全 文 ：　　　
第27卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
开花期复水对受旱冬小麦的补偿效应研究Ξ
陈晓远1　罗远培2
(1中国农业大学资源与环境学院, 北京 100094; 2 中国农业科学院气象所, 北京 100081)
提　要　以冬小麦品种北农6号为材料, 研究了开花期复水对小麦生长的影响。结果表明, 前期受旱程
度不同的植株开花期恢复供水后, 其株高、单株叶面积、生物量及产量等都超过相应的干旱对照, 表
现出明显的补偿生长效应。同时, 各复水处理与对照相比, 分配到冠部的干物质比例均增加, R öS 下
降。中度水分胁迫后充分供水的处理, 可以在少减产的情况下节约大量用水, 从而达到节水的目的。
关键词　开花期; 复水; 补偿效应; 冬小麦
Study on the Compen sa tory Effect of Rewa ter ing dur ing the Flower ing
Stage af ter Prev iousWa ter Stress in W in ter W hea t
CH EN X iao2Yuan1　LUO Yuan2Pei2
(1 D epartm ent of S oil and W ater S cience, Institu te of R esources and E nv ironm ents, China A g ricultural U niversity , B eij ing
100094; 2A g rom eteorology Institu te, Chinese A cad em y of A g ricultural S cience, B eij ing 100081, China)
Abstract　　T he effect of rew atering during the flow ering stage on w heat grow th w ere studied
using w heat cultivars BeiN ong 6 as m aterials. T he results indicated that the p lan t heigh t, leaf
areas, biom ass and grain yield of w heat rew atered during the flow ering stage after p reviousw ater
stress can exceed that of their drough t con tro ls, it show ed that there w ere compensato ry grow th
in the rew atered p lan t. M eanw h ile, the p roportion of dry m atter distributed to the shoo t in2
creased and the R öS decreased in rew atered treatm en ts compared w ith their con tro ls. T he treat2
m ent underw en t moderate w ater stress earlier could save a great deal of w ater in the case of no t
reduction in grain yield. T hus, rew atering during the flow ering stage had a rem arkable effect on
p romoting grow th and reducing w ater consum ing in w heat.
Key words　　F low ering stage; R ew atering; Compensato ry effects; W in ter w heat
作物对水分胁迫及胁迫后复水的响应是一个十分复杂的问题。A cevedo (1971) 指出, 高
等植物对水分胁迫—复水的响应方式是在胁迫解除后存在短暂的快速生长, 以部分补偿胁迫
