发展规划 (973)项目 (G1998010201)和国家自然科学基金 (39770450)资助
作者简介: 张洪亮, (19742) , 男, 博士生, 从事生物遗传多样性及作物遗传育种研究。　　3 通讯作者: E2m ail: zch li@ 95777. com
Received on (收稿日期) : 2001207230, A ccep ted on (接受日期) : 2002203207

图 1　　取样方案示意图
F ig. 1　　D iagram of samp ling schem e
DY—丁颖分类体系; PR—行政省市; PR— IJ—行政省市2籼ö粳亚种; EZ—稻作区划; EZ— IJ—稻作区划2籼ö粳亚种;
P—简单比例; S—平方根比例; L—对数比例; G—多样性比例
DY—D ing Ying′s taxonom ic system; PR—P rovince in China; PR— IJ—P rovince in China and Ind icaöJ oponica; EZ—R ice eco logical zone in
China; EZ— IJ—R ice eco logical zone in China and Ind icaöJ aponica; P—p roportion to the num ber of accessions in a group;
S—p roportion to square roo t of the num ber of accessions of a group; L—p roportion to logarithm of the num ber of
accessions in a group; G—p roportion to genetic diversity in a group (G)
和确定分组内取样比例的方法两个水平上的取样策
略, 分组原则上确定丁颖分类体系 (简写为D Y, 共
24 个组)、中国稻作生态区划 (EZ, 6 组)、中国稻
作生态区内分籼粳两亚种 (EZ2IJ , 12 组)、中国行
政省或自治区 (PR , 30 组)、中国行政省或自治区
内分籼粳两亚种 (PR 2IJ , 51 组)、单一性状 (ST ) 等
6 种分组原则和不分组的大随机; 在分组后确定组
内取样量时, 采用了按组内个体数量的简单比例
(P)、平方根比例 (S)、对数比例 (L ) 和多样性比例
(G) 等 4 种方法; 组内取样方法采用随机方法, 最
终确定了 24 种核心种质的取样方案 (图 1)。根据所
确定的取样方案共获得 24 个核心库, 所有核心库
样品份数相近, 约占中国稻种资源总量的 10%。基
础数据资料来自中国农业科学院品种资源研究所水
稻种质资源数据库, 包括数量性状和质量性状等共
26 个: 籼粳、早中晚、水陆、粘糯、米色、芒长、粒
形状、颖尖色、颖壳色、株高、糙米率、精米率、蛋
白质、赖氨酸、总淀粉、直链淀粉、支链淀粉、糊化
温度、胶稠度、苗瘟、白叶枯、褐稻虱、白背飞虱、
芽期耐寒、苗期耐旱、耐盐。
1. 2　研究方法
根据核心种质的概念, 综合前人的研究[ 6～ 9 ],
本研究选择了多样性指数 (Shano2W aver 指数)
(É )、表型方差 (V PV )、变异系数 (CV )、表型频率
方差 (V PF )、表型保留比例 (R PR )、平均数离差
(Dm ea)、最大值离差 (Dm ax) 和最小值离差 (Dm in ) 等 8
个参数作为初选指标, 各参数计算公式见下: 保留
比 例 ( RA T IO O F PH ENO T YPE R ETA IN ED ,
3522 期　　　　　　　　　　　　　张洪亮等: 表型水平上检验水稻核心种质的参数比较　　　　　　　　　　　　　　　

R PR )
R PR =
∑
i
M i
∑
i
M i0
表型频率方差 (VA R IAN CE O F PH ENO T YP IC
FR EQU EN CY, V P F )
V P F =
∑
i
∑
j
(P ij - P i) 2
M i - 1
N
遗 传 多 样 性 指 数 ( IND EX O F GEN ET IC
D IV ER S IT Y, I )
I =
