全 文 ：第 27 卷 第 4 期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年 7 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
大豆和小麦不同基因型的碳同位素分馏作用及水分利用效率Ξ
林植芳　彭长连　林桂珠
(中国科学院华南植物研究所, 广东广州 510650)
提　要　26 个大豆基因型和 18 个小麦基因型的叶片和种子的稳定碳同位素分馏值 (△13C)在正常供水
和缺水的田间条件下皆有明显的基因型差别。土壤干旱降低△13C值, 提高水分利用效率 (WU E) 并增
大了不同基因型间的差值。抗旱性不同的基因型的叶片和种子的△13C平均值及相应的WU E 与抗旱性
大小之间表现一定的规律性变化, 抗旱性强的基因型的△13C比抗旱性中等和差者较低而相应的WU E
较高。叶片的△13C的基因型差异大于种子。结果表明, △13C受作物基因型控制和环境条件互作的影
响, 利用△13C评估和选育高WU E 种质应作干旱试验并计算△13C和WU E 的干ö湿比。
关键词　碳同位素分馏作用; 水分利用效率; 大豆; 小麦; 基因型; 抗旱性
Carbon Isotope D iscr im ina tion and Wa ter Use Eff ic iency in D ifferen t
Soybean and W hea t Genotypes
L IN Zh i2Fang　PEN G Chang2L ian　L IN Gui2Zhu
(S outh China Institu te of B otany , Chinese A cad em y of S ciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract　　Sign ifican t differences of carbon iso tope discrim ination (△13C) in leaves and seeds a2
mong 26 geno types of soybean and 18 geno types of w heat w ith varying drough t resistance w ere
observed bo th under w et o r dry field so il condition. W ater stress reduced the △13C value
associated w ith the increases in w ater use efficiency (WU E) and the difference among geno types.
T he m ean values of △13C in leaves of soybean and w heat w ere 17. 64‰ and 18. 14‰ at w et con2
dition, but 16. 78‰ and 17. 08‰ at dry condition, respectively. Geno types w ith h igh drough t
to lerance in soybean and w heat show ed a low er △13C and h igh WU E than that w ith m iddle and
low drough t to lerances. M ore geno typ ic differences of △13C w ere found in leaves than in seeds.
T he results indicated that △13C w as dependen t on the in teraction betw een geno types con tro l and
environm en ts. It is p roposed that estim ation and selection fo r h igh WU E geno type by △13C
should be tested under dry condition and calculated the ratio of dryöw et in △13C and WU E.
Key words　　Carbon iso tope discrim ination; W ater use efficiency; Soybean; W heat; Geno2
type; D rough t to lerance
研究水分利用效率中面临的关键技术问题在于如何能采用较简单可行的指标来评估植物
生长过程中的长期用水效率。从 1982 年开始, Farquhar 等进行了一系列的关于稳定同位素
比与植物组织水分利用效率方面的研究, 从理论上论证了植物组织, 尤其是C3 植物的13Cö12C