造成的损失[ 1 ]。W enkert (1978)把水分胁迫后复水引起的生长反应称为补偿生长[ 2 ] , 并且认为
这是对环境变化的一种适应, 适应的结果, 体现在植物外部形态上的有植株高度、叶面积、
生物量和生长速率的变化等方面[ 3 ]。另一些研究者认为[ 4 ] , 水分胁迫解除后作物形态和生长
速度的变化并不是马上发生的, 而是在一周左右才能显著观察出来, 即干旱对作物生长有滞
后作用, 复水后的生长表现仅仅是滞后事件的恢复[ 1, 5 ]。说明复水对作物生长有促进作
用[ 6～ 9 ], 使因水分胁迫而受到抑制的生长进程得到一定程度的补偿[ 10 ]。本文正是基于这样的Ξ 国家重点基础研究发展规划项目 (批准号: G1999011709)及国家自然科学基金 (批准号: 49971042)资助
通信联络人, 现地址: 中国农业科学院气象所资源信息室, 北京 100081
收稿日期: 2000204227, 接受日期: 2000210223
Received on: 2000204227, A ccep ted on: 2000210223

认识, 研究了冬小麦前期经受干旱胁迫于开花期恢复充分供水后的生长情况及产量表现, 以
期为改变作物的用水方式, 高效利用有限灌溉水提供理论依据。
1　材料与方法
本文所使用的数据是1996～ 1998年在北京中国农业大学科学园温室测得的。温室内备有
CQW 292型温室监测仪, 可对气温、湿度、辐射强度以及二氧化碳浓度进行24小时监测, 并备
有湿帘和通风降温装置, 可以比较理想地控制室内温度。
供试土壤类型为草甸褐土, 最大毛管持水量21. 05% , 折合1m 土体贮水量278. 91 mm。
供试品种为北农6号, 采用管栽方法。管子材料为硬质灰色聚乙烯, 内径10 cm , 长度50 cm。
管子内衬塑料薄膜, 以便取样和防止水分渗出。
每管施磷酸二氢铵3g, 将肥料和土壤混匀后按容重1. 325 g. cm 3装管, 管子底部铺一层细
砂, 以防止根系盘绕管底。精选种子, 在冰箱内春化后播种, 长到三叶一心时定苗, 每管3株,
此时分别以土壤含水量占最大毛管持水量的75%～ 85% (充分供水)、55%～ 65% (中度胁
迫)、35%～ 45% (重度胁迫) 三个水平开始控制土壤水分。开花期进行复水 (设2个复水处
理) , 复水时间为8d, 并以全生育期一直保持恒定水分的处理作为试验的对照 (表1) , 每个处
理和对照均重复3次。控水方法为, 每隔1d 对管子称重1次, 低于灌水下限的补水到上限, 从
管子上部加水。
表1　　试验各处理及对照全生育期土壤水分动态 (wö% )
Table 1　　Soil water dynam ic change of the treatments and controls dur ing the whole growth per iod (wö% )
生育阶段
Grow th stage
播种后天数 (d)
Days after
p lanting (d)
对照　Contro l
A B C
处理　T reatm ent
B2A C2A
三叶～开花前
32leaf stage～ p reflow ering 10～ 55 75～ 85 55～ 65 35～ 45 55～ 65 35～ 45
开花期　F low ering 56～ 63 75～ 85 55～ 65 35～ 45 75～ 85 75～ 85
开花后～成熟
Post2flow ering stage～ ripening 64～ 92 75～ 85 55～ 65 35～ 45 55～ 65 35～ 45
　　处理后第2天开始取样和测定。取样方法为, 先将长有小麦的土柱从管子中取出, 然后放
入水池中浸泡, 直至土柱变得松散, 然后用水冲洗根系, 最后从水中取出完整的植株。将根
和冠从茎基部分开, 以备进一步测量。
植株干重: 烘干法。叶面积: 量取样本植株每片完全展开时完整的绿色叶片的长度和最
大宽度, 然后采用叶面积拟合公式进行计算。
2　结果与分析
2. 1　开花期复水后株高和叶面积的变化
2. 1. 1　株高的变化　　图1显示, 前期受旱程度不同的小麦开花期复水后, 株高都超过其相