- ∑
i
∑
j
P ijL ogP ij
N
变异系数 (CO EFFEC IEN T O F VA R IA T ION , CV )
CV =
∑
i
∑
j
(X ij - X i) 2
M i - 1
X i
N
表 型 方 差 ( VA R IAN CE O F PH ENO T YP IC
VALU E, V PV )
V PV =
S TD i ∑
i
∑
j
(X ij - X i) 2
M i - 1
N
最大 值 离 差 (D EV IA T ION O F PH ENO T YP IC
M A X IM UM , D m ax)
D m ax =
S TD i (M ax i - M ax i0)
N
最小 值 离 差 (D EV IA T ION O F PH ENO T YP IC
M IN IM UM , D m in)
D m in =
S TD i (M in i - M in i0)
N
平均 值 离 差 (D EV IA T ION O F PH ENO T YP IC
M EAN , D m ea)
D m ea =
S TD i (ûM ea i - M ea i0)
N
　　其中, M i0为原始库中第 i 个性状的表现型个
数; M i 为所得核心样品第 i 个性状的表现型个数;
　　M in i0 为原始库中第 i 个性状的最小表型值;
M in i 为核心样品第 i 个性状的最小表型值;
　　M ax i0 为原始库中第 i 个性状的最大表型值;
M ax i 为核心样品第 i 个性状的最大表型值;
　　M ea i0 为原始库中第 i 个性状的平均表型值;
M ea i 为核心样品第 i 个性状的平均表型值;
　　 S TD i 示对第 i个性状做标准化处理; N 为计算
过程中所涉及的性状总数;
　　P ij 为第 i个性状第 j 个表现型的频率; X ij 为第
i 个性状第 j 个材料的表型值;
　　 P i 为第 i 个性状各表型频率的平均; X i 为第 i
个性状各表现型的平均值。
分别统计了 24 种取样方法所得核心种质的 8
种参数, 对其进行了 T 检验和方差分析以考察各参
数在检测取样方法有效性时的灵敏程度。并利用白
雪梅[ 10 ]介绍的一种方法对所用 8 种检测参数进行
了对比, 结合前面的检验结果确定可用于对比核心
种质取样方法优劣的参数。
备选核心库及其 8 个参数的获得在 Foxp ro 系
统下编程实现, 对 8 个参数的分析在 SPSS 系统下
进行。
2　结果
2. 1　参数的 T 检验
从本质上来说, 核心种质就是总体保存资源遗
传结构优化的一个副本。因此构建核心种质的核心
问题是, 找到可以获得总体保存资源在遗传结构上
优化的一个副本的取样方法。要比较采用某种方法
所获得核心种质的遗传结构是否优化, 需要设立可
以灵敏反映各种方法所得核心样品与原始库间遗传
结构上差异的参数指标。本研究对 24 种取样方法
所得备选核心种质库的 8 个参数分别与原始库对比
做了 T 检验。结果表明, 参数 R PR 可以检测出
96% 的取样方法与原始库间存在显著差异。参数
CV、V P F 和V PV 可以检测出 60% 以上取样方法
与原始库间存在显著差异。参数 I可以检测出 58%
的取样方法与原始库间存在显著差异。参数D m ea、
D m ax和D m in可以检测出与原始库间存在显著差异的
取样方法都不大于 50%。以上分析表明, I、V PV、
V P F、CV 和R PR 可用于检测各种取样方法所得核
心样品与原始库间的差异。
2. 2　参数的方差分析
对 24 种取样方法进行差异显著性分析表明,
参数D m in无显著差异, 参数D m ax差异显著, 其余 6
个参数均差异极显著。由方差分析可见, 所比较的
8 个参数中D m in和D m ax不能将不同核心种质取样方
法有效区分开。
452　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

2. 3　各种检测参数间的优劣比较
2. 3. 1　各检测参数的保类性分析　　以 8 个参数
为指标, 对包括原始库在内的 25 个库进行聚类, 按
聚类结果将其分为 4 类, 并作为分类的参照系。然