比 (∆13C)与对13C 的分馏作用 (△13C)可以反映不同植物的C iöCa 和水分利用效率 (WU E) [ 1, 2 ],Ξ 中国科学院特别支持项目 KZ957202 资助
收稿日期: 2000208214, 接受日期: 2000212206
Received on: 2000208214, A ccep ted on: 2000212206

并以此比较了小麦不同基因型的△13C与实际的WU E 之间的关系[ 3, 4 ], 指出小麦的△13C值与
WU E 呈负相关性。对其他农作物如小麦[ 5 ]、花生[ 6 ]、豇豆[ 7 ]、番茄[ 8 ]、鸡冠草[ 9 ]等的研究也
发现类似的规律。因此, 利用△13C作为筛选具高WU E 种类的指标显示了潜在的应用前景。
然而, 对此技术的普遍可行性尚需经过较多研究工作的检测, 而且迄今在田间条件下改变土
壤水分条件而探讨△13C与WU E 的关系, 及同时分析不同基因型植物的种子与叶片的△13C
资料尚不多见[ 4, 9 ] , 对大豆WU E 的研究上应用碳同位素分馏技术的资料更少。本文的目的
在于探讨我国的一些抗旱性不同的小麦和大豆基因型的△13C差别, 比较在田间自然条件和
缺水条件下△13C值的变化, 据此估算其WU E 大小, 并评价△13C法的应用。
1　材料和方法
1. 1　植物材料　　26 个大豆 (G ly cine m ax (L. )M err. ) 品种分别由中国科学院遗传研究所李
振声先生, 山西省农业科学院经济作物所刘学义先生和黑龙江省农业科学院大豆研究所满为
群先生提供。其中山西省农科院经济作物所赠送的大豆种子包括不同抗旱性的品种各 5 个,
即强抗旱性品种 (抗旱系数≤0. 65) - 晋豆 14 号、21 号、汾豆 38 号、53 号、抗旱 2 号; 中等
抗旱性品种 (抗旱系数 0. 5～ 0. 6499) - 晋豆 15 号、18 号、19 号、晋旱 125、汾豆 50 号; 弱抗
旱性品种 (抗旱系数≤0. 35) - 冀 5241、8711、晋大 41, 中作 882009, 诱处 4 号。18 个不同抗
旱性的小麦 (T riticum aestivum L. ) 由山东农业大学生命科学院王玮和邹琦先生赠送。其中强
抗旱性品种有: 旱丰 9701、9703、昌乐 5 号、科红 1 号、北农 2 号、旱 635 和矮孟牛。中等抗
旱性品种为: 鲁麦 1 号、6 号、14 号、小偃 6 号、山农 45 号、PH 85216。弱抗旱性品种包括:
鲁麦 5 号、15 号、济南 13 号、921842、215953 等。据王玮和邹琦报道, 在 20% PEG 渗透胁迫
下, 强抗旱性小麦的胚芽鞘长度 26. 2～ 35. 2 mm , 中等抗旱性小麦为 22. 2～ 25. 7 mm , 弱抗
旱性小麦则为 15. 6～ 21. 7 mm 左右[ 10 ]。
1. 2　不同土壤水分的处理　　小麦于 1998 年 11 月 25 日播于田间, 自然条件下供水者每个
品种播 2 行。缺水处理者为了消除田间地下水的影响, 故取同样的田土装盆, 将盆埋入自然
供水对照之旁, 使土温与对照接近。幼苗于分蘖期后停止浇水, 使土壤逐渐失水。1998 年 12
月底测定的土表 15 cm 含水量分别为 17. 2% (对照)和 5. 3% (干旱处理)。1999 年 2 月的土壤
含水量则为 16. 3% (对照) 和 3. 1% (干旱处理)。大豆春播夏种初期适逢雨季, 故试验移到温
室土壤中进行。1999 年 4 月播种, 每个品种播 2 行。对照畦作一般田间适当浇水管理, 干旱
处理畦于 3 叶期后开始停止浇水。生育后期测定土壤含水量分别为 31. 1% (对照) 和 11. 9%
(干旱)。
1. 3　采样和 ∆13C (13Cö12C)比分析　　小麦在抽穗灌浆期取旗叶 15～ 20 片, 大豆于鼓粒期采
上部成熟叶 10～ 15 片, 烘干, 研磨过筛。种子材料包括播种前不同来源的小麦和大豆种子以
及经栽种后收获的大豆种子。烘干研磨方法与叶片相同。∆13C 由M A T 2251 同位素质谱仪测
定[ 11 ] , 碳同位素分馏值及水分△13C值及水分利用效率的计算方法同前文[ 12 ] , 但对当前空气
中 350 ΛL öL CO 2 的碳同位素成分 ∆a 值改用Beerling 和W oodw ard [ 13 ]及 Zhu 等[ 14 ]实测的平均
值- 9. 31‰。
2　实验结果
2. 1　大豆不同基因型叶片和种子的△13C和叶片的W UE　　表 1 可见, 在自然供水 (w et)和
014　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 1　　大豆叶片的△13C (‰)、水分利用效率 (Λmol CO2ömmol H2O)和种子的△13C值