应对照。复水8d 后 (DA P63) , B2A 的株高由复水前的56. 13 cm 增加到58. 03 cm , 超过对照B
1. 96 cm , C2A 的株高由复水前的35. 03 cm 增加到36. 10 cm , 超过对照C 1. 63 cm。到DA P80
时, 对照的茎秆已停止伸长, 而复水处理则仍在继续增长。可见, 开花期复水明显地促进了
植株茎秆的再伸长 (主要是穗节的再伸长) , 但是, 只有前期遭受中度水分胁迫的处理 (B2A )
复水后株高才能恢复到接近正常。
3154期　　　　　　　　　陈晓远等: 开花期复水对受旱冬小麦的补偿效应研究　　　　　　　　　　　　

图1　　开花期复水处理株高和叶面积变化动态
F ig. 1　　Changes of p lant heigh t and leaf area in w heat rew atered during the flow ering stage
2. 1. 2　叶面积
的变化　　叶
片是冠层的主
要 组 成 部 分,
是决定作物干
物质积累和最
终产量的重要
因素。试验表
明, 开花期复
水能有效地增
大单叶和整株
的 叶 面 积 (图
1)。复水8d 后, B 2A 和C2A 的单叶最大叶面积和单株叶面积都明显增加, 增长速率均高于相
应的对照, B2A 的单株叶面积为B 的1. 27倍, C2! 为 C 的1. 38倍。此后对照的叶面积开始下
降, B2A 和C2A 的叶面积则继续增加, 到DA P80时,B 2A 的单株叶面积竟超过A 32. 73 cm 2, 经
t 检验, 二者差异显著, 可见开花期复水处理能保持比对照更多的功能叶片和绿叶面积。
以上说明, 前期受旱的冬小麦, 开花期恢复供水后, 植株的株高、单叶最大叶面积和单
株叶面积的生长发育都受到了促进, 表现出不同程度的补偿生长。但是, 只有遭受中度胁迫
的植株并且恢复充分供水后, 方可弥补前期干旱造成的生长不足。
2. 2　开花期复水后植株根冠系统干物质积累的变化
2. 2. 1　根系干物质积累的变化　　各处理根重到抽穗期达到最大值后开始下降, 开花期复
水不能阻止根重的下降趋势, 但可以延缓下降的速度。复水前, 从DA P49到DA P56, B 2A 的
根重下降了12. 61% , C2A 的根重下降了7. 06% , 对照B 和C 的根重分别下降了12. 03% 和6.
77% ; 复水后, 从DA P56到DA P64, B 2A 和C2A 的根重只下降了3. 10% 和2. 47% , 而B 和C
根重的下降数则高达13. 64% 和12. 55% , 到成熟期, B 2A 的根重达到B 的1. 24倍, C2A 的根
重达到C 的1. 90倍 (表2)。表明开花期复水有效地减轻或延缓了根系的衰亡。
表2　　复水各处理及对照根干物重和根冠比 (RöS)动态 g. 株- 1 (RöS)
Table 2　　Root dry weight and root: shoot ratio (RöS) of the treatments and controls g. P- 1 (RöS)
播后天数 (天)
Days after
p lanting (d)
处理　T reatm ent
B2A C2A 对照　Contro lA B C
10 0. 021 (1. 252) 0. 021 (1. 252) 0. 021 (1. 252) 0. 022 (1. 252) 0. 022 (1. 252)
29 0. 045 (0. 543) 0. 034 (0. 592) 0. 058 (0. 513) 0. 048 (0. 549) 0. 035 (0. 582)
36 0. 116 (0. 429) 0. 051 (0. 495) 0. 154 (0. 318) 0. 117 (0. 318) 0. 055 (0. 518)
42 0. 211 (0. 224) 0. 099 (0. 233) 0. 390 (0. 207) 0. 216 (0. 229) 0. 099 (0. 234)
49 0. 281 (0. 167) 0. 113 (0. 184) 0. 391 (0. 130) 0. 281 (0. 158) 0. 112 (0. 182)
