全 文 ：Vol. 30 , No. 10
pp. 1060 - 1064 　Oct. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 　1060～1064 页
半夏试管块茎直接再生技术的研究
薛建平1 ,2 　朱艳芳1 　张爱民1 　柳　俊3 Ξ
(1 淮北煤炭师范学院生物系 , 安徽淮北 235000 ; 2 华中农业大学园艺林学学院 ,湖北武汉 430070 ; 3 华中农业大学生命科学技术学院 ,湖北武汉
430070)
摘 　要 　选用半夏的叶片、叶柄为试验材料 ,设计不同的培养基 ,研究植物生长物质种类和浓度、糖种类和浓度、叶柄的
放置情况及光照与黑暗等条件对直接再生形成试管小块茎的影响。结果表明 ,叶片直接诱导块茎的适宜培养基为 MS
附加 015 mg/ L 62BA、015 mg/ L IAA 和 3 %蔗糖 ;叶柄直接诱导块茎的适宜培养基为MS附加 015 mg/ L 62BA、015 mg/ L IAA、
5 %蔗糖和 MS附加 015 mg/ L 62BA、015 mg/ L IAA、3 %葡萄糖 ,叶柄的长度以 115 cm 左右为宜 ,接种方式以平放为好。在
光照条件下诱导块茎效果较好 ,光照强度 2 000～3 000 lx ,光照时间 12 h/ d ,培养温度 (25 ±1) ℃。
关键词 　半夏 ;叶片 ;叶柄 ;试管块茎 ;组织培养
中图分类号 : S567
Research on Direct Formation of Microtubers from Pinellia ternata
XUE Jian2Ping1 ,2 , ZHU Yan2Fang1 , ZHANG Ai2Min1 , LIU Jun3
(1 Department of Biology , Huaibei Coal Industry Teachers’College , Huaibei 235000 , Anhui ; 2 College of Horticulture and Forestry , Huazhong Agricultural Universi2
ty , Wuhan 430070 , Hubei ; 3 College of Life Sciences and Technology , Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070 , China)
Abstract 　Under the bright or dark conditions , leaves and petioles of Pinellia ternata with different inoculation position
were cultured on media with different plant growth substances and sugars1 The results showed that the optimum medium to
direct formation of microtubers from leaves was MS medium with 015 mg/ L 62BA , 015 mg/ L IAA ,3 % sucrose1 Better me2
dia to direct formation of microtubers from petioles were MS medium with 015 mg/ L 62BA , 015 mg/ L IAA , 5 % sucrose
and MS medium with 015 mg/ L 62BA , 015 mg/ L IAA , 3 % glucose1 The suitable length of petiole was 115 cm or so , and
the better petioles position was horizontal onto the medium1 The optimum incubation temperature was (25 ±1) ℃and the
light length was (2 000 - 3 000 lx) 12 h/ d1
Key words 　Pinellia ternata ; Leaf ; Petiole ; Microtubers ; Tissue culture
　　半夏 ( Pinellia ternata Briet1) 是天南星科半夏属
的一种多年生草本植物 ,其块茎入药 ,为一种传统的