Table 1　　The carbon isotope discr im ination (‰) △13C and water use eff ic iency (Λmol CO2ömmol H2O)
in leaves and △13C in seeds of soybean
基因型和抗旱性
Genotypes and
drought resistance
叶片　L eaf
W et
△13C WU E
D ry
△13C WU E
种子　Seed △13C
原来
O riginal
W et D ry
(A ) 未知抗旱性　No detection of drought resistance
科丰 Kefeng 34 17. 79 5. 56 16. 79 6. 48 16. 90 17. 90 16. 72
75214 17. 55 5. 85 17. 88 5. 65 16. 62 17. 66 16. 97
8504264 17. 67 5. 75 16. 38 6. 82 18. 57 16. 33 15. 57
早熟 Zaoshu 18 17. 45 5. 93 16. 72 6. 55 17. 10 16. 06 16. 18
特大粒 Tedali 1 17. 44 5. 95 15. 81 7. 30 16. 84 16. 48 15. 09
黑农 Heinong 36 17. 33 6. 04 17. 17 6. 17 18. 41 17. 41 15. 64
黑农 Heinong 37 16. 67 6. 58 16. 31 6. 89 16. 81 17. 40 14. 54
黑农 Heinong 40 17. 01 6. 30 17. 18 6. 16 16. 73 17. 53 13. 50
绥农 Shuinong 14 17. 74 5. 58 16. 78 6. 49 17. 60 17. 67 16. 29
合丰 Hefeng 25 17. 86 5. 59 17. 43 5. 96 16. 88 17. 36 16. 70
合丰 Hefeng 35 17. 96 5. 51 17. 88 5. 58 17. 12 17. 44 14. 60
(B) 弱抗旱性　Low drought resistance
冀 J i 5241 17. 62 5. 80 17. 23 6. 08 15. 36 17. 76 17. 18
晋大 J inda 41 18. 12 5. 26 17. 46 5. 92 17. 06 17. 58 16. 11
中作 Zhongzuo 882009 16. 77 6. 51 15. 55 7. 52 15. 04 16. 89 14. 24
冀 J i 8711 17. 61 5. 75 17. 26 6. 09 15. 40 17. 24 15. 703 诱处 Youchu 4 18. 39 5. 16 17. 64 5. 78 15. 24 17. 26 16. 563 3 诱处 Youchu 4 17. 30 6. 06 17. 01 6. 30 17. 66 16. 52 15. 61
(C) 中等抗旱性　M iddle drought resistance
晋 J in 15 18. 32 5. 21 16. 21 6. 97 16. 48 17. 84 15. 19
晋 J in 18 17. 76 5. 68 17. 25 6. 10 14. 71 16. 80 16. 42
晋 J in 19 18. 11 5. 38 16. 41 6. 80 15. 44 17. 95 15. 70
晋 J in 20 17. 07 6. 25 16. 09 7. 06 15. 48 17. 46 17. 19
汾 Fen 50 17. 47 5. 92 17. 48 5. 91 15. 77 16. 78 16. 56
(D ) 强抗旱性　H igh drought resistance
晋 J in 14 17. 80 5. 65 16. 58 6. 66 16. 09 17. 06 16. 90
晋 J in 21 18. 61 4. 97 16. 11 7. 05 15. 94 16. 67 16. 47
抗旱 Kanghan 21 17. 71 5. 72 15. 74 7. 37 15. 57 17. 07 15. 68
汾 Fen 38 17. 59 5. 82 16. 61 6. 63 15. 01 17. 32 15. 18
汾 Fen 53 17. 58 5. 83 16. 22 6. 93 14. 69 16. 31 15. 72
总平均值 17. 64 5. 76 16. 78 6. 49 16. 31 17. 17 15. 86
M ean ±0. 45 ±0. 39 ±0. 65 ±0. 54 ±1. 07 ±0. 53 ±0. 93