后, 分别用 8 个参数之一对所有 25 个库进行聚类,
同样将其分为 4 类, 其结果列于表 1。
表 1　　在不同聚类参数和综合参数中取样方法所属类别
Table 1　　Group classif ication in cluster ing by different parameters or all parameters
M ethod CV D m ea D m ax D m in I R PR V PV V P F A ll
DY2D 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1
DY2L 4 4 1 3 4 2 4 3 4
DY2P 1 2 1 3 1 1 1 1 1
DY2S 3 3 1 2 3 2 3 2 3
EZ2D 1 1 1 1 1 1 1 1 1
EZ2J I2D 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1
EZ2J I2L 3 2 4 2 3 2 2 3 3
EZ2J I2P 1 1 1 3 1 1 1 1 1
EZ2J I2S 2 2 1 3 2 1 2 2 2
EZ2L 2 1 1 3 2 1 2 2 2
EZ2P 1 1 1 1 1 1 1 1 1
EZ2S 2 1 1 2 2 2 2 2 2
PR2J I2D 1 1 1 2 1 2 1 1 1
PR2J I2L 3 3 3 3 3 1 2 3 3
PR2J I2P 1 1 1 3 1 2 1 1 1
PR2J I2S 2 2 1 1 2 4 2 2 2
PR2D 1 1 1 1 1 1 1 1 1
PR2L 2 4 1 1 2 2 2 2 2
PR2P 1 1 1 1 1 4 1 1 1
PR2S 2 4 1 2 2 2 2 2 2
RAND 1 1 1 2 1 1 1 1 1
ST 2L 2 2 2 4 3 3 3 3 3
ST 2P 1 1 2 1 1 3 1 4 1
ST 2S 2 1 2 1 2 3 2 1 2
P. C. 1 1 1 1 1 3 1 1 1
R i 0. 9375 0. 9438 0. 5938 0. 5813 1. 0000 0. 3729 0. 9750 0. 9625 1. 0000
　　1“2”前的字母表示分组方法, 其后表示确定组内比例的方法 (下同)。
　　2 第二个“2”前的符号表示分组的方法, 其后表示确定组内比例的方法 (下同)。
　　1L etters before the sym bol“2”refer to the group ing m ethods, and ones after it the decision on samp ling p roportion w ith in subgroup ( the sam e
below )
　　2L etters before the second sym bol“2”refer to the group ing m ethods, and ones after it the decision on samp ling p roportion w ith in subgroup ( the
sam e below )
　　类等级相关系数公式[ 10 ]为
R i = 1 - 6∑
4
h= 1
A ih 2ö(k3 - k)
　　其中, n= 25 指评价的对象数, D ij 2 = (Z ij -
Z
4
0j ) 2, Zij为第 j 种方法第 i个评价对象的位序。
其中, ûR iû ≤ 1, A 2ih 为É 种评价方法的第 h 类
与参照系第 h 类的类别平均之差的平方, k 为分类
数。计算结果列于表 1, 由表 1 可以看出, 参数CV、
V PV、V P F、D m ea、É 的R i 值较大, 均超过 0. 9, 而
其他三个参数R PR、D m ax、D m in的R i 值均小于 0. 6。
可见, 参数 CV、V PV、V P F、D m ea、É 具有较强的
保类性。但是, 要判断不同取样方法间的优劣, 评
价指标的保序性更为重要。
2. 3. 2　检测参数的保序性分析　　将 25 个库分别
按上述 5 个保类性强的参数排序, 然后将同一库在
