全 文 ：Vol. 30 , No. 12
pp. 1237 - 1243 　Dec. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 12 期
2004 年 12 月 　1237～1243 页
水稻不同生育时期 N素营养对 FACE响应的研究
黄建晔1 　杨洪建1 　杨连新1 　王余龙1 , 3 　朱建国2 　刘红江1 　董桂春1 　单玉华1 Ξ
(1 扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室 ,江苏扬州 225009 ;2 中国科学院南京土壤研究所 ,江苏南京 210008)
摘 　要 　2001、2002 年利用我国惟一的农田开放式空气 CO2 浓度增高 (FACE)系统平台 ,研究不同施 N 量条件下 ,对武香
粳 14 不同生育时期 N 素含量、N 素吸收、N 素分配和 N 素效率的影响。结果表明 : (1)除移栽后 16 d ,FACE使其他生育期
稻株含 N 率显著或极显著下降 ,生育中期的降幅大于生育前、后期 ; (2) FACE使水稻不同生育期 N 素吸收量增加 ,生育前
期的增幅明显大于生育中、后期 ; (3) FACE使茎鞘 (生育前、中期)或稻穗 (生育后期)的 N 素积累能力相对增强 ,使叶片的
N 素积累能力相对减弱 ; (4)除移栽后 16 d ,FACE使其他生育期水稻 N 素物质生产效率显著或极显著增加 ,使水稻 N 素
籽粒生产效率和收获指数增加 ; (5)增施 N 肥 ,使水稻生育中、后期植株 N 素含量和吸收量增加 ,使 N 素效率下降 ,而对 N
素在各器官中的分配影响较小 ; (6) FACE和 N 处理对水稻 N 素营养的互作效应较小。
关键词 　水稻 ;开放式空气 CO2 浓度增加 ;N 素含量 ;N 素吸收 ;N 素分配 ;N 素效率
中图分类号 :S511
Effects of Free2air CO2 Enrichment( FACE) on Nitrogen Nutrition at Different
Growth Stages in Rice( Oryza sativa L. ) Cultivar Wuxiangjing 14
HUANGJian2Ye1 , YANG Hong2Jian1 , YANGLian2Xin1 , WANG Yu2Long1 , 3 , ZHU Jian2Guo2 , LIU Hong2Jiang1 ,
DONG Gui2Chun1 , SHAN Yu2Hua1
(1 Key Laboratory of Crop Cultivation & Physiology of Jiangsu Province , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu ;2 Institute of Soil Science , Chinese
Academy of Science , Nanjing 210008 , Jiangsu , China)
Abstract 　Global atmospheric carbon dioxide(CO2 ) concentrations will probably reach to the levels of 650 - 780μL·L - 1
at the end of this century ( IPCC , 2000) . Because CO2 is needed for plant photosynthesis , this increment has the potential
to enhance the growth and development of many agricultural crop species. However , little knowledge is known about free2
air CO2 enrichment (FACE) and its interactive effects with nitrogen supply on nitrogen content , nitrogen uptake , nitrogen
distribution and nitrogen efficiency of rice plant at different growth stages. A FACE experiment at Anzhen , Wuxi , Jiangsu
Province in 2001 - 2002 was conducted , using the japonica cultivar Wuxiangjing 14. The target concentration of CO2 in the
FACE plots exceeded that in the ambient air by 200μL·L - 1 . Two levels of N were supplied : low (LN , 150 kg·ha - 1) and
normal (NN , 250 kg·ha - 1) . Results showed that : (1) Nitrogen content ( % ,based on dry weight) in rice plant sampled at
different growth stages except 16 d after transplanting all decreased significantly under FACE treatment compared with CK,
and the decreasing rate at middle growth stage(MGS) was larger than that at early( EGS) and late growth stage(LGS) . (2)
Nitrogen accumulation in rice plant increased under FACE treatment ,and the increasing rate at EGS was larger than that at
MGS and LGS. (3) Nitrogen distributed to stem(at EGS and MGS) and spike (at LGS) was higher , while that to leaves was
lower under FACE treatment . (4) FACE treatment resulted in the significant increase or increase in nitrogen use efficiency
for biomass and grain yield and nitrogen harvest index at different growth stages except 16 d after transplanting. (5) Nitro2
gen content ( %) and nitrogen accumulation at MGS and LGS were increased , but nitrogen use efficiency was decreased
when the high N was applied. (6) Effects of N treatments on nitrogen distribution were small , and the interaction betweenΞ基金项目 :国家自然科学基金项目 (30270777) 、国家自然科学基金重大国际合作研究资助项目 (40120140817) 和中国科学院知识创新工程
项目 ( KZCX222408) 。
作者简介 :黄建晔 (1963 - ) ,男 ,江苏常熟人 ,副教授 ,博士 ,主要从事水稻栽培生理生态研究。Tel :051427979316 , Fax :051427971840 , E2mail :
jyhuang @yzu. edu. cn 3 通讯作者 :王余龙 (1955 - ) ,男 ,江苏响水人 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,扬州大学农学院院长 ,主要从事作
物栽培、生理和生态方面的研究。
Received(收稿日期) :2004203212 ,Accepted(接受日期) :2004207210.