中药材 ,主要有润燥化痰、降逆、止呕等功效[1 ,2 ] 。
近年来 ,又有半夏抗肿瘤、抗早孕的报道[3～6 ] 。另外
半夏有一定的毒性 ,还可对其有毒成分作进一步的
研究 ,根据“以毒攻毒”的思路 ,开发一些植物杀虫
剂[6 ] 。随着人们对半夏认识的不断深入 ,其应用范
围日益扩大。但是半夏作为杂草性植物 ,随着荒山
荒坡的开发 ,灾害性气候的影响 ,以及人为的过度采
挖 ,加之其本身繁殖系数低且多年沿用块茎和珠芽
无性繁殖方法 ,感染病毒严重 ,大田栽培产量低 ,品
质下降 ,人们种植积极性不高[6 ] ,使其贮量越来越
少 ,而国内外需求量却有增无减 ,价格逐年攀升。
近年来 ,国内外一些学者围绕半夏的高产、稳
产、脱毒等方面开展了一些有益的研究工作 ,如何奕
昆[7 ] 、张书锋[8 ]等将试管内诱导的小块茎制作成人
工种子栽培后 ,其块茎产量是栽培苗的 2 倍 ,有效成
分生物碱含量提高了 116 倍。但是 ,他们的研究成
果多是将外植体脱分化诱导出愈伤组织 ,再通过分
化培养形成块茎作为繁殖体 ;而愈伤组织经长期继
代培养往往会出现遗传上的不稳定性 ,造成再生植
株相应的遗传组成上的不一致性[9 ,10 ] ,因而影响到
人工种子技术在生产实践中的应用。半夏植株的叶
柄在自然条件下可形成珠芽 ,受此启发 ,我们设计了Ξ基金项目 : 国家经贸委项目 (2002215) 。
作者简介 : 薛建平 (1966 - ) ,男 ,博士 ,副教授。
Received (收稿日期) : 2003206204 , Accepted (接受日期) : 20032112041

以叶片、叶柄等材料为外植体 ,不经过愈伤组织阶
段 ,直接诱导形成试管块茎的试验 ,并研究了不同因
素对由半夏外植体直接诱导形成小块茎的影响 ,希
望从中筛选出小块茎直接再生的最佳培养条件。
1 　材料和方法
111 　材料
　　半夏采自安徽省淮北市濉溪县飞龙中药材科技
开发研究所 ,经本院生物系薛建平副教授鉴定为天
南星科植物三叶半夏 ( Pinellia ternata Briet1) 的
植株。　　
112 　培养基及培养条件
选用MS基本培养基 ,蔗糖浓度 3 % ,用 017 %琼
脂固化 ,pH 518～610 ,分装于 100～150 mL 三角烧
瓶 ,121 ℃湿热灭菌 15～20 min。材料接种后放在光
照培养箱中培养 ,温度 (25 ±1) ℃,光照强度 2 000～
3 000 lx ,光照时间 12 h/ d。
113 　无菌外植体的获得及培养
从田间剪取健壮半夏植株的成熟珠芽 ,在流水
中冲洗干净 ,于超净工作台上 ,用 70 %酒精表面消
毒 30 s ,再用 011 %升汞溶液消毒 8～10 min ,无菌水
冲洗 6～7 次 ,接种入 MS + KT 110 mg/ L + 2 ,42D 012
mg/ L 培养基中[7 ] ,于光照培养箱中诱导形成半夏植
株。半夏块茎每 2 个月以MS + KT 110 mg/ L + 2 ,42D
012 mg/ L 培养基继代培养 1 次。
114 　外植体直接诱导试管块茎
当植株长到 4～5 cm 高时 ,剪取叶片 (带 015 cm
左右的叶柄) 、叶柄 (115 cm 左右 ,下同) ,接入含不
同种类糖及同种糖不同浓度的培养基中 ,于光照和
黑暗两种条件下进行培养。
2 　结果与分析
211 　植物生长物质对叶片、叶柄直接诱导小块茎的
影响
　　将无菌的叶片、叶柄接入数种培养基中 ,40 d 后
观察结果。由表 1 可知 ,植物生长物质对半夏叶片
和叶柄直接诱导小块茎有重要影响。细胞分裂素类
(62BA)优于激动素 ( KT) ,但浓度也不宜过高 ,高浓
度的 62BA 虽然使外植体形成较多小块茎 ,但形成的
小块茎容易在试管内发芽 (见图版 Ⅱ2A) ,不利于后
期人工种子的制作 ;生长素浓度不宜过高 ,高浓度生
长素不但会抑制块茎的形成 ,而且易使叶柄和叶片
形成愈伤组织 ,在无 IAA 的培养基中外植体也能形
成小块茎 (见图版 Ⅱ2B) ,但数量少且诱导时间较长 ;
NAA 易使外植体愈伤化 ,不利于块茎的直接诱导。
低浓度的 62BA 与 IAA 配合使用 ,对半夏叶片和叶柄
直接诱导形成小块茎具有良好的作用 ,其中以 015
mg/ L 62BA 和 015 mg/ L IAA 组合较适宜 ,诱导的小
块茎多且大 (见图版 Ⅱ2C) 。在 MS + KT 015 mg/ L +
NAA 012 mg/ L 和 MS + KT 3 mg/ L + 2 ,42D 1 mg/ L 培
养基中 ,外植体愈伤化 ,均未形成小块茎 , KT不适宜