5 个参数排序中的序号加和, 按加和将 25 个库排
序, 结果见表 2。
位序等级相关系数[ 10 ]为
ri = 1 - 6∑
25
j= 1
D 2ij ö(n3 - n)
　　由此结果 (表 2)可以看出, CV、V PV、V P F、I
四个参数均具有很强的保序性, 其中以V PV 为最
强, 而D m ea的保序性非常差。因此, 认为在所比较
的 8 个检测参数中, CV、V PV、V P F、I 是适合于
用于评价核心种质取样方法优劣的指标。
3　讨论
3. 1　核心种质检测参数的筛选
根据核心种质的概念, 要求核心种质以最小的
资源数代表最大的遗传多样性, 有尽可能小的群体
和尽可能大的遗传多样性, 因此在选择检测参数对
核心种质的优劣进行评价时, 主要掌握两个原则:
5522 期　　　　　　　　　　　　　张洪亮等: 表型水平上检验水稻核心种质的参数比较　　　　　　　　　　　　　　　

遗传多样性和实用性。遗传多样性是指种内不同个
体间或一个群体内不同个体间的遗传变异的总
和[ 11 ] , 对遗传多样性的量度包括变异的丰度
( richness) 和变异的均度 (evenness) [ 12 ]; 实用性是指
在所选核心种质中是否包含了生产上需要的优异变
异, 能否为当前的生产应用提供服务。
表 2　　各种取样方法在不同参数中的序号及其序号总和
Table 2　　Rank and rank sum of different sampl ing methods
M ethod CV V PV V P F I D m ea Sum O rder (Sum )
DY2L 1 1 1 1 24 28 1
ST 2L 5 2 4 2 19 32 2
DY2S 2 3 5 4 21 35 3
EZ2J I2L 3 4 3 5 20 35 3
PR2J I2L 4 5 2 3 22 36 4
EZ2L 8 9 8 6 12 42 5
PR2J I2S 6 6 8 8 18 45 6
EZ2J I2S 9 8 6 9 15 48 8
ST 2S 12 8 12 11 6 48 8
EZ2S 11 11 10 12 9 53 9
PR2D 13 13 14 16 4 60 10
PR2L 8 12 9 8 25 60 10
PR2S 10 10 11 10 23 64 11
PR2J I2D 15 14 13 13 10 65 12
DY2D 22 18 15 15 8 86 13
PR2P 14 16 20 24 5 89 14
RAND 18 15 23 21 3 89 14
P. C. 23 21 18 18 1 81 15
PR2J I2P 21 22 21 18 2 83 16
EZ2P 19 20 19 22 8 88 18
EZ2J I2D 20 23 16 14 16 89 18
DY2P 18 19 18 19 18 91 19
EZ2D 16 18 24 23 14 95 20
EZ2J I2P 24 25 22 20 13 104 21
ST 2P 25 24 25 25 11 110 22
ri 0. 8873 0. 9258 0. 9042 0. 8835 - 0. 2842
　　在把握以上两个原则的基础上, 有人认为, 初
步的评价可以从对比所得核心种质与原始库间平均
数、变幅、分布频率和方差等几个方面着手[ 9 ]。而
对于像质量性状 (或分子标记) 一类的数据, 则采用
变异的数量和综合多样性指数加以比较。
平均数离差 (D m ea) : 根据平均数的性质和核心
种质及遗传多样性的概念, D m ea可以在一定程度上
表现核心种质的均度。当原始库中某性状为正态分
布时, 如果所得核心种质中该性状的D m ea小, 表明
核心种质中该性状仍为正态分布, 其均度较原始库
增加; 否则, 表明所得核心种质中该性状的均度
小。但是, 当原始库中某性状为非正态分布时, 情
况则恰好相反。因此运用D m ea的前提是对原始库中
各性状的分布已经进行详细分析, 然后才能得到正
确的结果, 否则可能会得出相反的结果。但是, 即
便是比较详尽分析, 在涉及的样品数极大时仍会出
现许多偏差。本研究结果也表明各种取样方法与原
始库间的 T 检验结果表现出部分显著性, 位序等级
相关系数很低。由此分析结果可以认为, 不能作为