　　3 和3 3 的种源分别来自北京和山西。3 and 3 3 : Seeds w ere from Beijing and Shanxi, respectively
土壤干旱 (dry)条件下生长的大豆叶片△13C分别在16. 67‰～ 18. 61‰或 15. 55‰～ 17. 88‰之
间。供水对照的不同基因型叶片△13C相差 1. 94‰, 干旱下此差别提高到 2. 33‰。田间自然供
水下 27 个试验材料 (其中诱处 4 号有 2 个材料, 分别由不同单位提供) 叶片平均的△13C为
17. 64±0. 45‰, 土壤干旱条件下此平均值降至16. 79‰±0. 45‰。这说明土壤缺水降低了叶
片的△13C值并提高了不同基因型之间△13C的差别。从叶片△13C (或 ∆13C 值, 未列出) 计算的
长期WU E 在自然供水下为 4. 97～ 6. 58 ΛmolCO 2ömmol H 2O , 两种条件下基因型间的差别约
相等于有 32%～ 35% WU E 的变化, 而缺水下比对照平均提高WU E 12%。△13C值小者其
WU E 值较大。播前的不同来源种子或栽后收获的种子的△13C都显示了基因型之间的差别。
播前的大豆△13C值为 14. 69‰～ 18. 57‰, 差别达 3. 88‰, 在不同土壤水分中生长收获的大
豆△13C分别为 16. 06‰～ 17. 90‰ (对照) 及 13. 05‰～ 17. 19‰ (干旱)。同样表明干旱增大不
1144 期　　　　　　林植芳等: 大豆和小麦不同基因型的碳同位素分馏作用及水分利用效率　　　　　　　　

同基因型大豆种子△13C间的差距。同时可见产地不同的大豆种子△13C值基因型间的差别比
生长于同一地点的差别大。较明显的例子是诱处 4 号, 由北京和山西的相关单位提供的种子
在播种前△13C值的差别近 1‰, 以来自山西省农科院经济作物所的诱处 4 号的△13C较高, 可
能是其栽种时水分供应较充足之故。
2. 2　小麦叶片和种子的△13C和W UE　　表 2 看出, 播种前的 18 个小麦种子的△13C在
15. 54‰～ 17. 37‰之间, 品种间的差别为 1. 84‰, 此值比大豆种子基因型△13C的差别小, 但
18 个小麦品种的△13C平均达 16. 16‰, 与大豆种子的平均值相近。经栽种于田间不同水分条
件后, 旗叶的△13C皆比原种子的高。在水分较充足的条件下, 叶片的△13C在不同基因型的变
幅为 17. 34‰～ 20. 01‰, 平均值 18. 14‰±0. 64‰, 土壤干旱条件下的△13C为 16. 23‰～
17. 90‰, 平均值 17. 08‰±0. 41‰。干旱降低叶片的△13C, 但未增大基因型间△13C的差别,
可能与土壤缺水程度较严重有关。△13C的改变相应使估算的WU E 发生变化, 供水较好的小
麦叶片的WU E 在 5. 73～ 9. 09 Λmol CO 2ömmol H 2O 之间, 缺水者提高到 8. 38～ 10. 48 Λmol
CO 2ömmol H 2O , 后者平均提高WU E 达 20‰。
表 2　　小麦叶片的△13C (‰)、水分利用效率 (Λmol CO2ömmol H2O)和种子的△13C
Table 2　　The carbon isotope dicr im ination (‰) and water use eff ic iency (Λmol CO2ömmol H2O)
in leaves and △13C in seeds of wheat
抗旱性
D rought
resistance
基因型
Genotypes
　
处子△13C
Seed △13C
　
叶片　L eaf △13C
W et D ry
WU E
W et D ry
弱 Low 济南 J inan 13 16. 97 20. 01 17. 90 5. 73 8. 38
921842 17. 36 18. 03 16. 92 8. 23 9. 62
215953 16. 96 17. 99 17. 41 8. 27 8. 99
鲁麦 L um ai 5 16. 29 18. 90 16. 86 7. 12 9. 69
鲁麦 L um ai 15 17. 37 17. 44 17. 09 8. 95 9. 40
中等M iddle 鲁麦 L um ai 1 16. 66 17. 51 17. 35 8. 87 9. 07
鲁麦 L um ai 6 17. 20 17. 97 16. 39 8. 30 9. 77
鲁麦 L um ai 14 16. 42 17. 71 17. 14 8. 62 9. 34
小偃 Xiaoyan 6 16. 87 18. 27 16. 66 7. 93 9. 94
山农 Shannong 16. 72 18. 41 17. 14 7. 74 9. 34
pH 85216 15. 89 18. 38 17. 43 7. 78 8. 97
抗 H ight 旱丰 Hanfeng 9701 16. 78 17. 55 16. 98 8. 83 9. 55