nitrogen and FACE treatments on nitrogen nutrient was also small .
Key words 　Rice ;Free2air CO2 enrichment (FACE) ;Nitrogen content ;Nitrogen uptake ;Nitrogen distribution ;Nitrogen effi2
ciency
　　地球大气中 CO2 浓度迅速升高已是不争的事
实 ,据联合国环境计划署下属的政府间气候变化委
员会 ( IPCC ,2000)估计 ,本世纪末大气 CO2 浓度可能
会达到 650～780μL·L - 1 。大气 CO2 浓度的增加势
必对作物生态系统产生深刻的影响 ,这已是近 20 年
来国内外生态和农业领域的一个研究热点[1～14 ] 。20
世纪 90 年代以前 ,主要是将作物放在 CO2 浓度较高
的温室或人工气候室内进行研究[6 ,13 ] ,但这种设备
在提供作物较高 CO2 浓度的同时 ,其箱壁效应会使
室内的生态因素和根系生长环境与自然状态下有明
显差异 ,从而导致研究结果的代表性和可比性较
差[11 ,12 ] 。为了克服这种缺陷 ,开放式空气 CO2 增高
( Free2air CO2 Enrichment , FACE) 系统应运而生。
FACE是一个对未来 CO2 增加的模拟微域生态环
境 ,它可根据冠层 CO2 浓度的测定 ,由控制系统实
时调节 FACE圈层内的 CO2 ,使之保持高于对照的设
定浓度。由于 FACE 圈内没有任何隔离设施 ,气体
可以自由流通 ,因此十分接近自然生态环境。国际
上普遍认为这是研究大气 CO2 浓度增加条件下生
态系统响应的最理想方法 ,被称之为“在未来世界开
了个窗口”[11 ] 。
氮素是水稻需求量最大的营养元素 ,FACE对水
稻不同生育期 N 素营养的影响研究甚少 ,只有日本
和中国先后有过这方面的报道。Kim 等[5 ] 就水稻孕
穗期和成熟期 N 素含量、N 素积累对 FACE 的响应
及其与 N 素的互作进行了观察 (日本) ;谢祖彬等[4 ]
进一步研究了 FACE对水稻移栽期、拔节期、抽穗期
和成熟期 N 素含量和积累量的影响 (中国) 。这些
试验为深入研究 FACE条件下稻作营养生理提供了
重要资料。本研究在此基础上增加取样次数和样本
量 ,利用两年时间系统观察了不同施 N 量条件下
FACE对水稻各生育期 N 素含量和 N 素积累的影
响 ,并首次检测了 FACE 条件下的 N 素分配和 N 素
利用效率 ,以期为未来气候变化背景下中国稻作生
产的应对策略提供试验依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验平台
　　本试验于 2001、2002 年在中国水稻 FACE 研究
技术平台上进行。该平台建于江苏省无锡市安镇镇
年余农场实验田中 (31°37’N ,120°28’E) ,利用计算
机网络对平台的 CO2 浓度进行监测和控制 ,根据大
气中的 CO2 浓度、风向、风速、作物冠层高度的 CO2
浓度及昼夜变化等因素自动调节 CO2 气体的释放
速度及方向 ,实现水稻全生育期 FACE 圈内 CO2 平
均浓度高于对照圈大气 CO2 浓度 200μL·L - 1 (即达
到 570μL·L - 1 ) 。对照圈的其他环境条件则与自然
状态完全一致[13 ] 。平台共有 3 个 FACE 实验圈和 5
个对照圈。为了防止 CO2 污染 ,对照圈距离 FACE
圈 90 m 以上。每个 FACE 圈是一个直径为 12. 5 m
的八角形 ,有 8 根释放 CO2 气体的管带 ,每根长 5
m ;管带向圈内的一面有很多呈锯齿状分布的小孔 ,
直径约 0. 5～0. 9 mm ;管的高度在水稻冠层上方
50～60 cm。
实验区年降水量 1 100～1 200 mm ,年平均温度
约 16 ℃,年日照时间大于 2 000 h ,年无霜天数大于
230 d ,实验田土壤类型为黄泥土 ,耕作方式为水稻、
冬小麦轮作。土壤基本理化性质为砂粒 (1～0. 05
mm) 9. 2 % ,粉砂粒 (0. 05～0. 001 mm) 65. 7 % ,黏粒