56 0. 245 (0. 129) 0. 113 (0. 177) 0. 383 (0. 117) 0. 247 (0. 129) 0. 113 (0. 180)
64 0. 238 (0. 105) 0. 105 (0. 135) 0. 342 (0. 092) 0. 213 (0. 105) 0. 103 (0. 155)
71 0. 161 (0. 052) 0. 100 (0. 065) 0. 270 (0. 049) 0. 183 (0. 067) 0. 068 (0. 085)
81 0. 155 (0. 039) 0. 088 (0. 048) 0. 201 (0. 032) 0. 153 (0. 043) 0. 058 (0. 065)
92 0. 143 (0. 030) 0. 066 (0. 036) 0. 200 (0. 029) 0. 115 (0. 032) 0. 035 (0. 034)
2. 2. 2　冠层干物质积累的变化　　冬小麦进入开花期, 生长中心逐渐转移到穗部, 新合成
的干物质大部分用于籽粒的充实。此时, 前期一直经受水分胁迫的植株, 叶片逐渐衰老, 有
415　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

效叶面积减小, 光合功能减弱。开花期恢复供水后, 极大地缓解了水分亏缺的影响, 增加了
绿叶面积, 加快了干物质的合成速度。重度水分胁迫后复水的处理C2A , 复水后8d, 其冠重
就超过对照C, 而中度水分胁迫后复水的处理B2A , 其冠重在复水后15d 才超出对照B (图2)。
说明植株光合功能的恢复滞后于叶面积的恢复, 这是由水分胁迫造成的延迟叶片生长所致,
也是植株进行补偿生长的前提。
图2　　开花期复水处理茎秆、叶片和冠层干物重变化动态
F ig. 2　　Changes of dry w eigh t of w heat stem leaf and shoot rew atered during the flow ering stage
　　开花期复水后作物冠重的增大主要是由于穗重的快速增加所致。复水后8～ 15d, B 2A 的
茎、叶和穗重日增长速率分别为0. 0144 g. d- 1、0. 0076 g. d- 1和0. 0970 g. d- 1, 穗重日增长速
率分别达到茎、叶日增长速率的6. 7倍和12. 8倍; C2A 的茎、叶和穗重日增长速率分别为
0. 0046 g. d- 1、0. 0022 g. d- 1和0. 1020 g. d- 1, 后者为前者的22. 2和46. 4倍。显示出开花期复
水促进穗重增加的显著作用 (穗重变化动态图略)。
2. 2. 3　根冠系统干物重的消长动态　　根、冠生长动态主要是由作物本身遗传特性决定的,
水分多少不能显著改变其整体的生长轨迹, 但可以改变干物质在根、冠间的分配。当作物遭
受水分胁迫时, 根系吸水功能受阻, 根系吸水与冠部蒸腾之间的平衡被打破, 作物借本身的
自调节功能, 向根提供更多的光合产物, 促进根系生长, 弥补其受阻的吸水功能, 使 R öS (根
冠比)增大。开花期复水后, 根系吸水功能加强, 冠层蒸腾率增大, 从而促进了光合功能的恢
复, 提高了干物质生产水平[ 11 ]。各处理与对照相比, 分配到冠部的干物质比例均增加, R öS
减小。由于复水明显地促进了穗重的增加, 因而使各处理的 R öS 下降很快。从复水开始到复
水后15d, B2A 的R öS 下降了59. 64% , 比B 多下降11. 11% ; C2A 的R öS 下降了63. 48% , 比
C 多下降10. 73%。复水前, B 2A 的m R öm R+ S、m Söm R + S (分别为根干重和冠干重占根冠干物总
重的百分比) 为11. 37%、88. 63% , C2A 为15. 01%、84. 99% , 复水15d 后, B 2A 的m R öm R + S
变为4. 93% , 比复水前下降了56. 64% , m Söm R+ S变为95. 07% , 比复水前增加7. 27% ; C2A 的
m R öm R + S变为6. 06% , 比复水前下降了59. 63% , m Söm R+ S变为93. 94% , 比复水前增加10.