小块茎的直接诱导 ,此试验结果与万美亮等[11 ,12 ]的
试验结果一致。
表 1 植物生长物质对外植体直接再生形成试管块茎的影响
Table 1 Effects of plant growth substances on direct formation of microtubers from explants
培养基组成
Composition of medium
(mg/ L)
块茎诱导情况
Results of direct formation of microtubers
叶片 Leaf 叶柄 Petiole
MS + 62BA 015 15 d 左右叶片基部膨大形成 1～2 个小块茎 ,个体
小。
30 d 左右在叶柄切口处膨大形成 1～2 个块茎。
MS + 62BA 015 + IAA 012 10 d 左右叶片基部膨大形成 2～3 个小块茎 ,个体较
小。
20 d 左右在叶柄切口处膨大形成 2～3 个块茎。
MS + 62BA 015 + IAA 015 8 d 左右叶片基部膨大形成 3～5 个小块茎 ,个体较
大。
15 d 左右在叶柄切口处膨大形成 3～4 个块茎 ,而且
个体较大。
MS + 62BA 015 + IAA 1 叶片基部不规则膨大 ,未形成明显的小块茎。 30 d 时叶柄愈伤化 ,未形成小块茎。
MS + 62BA 015 + NAA 015 形成 1 个小块茎 ,但同时愈伤化。 叶柄未形成小块茎 ,30 d 左右形成愈伤组织。
MS + 62BA 1 + NAA 1 叶片基部不规则膨大 ,未形成明显的小块茎。 25 d 时叶柄愈伤化 ,未形成小块茎。
MS + 62BA 2 + NAA 015 12 d 左右叶片基部膨大形成 3～4 个小块茎 ,个体小
且易发芽。
20 d 左右在叶柄切口处膨大形成 5～6 个小块茎 ,但
个体小且易发芽。
MS + 62BA 2 + IAA 015 13 d 左右叶片基部膨大形成 4～5 个小块茎 ,个体较
小且易发芽形成植株。
30 d 左右在叶柄切口处膨大形成 4～5 个块茎 ,但个
体小且易发芽形成植株。
　　注 :培养 40 d 观察结果。Note : Cultured for 40 days1
212 　不同浓度的蔗糖对叶片、叶柄诱导块茎的影响
在 MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L 的培养 基中分别加入 3 %、5 %、8 %、12 %的蔗糖 ,配制成 4种培养基 ,从继代培养的完整植株中剪取叶片、叶
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柄 ,叶片下端带 015 cm 左右的柄插入培养基 ,叶柄
水平放置 ,35 d 后观察结果 (见表 2) 。表明叶柄比
叶片耐高糖 ,MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L +
3 %蔗糖对叶片诱导小块茎效果较好 ,而MS + 62BA
015 mg/ L + IAA 015 mg/ L + 5 %蔗糖有利于叶柄诱 导小块茎的直接再生。叶片、叶柄作为外植体直接诱导小块茎各有其特点 ,叶片诱导较快 ,在 20 d 左右就已膨大长出小块茎 ,个体大 ,但数量较少 ;叶柄诱导相对较慢 ,在 25 d 左右 ,一般叶柄切口两端均可分化出小块茎 ,其个体小但数量多。
表 2 不同浓度的蔗糖对外植体直接形成块茎的影响
Table 2 Effects of different density of sucrose on direct formation of microtubers from explants
蔗糖浓度
Density of sucrose
( %)
块茎诱导情况
Results of direct formation of microtubers
叶片 Leaf 叶柄 Petiole
3 叶片基部全膨大 ,块茎成簇状且较大 ,平均每个叶片形
成 4～5 个小块茎。
只有少数已经膨大 ,平均每个叶柄形成小块茎 2～3
个。
5 部分叶片基部膨大 ,块茎少但个体较大 ,平均每个叶片
形成 2～3 个小块茎。
大部分叶柄已经膨大 ,形成块茎数目多 ,平均每个叶柄
形成块茎 5～6 个。
8 所有叶片基部均膨大 ,但膨大不规则 ,不呈球形。 少数叶柄已经膨大 ,形成块茎较小且数量少 ,平均每个
叶柄形成 1 个左右的块茎。
12 叶片已枯死。 叶柄全部膨大 ,但膨大不规则 ,与 8 %糖浓度诱导叶片
膨大情形极相似。
213 　不同种类的糖对叶片、叶柄直接诱导块茎的影
响