( < 0. 001 mm) 25. 1 % ,容重 1. 2 g·cm - 3 ,有机 C
115 % ,全 N 0. 159 % ,全 P 0. 123 % ,速效 P 10. 4 mg·
kg - 1 ,pH 6. 8。
1. 2 　试验设计
两年的供试品种均为高产粳稻武香粳 14。旱
育秧 ,5 月 18 日播种 ,6 月 13 日人工移栽 ,行距为 25
cm ,株距为 16. 7 cm ,24 穴·m - 2 ,3 苗·穴 - 1 。自移栽
期起 ,大气 CO2 浓度设对照 ( CK, 370 μL ·L - 1 ) 和
FACE(F ,570μL·L - 1 ) 2 个水平 ,施 N 量设 150 kg·
hm - 2 (LN)和 250 kg·hm - 2 (NN) 2 个水平。2001 年度
施 P 量为 35 kg·hm - 2 , 6 月 12 日施 P 肥总量的
65 %、N 肥总量的 40 % , 6 月 18 日施 P 肥总量的
35 %、N 肥总量的 20 % , 8 月 5 日施 N 肥总量的
40 % ;2002 年度施 P 量为 70 kg·hm - 2 (作基肥施用) ,
N 肥于 6 月 12 日施基肥 ,6 月 18 日施分蘖肥 ,7 月
28 日施穗肥。基肥和分蘖肥占总施 N 量的 60 % ,穗
肥占总施 N 量的 40 %。6 月 13 日～7 月 10 日保持
田间浅水层 (约 5 cm) ,7 月 11 日～8 月 4 日进行多
次轻搁田 ,从 8 月 5 日到收割前 7 d 进行间歇灌溉。
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适时防治病虫草害 ,保证水稻正常生长发育。
1. 3 　测定内容与方法
每期各小区在普查的基础上 (100 穴) 各取代表
性植株 5 穴 ,分别测定茎鞘、绿叶、黄叶、稻穗等器官
干物重 (105 ℃杀青 30 min ,80 ℃烘干 72 h) ,粉碎后
用半微量蒸馏法测定全 N 含量。2002 年取样日期
分别为移栽后 16 d (有效分蘖中期 , Ⅰ) 、移栽后 27 d
(有效分蘖临界叶龄期 , Ⅱ) 、移栽后 47 d (拔节期 ,
Ⅲ) 、移栽后 58 d (穗分化中期 , Ⅳ) 、抽穗期 ( Ⅴ)和成
熟期 ( Ⅵ) ;2001 年取样时间分别为移栽后 28 d ( Ⅱ) 、
移栽后 51 d ( Ⅲ) 、抽穗期 ( Ⅴ)和成熟期 ( Ⅵ) 。
1. 4 　统计方法
用 TrueBasic 语言编制了具有不同重复水平的
三因素随机试验分析程序。以合并的误差项对各主
效与互作效应进行鉴别。各处理的比较采用最小显
著差数 ( LSD) 法 ,凡超过 LSD0. 05 (或 LSD0. 01 ) 水平的
视为显著 (或极显著) 。
2 　结果与分析
2. 1 　FACE处理对水稻含 N率的影响
　　FACE处理对武香粳 14 不同生育时期植株含 N
率的影响见表 1 ,由表可知 ,2001 年 ,FACE 处理使移
栽后 28 d、51 d、抽穗期和成熟期的平均含 N 率分别
比 CK低 13. 02 % (显著) 、12. 05 % (显著) 、18. 42 %
(极显著)和 7. 07 %(显著) ;NN 处理使移栽后 28 d、
51 d、抽穗期和成熟期植株平均含 N 率均高于LN 处
理 ,其中抽穗期和成熟期达极显著水平 ; FACE 与 N
处理间无显著交互效应。2002 年 , FACE 在移栽后
16 d 植株平均含 N 率与 CK没有显著差异 ,但移栽
后 27 d、47 d、58 d、抽穗期和成熟期分别比 CK 低
4171 %(显著) 12. 87 % (显著) 、15. 01 % (极显著) 、
13179 %(极显著) 和 7. 14 % (显著) ; HN、NN 处理的
平均含 N 率在移栽后 16 d、27 d 略低于 LN 处理 ,移
栽后 47 d、58 d、抽穗期和成熟期均高于 LN 处理 ,其
中移栽后 58 d 和成熟期达显著水平 ,抽穗期达极显
著水平 ;FACE与 N 处理间无显著交互效应。
综上所述 ,除移栽后 16 d 外 ,其他各生育期
FACE水稻的含 N 率均显著或极显著下降 ,生育中
期的降幅大于生育前、后期 ;增施 N 肥 ,使水稻各生