旱丰 Hanfeng 9703 16. 89 18. 60 16. 80 7. 51 9. 61
昌乐 Changle 5 16. 93 17. 34 17. 25 9. 09 9. 20
科红 Kehong 1 15. 96 18. 56 16. 46 7. 55 10. 19
北农 Beinong 2 15. 93 17. 90 17. 46 8. 38 8. 93
旱 Han 635 15. 54 18. 39 17. 55 7. 77 8. 83
矮孟牛 A im engniu 16. 64 17. 64 16. 23 8. 71 10. 48
总平均值 16. 63 18. 14 17. 08 7. 83 9. 42
M ean ±0. 52 ±0. 64 ±0. 41 ±1. 21 ±0. 70
2. 3　抗旱性不同的大豆和小麦基因型的△13C和W UE　　用表 1 和表 2 的数据分别统计已
知具不同抗旱性的大豆和小麦的叶片△13C和WU E 的平均值得到表 3。表 3 可以看出, 在供
水良好的条件下, 大豆叶片的△13C和WU E 在不同抗旱性基因型之间未表现明显的差别; 缺
水条件下则抗旱性强的基因型△13C较低而WU E 较高, 抗旱性强的大豆比抗旱性差者提高
WU E 约为 10% 左右。而从WU E 的D öW 比也可看出, 抗旱性由强到弱, 其WU E 的D öW 比
分别为 1. 24, 1. 17 和1. 08, 表明在缺水条件下, 抗旱性强的基因型才显示其对水分高效利用
214　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 3　　抗旱性不同的大豆和小麦基因型叶片的平均△13C和W UE
Table 3　　The mean values of △13C and water use eff ic iency in leaves of
soybean and wheat genotypes with different drought resistances
项目
Item
　
大豆　Soybean
供水W et 干旱 D ry
小麦W heat
供水W et 干旱 D ry
△13C 强 H 17. 85±0. 43 A 16. 25±0. 36 Ba 17. 99±0. 51 A 16. 96±0. 49 B
中M 17. 74±0. 50 A 16. 69±0. 63 Bb 18. 04±0. 37 A 17. 08±0. 30 B
弱 L 17. 71±0. 62 A 17. 02±0. 75 Bc 18. 47±1. 00 A 17. 23±0. 43 B
WU E 强 H 5. 60±0. 36 A 6. 93±0. 30 Ba 8. 26±0. 65 A 9. 54±0. 62 B
中M 5. 69±0. 41 A 6. 57±0. 52 B 8. 20±0. 47 A 9. 40±0. 38 B
弱 L 5. 75±0. 50 A 6. 28±0. 63 Bb 7. 66±1. 26 A 9. 21±0. 54 B
　　注: H , M , L 分别代表强、中和弱抗干旱性。　　H , M , L , rep resent h igh, m iddle and
low drought resistance, respectively。表中不同大写或小写字母分别代表差异 达到极
显著 (P < 0. 01) 和显著水平 (P < 0. 05)。The different cap ital and sm all letters in the
Table show ed the significance at P < 0. 01 and P < 0. 05, respectively。表 4 与此 相同,
Sam e as in Table 4
的特性。小麦不同抗
旱性的基因型在供水
或缺水条件下的差别
较小, 但变化趋势一
致, 即抗旱性强的基
因型在两种不同供水
条件下皆有较低的
△13C 和较高的WU E
水平。
　　对抗旱性不同的
小麦和大豆基因型种
子的△13C 平均值的比
较 (表 4) 也看到其具
有与叶片△13C 变化的
相似趋势, 即抗旱性强的基因型的△13C 值较低。
表 4　　不同抗旱性的大豆和小麦基因型种子的平均△13C
Table 4　　The mean value of △13C in seeds of soybean and
wheat genotypes differ ing in drought resistance
种类
Species
条件
Condition
抗旱性　D rought resistance
高 H igh 中M iddle 低 Low
大豆 播前 O riginal 15. 46±0. 60 15. 58±0. 64 15. 96±1. 10