53%。到成熟期, 各处理基本趋于一致, 根系干物重只占总干物重的3% 左右 (表2)。
开花期水分胁迫减除后, 植株结构改善, 功能加强[ 11 ] , 提高了根、冠干物质积累, 作物
地上部生长受到促进, 使 R öS 下降。
2. 3　开花期复水对冬小麦产量、耗水量和水分利用效率的影响
表3显示, 开花期复水处理的经济产量和生物产量都超出相应对照。其中B 2A 比B 增产
5154期　　　　　　　　　陈晓远等: 开花期复水对受旱冬小麦的补偿效应研究　　　　　　　　　　　　

14. 03% ; C2A 比C 增产90. 12%。B2A 的水分利用效率 (WU E) 和供水效率 (W SE) 都大于 C2
A , W SE 更达到C2A 的5. 34倍, 而耗水系数 (W CC)却比C2A 小14. 66% , 说明中度水分亏缺
后复水, 对籽粒的促进作用大, 故B 2A 最终产量只比A 低15. 34% , 达到5520. 28 kgöhm 2, 增
产效果较好。C2A 的WU E 很低, W CC 则很高, 显示重度水分亏缺后复水, 主要促进了作物
生物量的增加。因此, 尽管C2A 比A 节水57. 65% , 但产量也比A 低55. 12% , 增 产效果差。
另外, 本试验的WU E 值比一般情况 (如大田) 偏低一些, 其原因可能是由于作物生长中后期
温室内气温较高, 土面蒸发作用较强烈所致。
从收获指数 (H I) 数据看, A 为25. 85% , 在5个处理中最小, 而B2A 和C2A 分别比A 高
18. 72% 和71. 45%。说明在小麦整个生育期都保持充足的水分条件是不必要的, 容易造成营
养生长过度, 使经济系数降低。而水分的相对不足或有限的适度的亏缺反而有利于同化物向
籽粒的调用, 提高经济系数。
表3　　开花期复水各处理和对照的产量、耗水量及水分利用效率
Table 3　　Gra in yields water consumption and water use eff ic iency of the treatments and controls
处理
T reatm ent
产量
(kgöhm 2)
Y
生物量
(kgöhm 2)
BM
收获指数
(% )
H I
耗水量
(mm )
W C
耗水系数
(mm ökg)
W CC
水分利用效率
(kgöm 3)
WU EY
供水效率
(% )
W SE
B2A 5520. 28 17985. 90 30. 69 430. 55 7. 80 128 11. 75
C2A 2926. 15 6601. 33 44. 32 267. 44 9. 14 109 2. 20
A 6520. 33 25223. 26 25. 85 631. 51 9. 69 103
B 4841. 24 12715. 64 38. 07 385. 69 7. 97 126
C 1539. 08 3365. 17 45. 72 115. 54 7. 51 133
3　讨论与结论
本研究利用温室管栽试验, 研究水分变动条件下冬小麦株高、叶面积、生物量、根冠比、
产量、耗水量及水分利用效率的变化。试验表明, 前期干旱, 开花期复水后, 作物的生长受到
促进, 在茎秆伸长的同时, 单叶和单株叶面积增大, 干物质累积量增加且更多地向冠部分配,
根冠比降低, 使作物在后期可以进行补偿生长。中度水分亏缺后充分供水的处理, 生物量和
产量都显著超过其相应的对照[ 12 ] , 出现了“超补偿”现象。
以上结果证明, 对作物而言, 干旱不一定总是有害, 前期中度干旱可增强作物后期的抗
旱能力, 植株通过补偿生长而部分地弥补前期干旱所减少的生长量。深入研究和充分利用植
物的自我补偿效应, 对促进农业节水增产有重大的意义。
参　考　文　献
1　A cevedo E, T C H siao, D W Henderson. P lant P hy siol, 1971, 48: 631～ 636
2　W enkert W , E R L emon, T R Sinclair. A g ronom y J ournal, 1978, 70: 761～ 764
3　原保忠, 王静, 赵松林. 生态学杂志, 1998, 6 (4) : 12～ 15
4　Gallacher A E, J I Sp rent. J ournal of E x perim ental B otany , 1978, 29 (109) : 413～ 423
5　Boyer J S. P lant P hy siol, 1970, 46: 233～ 235
6　关义新, 戴俊英, 徐世昌等. 作物学报, 1997, 23 (6) : 740～ 745
7　A sseng S, J T R itch ie, A J M Sm ucker et al. P lant and S oil, 1998, 201: 265～ 273
8　杨晓光, 于沪宁. 生态农业研究, 1999, 7 (3) : 27～ 31
9　郭相平, 刘才良, 邵孝侯等. 干旱地区农业研究, 1999, 17 (3) : 92～ 96
10　A ggarw al P K, S K Sinha. A ust. J . P lant P hy siol, 1987, 14: 227～ 237
11　冯广龙, 罗远培, 刘建利等. 干旱地区农业研究, 1997, 15 (2) : 73～ 79
12　郭贤仕. 应用生态学报, 1999, 10 (5) : 563～ 566
615　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