育期含 N 率有提高趋势 ; FACE 与 N 处理间无显著
交互效应。
表 1 FACE处理对武香粳 14 不同生育时期含 N率的影响
Table 1 Effect of FACE on entire plant nitrogen content( %) at different growth stages of rice cultivar Wuxiangjing 14
年份
Year
处理
Treatment
Ⅰ1) Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
F CK F CK F CK F CK F CK F CK
2001 NN 2. 93 3. 54 1. 45 1. 77 1. 32 1. 66 0. 97 1. 06
LN 2. 95 3. 22 1. 47 1. 55 1. 15 1. 38 0. 86 0. 92
2002 NN 2. 96 3. 07 2. 99 3. 10 1. 99 2. 30 1. 79 2. 04 1. 38 1. 55 0. 84 0. 86
LN 3. 23 3. 11 3. 08 3. 27 1. 87 2. 13 1. 55 1. 89 1. 12 1. 35 0. 72 0. 82
注 :1) Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分别代表移栽后 16 d、27 d(或 28 d) 、47 d(或 51 d) 、58 d ,抽穗期和成熟期 ,下同。
Notes :1) Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, Ⅴ, Ⅵrepresent 16 d , 27 d (or 28 d) , 47 d (or 51 d) 、58 d after transplanting , heading stage and mature stage ,respectively. The
same below.
2. 2 　FACE处理对水稻吸 N量的影响
FACE处理对武香粳 14 不同生育期吸N 量的影
响列于表 2。结果表明 ,2001 年 ,移栽后 28 d、51 d
和成熟期 FACE 水稻平均吸 N 量分别比 CK 增加
18176 %(ns) 、15. 99 % (ns) 和 5. 40 % (ns) ,抽穗期比
CK减少 1. 06 %(ns) ;NN 处理在移栽后 28 d、51 d、抽
穗期和成熟期水稻平均吸 N 量均大于 LN 处理 ,其
中抽穗期、成熟期均达极显著水平 ; FACE 与 N 处理
间无显著交互效应。2002 年 ,移栽后 16 d、27 d、47
d、58 d、抽穗期和成熟期 FACE水稻平均吸N 量分别
比 CK 增加 58. 26 % (极显著) 、40. 91 % (极显著) 、
5180 %(ns) 、5. 15 %(ns) 、7. 12 %(ns) 、6. 97 %(ns) ;增
施 N 肥 ,对移栽后 16 d 水稻平均吸 N 量没有影响 ,
但使移栽后 27 d、47 d、58 d、抽穗期和成熟期水稻平
均吸 N 量增加 ,其中移栽后 58 d、成熟期达显著水
平 ,抽穗期达极显著水平。
综上所述 , FACE 处理使水稻各生育期 N 素吸
收量增加 ,生育前期的增幅明显大于生育中、后期 ;
增施 N 肥 ,使水稻不同生育期吸 N 量有增加趋势 ;
FACE与 N 处理间无显著交互作用。
2. 3 　FACE处理对水稻 N素分配的影响
2. 3. 1 　对 N 素在叶片中分配比例的影响 　　FACE
9321　12 期 黄建晔等 :水稻不同生育时期 N 素营养对 FACE响应的研究 　　　

处理对武香粳 14 不同生育时期 N 素在叶片中分配
比例的影响列于表 3。结果表明 ,2001 年 ,移栽后 28
d、51 d、抽穗期和成熟期 N 素在叶片中的分配比例
平均分别比 CK减少 3. 59 %(ns) 、4. 47 % (极显著) 、
10151 %(极显著) 和 3. 55 % (ns) ;增施 N 肥 ,对各生
育时期 N 素在叶片中分配比例的影响甚少 ( ns) ;
FACE与N 处理间无显著交互效应 (除移栽后 51 d) 。