Soybean 供水W et 16. 88±0. 40 A a 17. 36±0. 45 A b 17. 20±0. 45 A
干旱 D ry 15. 99±0. 68 B 16. 21±0. 78 B 16. 07±0. 98 B
平均M ean 16. 11±0. 72 a 16. 38±0. 90 a 16. 41±0. 68 b
小麦W heat 播前 O riginal 16. 38±0. 56 a 16. 63±0. 44 b 16. 99±0. 44 c
　　根据表 3, 4 的平均值
及以上提及的大豆不同抗旱
性基因型的WU E D öW 比
的差别, 再评估表 1 中 11
个未知抗旱性的大豆的相关
数据, 发现“特大粒”叶片在
缺水时叶片的△13 C 值为
15. 8‰, 低于表 3 中强抗旱
性 叶 片 平 均 值 16. 25‰;
WU E D öW 比达 1. 23, 接
近于强抗旱性平均值 1. 24, 且种子△13C 的平均值为16. 13‰; 也与表 4 的强抗旱性者的平均
值16. 11‰相似, 故初步判定“特大粒”为具较强抗旱性的大豆基因型。“75214”和黑农 36 的
WU E 的D öW 比接近1. 0, 种子△13C 平均值为17. 08‰和17. 15‰, 缺水下叶片的△13C 高达
17. 88‰和17. 17‰, 故可能属于弱抗旱性类型。其余的 8 种大豆抗旱性则介于此两者之间。
此结论是否正确, 尚需通过对其他性状的研究加以确证。
3　讨论
对△13C的研究可提供评价WU E 长期水平的指标, 并可反映作物产地的水分供应状
况[ 3, 15 ]。此技术已曾用于多种作物基因型WU E 差别的比较, 认为其大小受到基因型控制和
环境条件影响[ 4, 7, 9 ]。此法比气体交换法的优越之处是可以通过对长期积累于叶片或其他器
官中的碳代谢产物的稳定碳同位素分析来评估叶片或植株生长过程中总的WU E 特性, 比用
气体交换测定的瞬时WU E 更具代表性。另一方面, 此种测定不受时间和季节的限制, 样品
采集烘干之后, 其中的 C 同位素成分不再改变, 故可以放置至生长季节后较空闲时进行测
定[ 4 ]。
3144 期　　　　　　林植芳等: 大豆和小麦不同基因型的碳同位素分馏作用及水分利用效率　　　　　　　　

我们上文对供水与干旱条件下不同磷效小麦品种的研究已证明高磷效品种有较高的
WU E 和较低的 ∆13C (- ‰)值, 且在干旱条件下瞬时的WU E1 (A öT , 气体交换测定)与长期的
WU E2 (碳同位素法) 有一定的相关性[ 12 ]。本文首先利用已知抗旱性有差异的大豆和小麦基因
型同时比较其在不同水分条件下叶片和种子的△13C差别, 并以叶片的△13C和WU E2 作指标
初步评估一些未知抗旱性基因型的抗性。从种子和叶片在同一环境下△13C明显的基因型差
别 (△13C有明显的变幅范围) 进一步表明△13C是受遗传性控制的特征, 同一种作物不同基因
型间△13C的差别可以作为选育低△13C高WU E 的遗传改良的依据之一。栽种于缺水条件提
高了△13C和WU E 的基因型差别, 降低每个基因型的实际△13C值和增大WU E, 这与 Ehdie
等报告 8 个栽种于田间湿润土壤下的小麦基因型间叶片△13C的差值 1. 8×10- 3, 而栽于干土
下的同一差值提高到 2. 15×10- 3的结果[ 4 ] , 以及Condon 等观察到 24 种小麦茎秆的△13C在 2
个实验地区的基因型间差值不同的结果[ 16 ]一致。由此进一步确证了△13C值的大小取决于基
因型和生长环境条件的相互作用。供水条件下不同抗旱性的大豆或小麦△13C的基因型差别
不明显, 适度的干旱增大基因型的差别, 提示抗旱基因型的充分表达需要特定的水分条件,
因此, 利用稳定C 同位素比技术比较作物基因型差别时, 同时提供湿与干的生长环境, 并计
算干与湿条件所得结果的比率, 方能更有效地进行正确的筛选。
H all等对豇豆 (V ig na ung u icu lata)的分析发现籽粒的平均△13C值明显低于叶片, 且叶片
和籽粒的△13C之间高度相关[ 7 ]。本文试图比较叶片与种子间△13C的差别和相互关系, 探讨以
种子的△13C代替叶片△13C作筛选指标的可能。然而, 文中只看到种子比供水下叶片的平均
△13C低 1. 46‰ (大豆)和 1. 50‰ (小麦) , 而与缺水下叶片平均△13C较接近。与H all 等不同的
是, 我们未发现种子与叶片在 2 种水分条件下或播种前的种子与栽种后种子与叶片之间△13C
有明显的相关性。这表明作为碳水化合物合成源的叶片中形成和积累的含C 化合物的同位素
成分有别于作为贮藏库的种子中的 C 同位素组成。既然叶片△13C在不同基因型间的差别大
于种子, 则仍以采用叶片作为筛选材料更佳。
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