比较各种取样方法间优劣的有效参数。
最大、最小值离差 (D m ax、D m in) : D m ax、D m in表示
核心种质性状极值与原始库极值的离差, 表明了的
变异范围, 可以用作核心种质实用性的参考。D m ax
和D m in越小, 表明核心种质中各性状的极值越接近
原始库中的极值, 则可能包含了育种家所需的特殊
遗传变异。T 检验、方差分析和保类性分析均表
明, 此两个参数均不能灵敏地区分各种方法间的差
异, 不是取样方法检测的有效参数。但是, 这两个
参数反映了核心种质的变幅, 因此, 可用于核心种
质研究中的参考指标。
表型保留比例 (R PR ) : R PR 表示核心种质中
所保留表型值的数量与原始库中表型总量的比例,
在一定程度上表现了所保留变异的丰度。核心种质
的 R PR 越大, 表明在核心种质中包含的变异越丰
富, 那么对育种家越有利。在各种取样方法与原始
库的 T 检验中, 除以分组方法 ST 为基础的各种方
法因人为因素保留了与原始库相同的表型外, 其它
方法均与原始库间存在显著差异, 在保类性分析中
表现较差。说明各种方法只要没有人为干扰, 核心
种质都会出现部分表型的丢失。不过, 李自超等在
652　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

构建云南地方稻种核心种质时, 取样比例由 5% 增
加到 10% , 使 R PR 上升了两个百分点, 即由 96%
上升为 98% [ 4 ]; 而构建普通野生稻核心种质时, 取
样比例由 5% 增加为 15% , 却使 R PR 上升了 10 个
百分点, 由 86% 上升为 96%。可见, 不能把 R PR
作为核心种质取样方法间优劣比较的有效参数, 但
是在确定核心种质的取样比例时, 对于不同收集群
体或不同规模 R PR 这个参数的表现是不同的, 而
为了保证核心种质中保留足够的变异, 用 R PR 这
个参数做最终的检测是必不可少的。
表型方差 (V PV )和变异系数 (CV ) : V PV 和CV
在一定程度上表现了各种表现型的分布情况, 显示
了材料的异质性, 因此可以估计群体的均度。V PV
和 CV 越大, 表明所得核心种质中各性状的分布越
均匀, 遗传冗余度 (degree of genetic redundancy) [ 13 ]
越小。T 检验、方差分析和保类、保序性分析的结
果表明, 各种取样方法所得核心种质与原始库间以
及各种取样方法所得核心种质间在两参数上存在显
著差异, 保类和保序性强, 因此可以作为比较不同
核心种质取样方法间优劣的有效参数。
表型频率方差 (V P F ) : V P F 同样用于估计群
体的均度, 其表现与V PV、CV 正好相反, 所得值
越小, 所代表的方法越好。T 检验、方差分析和保
类、保序性分析表明, 此参数在各种取样方法间存
在显著差异, 保类和保序性强, 为比较不同核心种
质取样方法间优劣的有效参数。
Shanno2W avear 多样性指数 (1) : I 为多样性估
计的综合性参数, 不仅考虑了群体中变异的丰度,
同时考虑了群体中变异的均度。所得核心种质中变
异类型越丰富, 变异的均度越高, I 值越大。因此,
它不仅估计了遗传多样性的大小, 而且还能够估计
核心种质的实用性。T 检验、方差分析以及保类性
和保序性分析的结果表明, I 在各种取样方法间存
在显著差异, 保类和保序性强, 因此为对比不同核
心种质取样方法间优劣的有效参数。
3. 2　结论
以上分析表明, 参数V PV、V P F、I 和 CV 可
以作为对比不同核心种质取样方法间优劣的有效参
数。R PR 虽不能用作取样方法间优劣比较的有效
参数, 但是在确定取样比例时必不可少。参数D m ea、
D m ax和D m in仅可作为核心种质的参考参数。根据本
研究所确定的参数, 比较各取样方案, 最终确定按
丁颖分类体系分组, 按对数比例确定组内取样量为
选取中国地方稻种资源初级核心种质的最佳取样方
案。所得中国地方稻种资源初级核心种质 3008 份,
所保留的表型值为原始库的 97. 67%。
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