2002 年 ,移栽后 16 d N 素在叶片中分配比例较 CK
增加 0. 99 %(ns) ,移栽后 27 d、47 d、58 d、抽穗期和
成熟期分别较 CK 减少 1. 44 % ( ns) 、2. 09 % ( ns) 、
5145 %(显著) 、6. 20 %(显著)和 6. 84 %(显著) ;增施
N 肥 ,对水稻不同生育时期 N 素在叶片中的分配比
例均无显著影响 ; FACE 与 N 处理间无显著交互效
应。
表 2 FACE处理对武香粳 14 不同生育时期吸 N量的影响
Table 2 Effect of FACE on nitrogen uptake( g·m - 2) at different growth stages of rice cultivar Wuxiangjing 14
年份
Year
处理
Treatment
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
F CK F CK F CK F CK F CK F CK
2001 NN 5. 30 4. 51 11. 16 10. 59 17. 64 18. 46 20. 13 20. 45
LN 4. 70 3. 91 10. 60 8. 17 14. 23 13. 77 18. 13 15. 85
2002 NN 0. 90 0. 58 3. 99 2. 70 11. 09 10. 69 14. 94 13. 75 17. 00 14. 90 16. 77 14. 88
LN 0. 92 0. 57 3. 76 2. 80 10. 07 9. 31 13. 02 12. 84 12. 50 12. 64 14. 07 13. 95
表 3 FACE处理对武香粳 14 不同生育时期 N素在叶片和茎鞘中分配比例的影响
Table 3 Effect of FACE on proportion( %) of nitrogen accumulation in leave and stem & sheath
at different growth stages in rice cultivar Wuxiangjing 14
器官
Organ
年份
Year
处理
Treatment
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
F CK F CK F CK F CK F CK F CK
叶片 2001 NN 63. 21 64. 70 60. 44 65. 16 43. 15 50. 40 9. 55 10. 98
Leaf LN 62. 31 65. 50 63. 18 64. 25 45. 88 49. 07 10. 54 9. 87
2002 NN 62. 43 61. 18 64. 05 63. 55 62. 94 62. 36 63. 01 65. 07 51. 31 56. 38 18. 91 19. 13
LN 58. 49 58. 56 62. 98 65. 34 60. 73 63. 95 60. 42 65. 47 52. 74 54. 55 15. 82 18. 15
茎鞘 2001 NN 36. 79 35. 30 39. 56 34. 84 43. 86 38. 97 19. 78 22. 84
Stem LN 37. 69 34. 50 36. 82 35. 75 42. 58 37. 39 19. 27 20. 33
& 2002 NN 37. 57 38. 82 35. 95 36. 45 37. 06 37. 64 36. 99 34. 93 39. 43 33. 83 20. 30 22. 71
sheath LN 41. 51 41. 44 37. 02 34. 66 39. 27 36. 05 39. 58 34. 53 36. 24 35. 13 20. 44 21. 26
　　综上所述 ,FACE 处理使水稻生育前期 N 素在
叶片中分配比例略有下降 ,使生育中、后期显著下
降 ;N 处理及其与 FACE 处理的互作对 N 素在叶片
中分配比例影响较小。
2. 3. 2 　对 N 素在茎鞘中分配比例的影响 　　FACE
处理对武香粳 14 不同生育时期 N 素在茎鞘中分配