　　在 MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L 的培养
基中分别加入 3 %蔗糖、3 %葡萄糖、3 %乳糖 ,配制
成 3 种培养基 ,从继代培养的完整植株中剪取叶片、
叶柄 ,接种于上述 3 种培养基中 ,35 d 后观察结果
(见表 3) 。表明 3 种糖中蔗糖对叶片诱导块茎效果
较佳 ,葡萄糖对叶柄诱导效果较佳。
表 3 不同种类的糖对外植体直接诱导小块茎的影响
Table 3 Effects of different kinds of sugars on direct formation of microtubers from explants
糖种类
Type of sugar
块茎诱导情况
Results of direct formation of microtubers
叶片 Leaf 叶柄 Petiole
3 %蔗糖 叶片基部全部膨大 ,平均每个叶片 4～5 个小块茎且个
体大。
只有少数叶柄已经膨大 ,平均每个叶柄形成 1～2 个块
茎。
3 %葡萄糖 部分叶片基部已膨大 ,平均每个叶片形成 2～3 个小块
茎 ,但个体较大。
部分叶柄已膨大 ,平均每个叶柄形成 3～4 个小块茎。
3 %乳糖 少数叶片基部已膨大 ,平均每个叶片形成 1 个左右的
小块茎且个体小。
叶柄变成深绿色 ,未形成小块茎。
214 　光照与暗箱培养对叶片、叶柄诱导块茎的影响
从继代培养的完整半夏植株中剪取叶片、叶柄 ,
接种于 MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L + 3 %
蔗糖培养基中 ,一部分放入光照培养箱中 ,光照强度
2 000～3 000 lx ,光照时间 12 h/ d ,一部分放入黑暗
培养箱中。在黑暗培养箱中 ,接种 30 d 后 ,叶片大
多仍保持绿色 ,只有极少数叶片基部长出 1 个白色
小块茎 ;叶柄变绿弯曲 ,且只有少数长出白色小块
茎。而在光照培养箱中 ,20 d 左右叶片基部已全部
膨大 ,叶片枯黄 ,小块茎较大呈绿色 ,25 d 左右大部
分叶柄已开始膨大 ,每个叶柄形成 2～3 个小块茎。
因而 ,光照对外植体诱导块茎和生长也起着促进作
用 ,虽然组织培养主要是异养生长 ,但光合作用在其
生长过程中仍起着不可忽视的作用 ,且光照对叶片
的影响较大 ,说明叶片的光合作用产生的次生代谢
产物对于块茎的形成有促进作用。
215 　GA3 对叶片、叶柄直接诱导块茎的影响
在MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L 的培养
基中加入 1 mg/ L 的 GA3 ,从MS + KT 110 mg/ L + 2 ,42
D 012 mg/ L 培养基中剪取叶片、叶柄接于上述培养
基中 ,30 d 后记录观察结果 ,发现叶片基部全部膨大
形成致密的愈伤组织 ,部分叶柄形成不规则疏松愈
伤组织。因而 GA3 有利于愈伤组织的诱导 ,而不利
于小块茎的直接诱导。
216 　叶柄的放置情况对块茎诱导的影响
从继代培养的半夏植株中剪取粗壮的叶柄 ,将
其接入 MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L 培养基
中 ,分 3 种方式进行培养。第 1 种倒置培养 ,即形态
学上端插入培养基 ,形态学下端向上暴露于空气中 ;
第 2 种正置培养 ,即形态学下端插入培养基 ,形态学
2601 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

上端暴露于空气中 ;第 3 种水平放置 ,即叶柄两端都
接触培养基。一个月后 ,发现倒置培养的形态学下
端膨大长出 1～2 个绿色球状小块茎 ,而形态学上端
不长块茎 (见图版 Ⅱ2D) ;正置培养形态学下端在接
触培养基处长出数个小块茎 ,另一端极少长块茎 (见
图版 Ⅱ2E) 。水平放置的叶柄膨大早 ,且有些两端都
长块茎 ,一端大一端小 (见图版 Ⅱ2F) 。试验结果表
明 ,叶柄水平放置既有利于操作 ,又有利于块茎的
诱导。　　
3 　讨论
蔗糖浓度对半夏外植体直接诱导小块茎起着重
要作用。我们发现在 3 %、5 %、8 %和 12 % 4 种水平
的试验蔗糖中 ,叶柄在 5 %浓度中比其他 3 种浓度
中诱导效果都好 ,叶片在 3 %浓度中诱导最佳。在
马铃薯的组织培养中 ,发现马铃薯试管块茎的形成
亦需要较高浓度的蔗糖 ,在 4 %、8 %和 12 % 3 种浓
度的蔗糖中 ,8 %浓度的蔗糖使马铃薯单株所结块茎