比例的影响列于表 3。结果表明 ,2001 年 ,移栽后 28
d、51 d 和抽穗期 N 素在茎鞘中的分配比例平均分
别比 CK增加 6. 70 %(ns) 、8. 19 %(极显著) 、13. 20 %
(极显著) ,成熟期平均比 CK减少 9. 59 %(ns) ;增施
N 肥对各生育时期 N 素在茎鞘中的分配比例均无显
著影响 ; FACE 与 N 处理间无显著交互效应。2002
年 ,移栽后 16 d N 素在茎鞘中的分配比例较 CK减
少 1. 47 %(ns) ,移栽后 27 d、47 d、58 d 和抽穗期比
CK增加 2. 62 %(ns) 、3. 58 % (ns) 、10. 24 % (显著) 和
9173 %(显著) ,成熟期比 CK减少 3. 75 % (ns) ;增施
N 肥 ,对各生育时期 N 素在茎鞘中的分配比例均无
显著影响 ; FACE 与 N 处理的互作对 N 素在茎鞘中
的分配比例无显著影响。
综上所述 ,FACE处理使水稻生育前、中期 N 素
在茎鞘中的分配比例增加 ,其中生育中期达显著或
极显著水平 ,使成熟期 N 素在茎鞘中的分配比例下
降 ,但未达显著水平 ;N 处理及其与 FACE 处理的互
作对不同生育时期 N 素在茎鞘中的分配比例均无
显著影响。
2. 3. 3 　对 N 素在稻穗中分配比例的影响 　　FACE
处理对武香粳 14 不同生育时期 N 素在稻穗中分配
比例的影响示于图 1。结果表明 ,2001 年 ,抽穗和成
0421 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

熟期 N 素在稻穗中的分配比例平均分别比 CK增加
1157 %(ns) 、3. 59 % (ns) ;增施 N 肥 ,均使抽穗和成
熟期 N 素在稻穗中的分配比例减少 ,但未达显著水
平 ;FACE与 N 处理间无显著交互效应。2002 年 ,抽
穗和成熟期 N 素在稻穗中的分配比例分别比 CK增
加 0. 80 %(ns) 、4. 88 % (显著) ;增施 N 肥 ,均使抽穗
和成熟期 N 素在稻穗中的分配比例减少 ,但未达显
著水平 ;FACE与 N 处理间无显著交互效应。
综上所述 , FACE 处理对抽穗期 N 素在稻穗中
的分配比例影响甚小 ,但使成熟期 N 素在稻穗中的
分配比例明显增加 (2002 年达显著水平) ;增施 N 肥
使N 素在稻穗中的分配比例下降 ,但未达显著水
平 ;FACE与 N 处理间无显著交互效应。
2. 4 　FACE处理对水稻 N素利用效率的影响
2. 4. 1 　对水稻 N 素物质生产效率的影响 　　N 素
物质生产效率 (干物质累积量与 N 素累积量的比
值)是衡量吸收单位 N 素生产的干物质量。结果表
明 (表 4) ,2001 年 ,FACE处理使移栽后 28 d、51 d、抽
穗期和成熟期水稻平均 N 素物质生产效率分别比
CK增加 14. 58 % (显著) 、13. 31 % (显著) 、22. 22 %
(极显著)和 7. 78 % (显著) ;增施 N 肥 ,使各生育时
期 N 素物质生产效率下降 ,其中抽穗期和成熟期均
达极显著水平 ; FACE 与 N 处理间无显著交互效应。
2002 年 ,FACE 处理使移栽后 16 d、27 d、47 d、58 d、
抽穗期和成熟期水稻平均 N 素物质生产效率分别
比 CK增加 0. 05 % (ns) 、4. 93 % (显著) 、14. 63 % (显
著) 、18116 %(极显著) 、16. 56 % (极显著) 和 8. 69 %
(显著) ;增施 N 肥 ,对移栽后 16 d、27 d、47 d N 素物
质生产效率无显著影响 ,但使移栽后 58 d、抽穗期和
成熟期 N 素物质生产效率显著或极显著下降 ;FACE
与 N 处理间无显著交互效应。
图 1 FACE处理对武香粳 14 不同生育时期 N素在稻穗中分配比例的影响
Fig. 1 Effect of FACE on proportion( %) of nitrogen accumulation in spike at different growth stages in rice cultivar Wuxiangjing 14