数目多、单个块茎重[13 ] ,蔗糖不仅起着碳源的作用 ,
还具有渗透压调节剂的作用 ,蔗糖在提供能量的同
时 ,还能够维持马铃薯块茎形成所必需的培养基渗
透压 ,满足试管马铃薯形成时所需要的正常膨压 ,从
而有利于马铃薯试管块茎的形成[14 ] ;但蔗糖浓度也
不宜过高 ,过高不利于马铃薯外植体对养分及植物
生长物质的吸收。在马铃薯试管块茎形成的试验中
还发现 ,GA3 的存在能阻止试管薯的形成 ,在培养基
中添加较高浓度的蔗糖可与 GA3 结合形成配糖体
来降低 GA3 的活性 ,从而促进结薯[15 ] 。本次试验也
发现 ,同为块茎植物的半夏 , GA3 也不利于小块茎的
直接诱导 ,在加有 GA3 的培养基中 ,叶片和叶柄均
愈伤化 ,所以 ,在半夏外植体直接诱导小块茎的培养
基中不宜添加 GA3。培养基中添加高浓度的蔗糖对
半夏外植体中的 GA3 是否有拮抗作用值得深入
研究。　　
用叶柄诱导小块茎时 ,无论正置、倒置 ,形成的
小块茎总是在形态学下端 ,而水平放置时 ,多数叶柄
两端均可膨大长出小块茎 ,形态学下端形成的块茎
个体较大 ,形态学上端形成的块茎个体较小 ,表现出
明显的极性。水平放置的叶柄 ,两端均能诱导小块
茎 ,可能是叶柄接触培养基的面较大 ,两端均可吸收
培养基中的养分和植物生长物质所致。王丽等[16 ]
在对香雪兰体细胞胚发生的研究中指出 ,培养前香
雪兰花序外植体切段 ,形态学上、下端的内源 IAA 含
量无明显差别 ,含量分别为 27152 ng/ g 和 27140 ng/
g ,但培养一段时间后 ,形态学下端 IAA 含量明显高
于形态学上端含量 ,培养 6 d 后分别为 35189 ng/ g
和 25116 ng/ g ,培养 15 d 后分别为 38194 ng/ g 和
24192 ng/ g ,因而形态学下端分化出体细胞胚。半夏
叶柄直接诱导形成块茎时出现的极性现象和香雪兰
花序外植体直接诱导形成体细胞胚的极性现象相
似 ,但半夏叶柄内 IAA 是否起着关键的调控作用 ,以
及其他激素是否也发生了变化等问题都值得进一步
研究 ,这不但有助于半夏试管块茎的高频诱导 ,而且
对于揭示植物的极性现象也有重要的理论意义。
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图版 Ⅱ说明
图 A、B、C:不同培养基中诱导形成的小块茎。A1 在 MS + 62BA 2 mg/ L + IAA 015 mg/ L 培养基中形成的小块茎。B1 在 MS + 62BA 015 mg/ L
培养基中形成的小块茎。C1 在 MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L 培养基中形成的小块茎
图 D、E、F :叶柄的放置方式对块茎直接再生的影响。D :倒置插入 ; E :正置插入 ;F :水平放置。
Explanation of Plate Ⅱ
Fig1 A ,B ,C :Microtubers induced from different medium1 A :Microtubers on MS + 62BA 2 mg/ L + IAA 015 mg/ L medium1 B :Microtubers on MS + 62BA
015 mg/ L medium1 C:Microtubers on MS + 62BA 015 mg/ L + IAA 015 mg/ L medium1
Fig1 D ,E ,F :The effect of different inoculation positions of petiole on directly inducing microtubers1 D :Petiole which is vertical in the medium with morphological
lower ends upwards1 E:Petiole which is vertical in the medium with morphological uper ends upwards1 F :Petiole which is horizontal on the medium1
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刊) 。国内统一刊号 :CN4621068/ S ,邮发代号 :84223 ,联合征订代号 :6512。国际标准刊号 : ISSN16722416X ,海
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