表 4 FACE处理对武香粳 14 不同生育时期 N素物质生产效率的影响
Table 4 Effect of FACE on nitrogen use efficiency for biomass ( g·g - 1) at different growth stages of rice cultivar Wuxiangjing 14
年份
Year
处理
Treatment
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
F CK F CK F CK F CK F CK F CK
2001 NN 34. 1 28. 3 69. 1 56. 5 76. 0 60. 4 103. 1 94. 2
LN 33. 9 31. 1 68. 2 64. 7 86. 6 72. 7 116. 2 109. 3
2002 NN 33. 8 32. 6 33. 4 32. 2 50. 2 43. 5 55. 9 49. 1 72. 6 64. 5 118. 9 116. 6
LN 30. 9 32. 2 32. 5 30. 6 53. 5 47. 0 64. 7 53. 0 89. 0 74. 2 139. 9 121. 5
　　综上所述 ,除移栽后 16 d ,FACE 处理使其他生
育时期 N 素物质生产效率显著或极显著增加 ;增施
N 肥 ,使水稻各生育时期 N 素物质生产效率呈下降
趋势 ;FACE与 N 处理间无显著交互效应。
2. 4. 2 　对水稻 N 素籽粒生产效率和 N 素收获指数
的影响 　　水稻 N 素籽粒生产效率为籽粒产量与
成熟期吸 N 量的比值 ,是衡量吸收单位 N 素生产的
籽粒产量。结果表明 (图 2) ,2001、2002 年 ,FACE 处
1421　12 期 黄建晔等 :水稻不同生育时期 N 素营养对 FACE响应的研究 　　　

理使平均 N 素籽粒生产效率分别比 CK 增加
13118 %(显著) 、6. 46 %(ns) ;增施 N 肥 ,使 N 素籽粒
生产效率下降 ,但未达显著水平 ; FACE 与 N 处理间
无显著交互效应。
水稻 N 素收获指数是指籽粒中的 N 素累积量
占全株 N 素累积量的比例。试验表明 (图 2) ,2001、
2002 年 ,FACE处理使平均 N 素收获指数分别比 CK
增加 10. 17 %(显著) 、2. 84 %(ns) ;增施N 肥 ,使N 素
收获指数下降 ,但未达显著水平 ; FACE 与 N 处理间
无显著交互效应。
图 2 FACE处理对武香粳 14 N素籽粒生产效率和收获指数的影响
Fig. 2 Effect of FACE on nitrogen use efficiency for grain yield ( g·g - 1) &nitrogen harvest index( %) in
rice cultivar Wuxiangjing 14
　　综上所述 ,FACE 处理使 N 素籽粒生产效率和
收获指数增加 ;增施 N 肥 ,使 N 素籽粒生产效率和
收获指数下降 ,但未达显著水平 ; FACE 与 N 处理间
无显著交互效应。
3 　讨论
3. 1 　大气中 CO2 浓度升高影响全球气候变化和作
物的生长发育 ,目前全球有近 30 个 FACE 研究组正
在对多种植物开展研究[6 ] 。但由于 FACE 研究对仪
器设备要求高 ,费用大 ,提供的试验空间有限 ,往往
限制了取样数量和取样次数[4 ,5 ] 。本研究在增加每
次样本量 (5 穴) 的前提下 ,2002 年还增加了测定时
期 (6 期) 。结果表明 ,FACE使移栽后 16 d 稻株含 N
率平均下降 1. 29 % ,未达显著水平 ,而使移栽后 27 d
(或 28 d) 、47 d (或 51 d) 、58 d、抽穗期和成熟期植株
含 N 率显著或极显著下降 (表 1) ,这与已有的报道
基本一致[4～6 ] 。除此之外 ,还发现 FACE条件下水稻
生育中期含 N 率的降幅明显大于生育前、后期 ,其
中又以抽穗期 (2001 年) 或移栽后 58 d (2002 年) 下
降的幅度最大 (分别达 18. 42 %、14. 43 % ,表 1) ,而
此期与武香粳 14 的减数分裂期 (颖花大量退化的时
期)最为接近。因此笔者推测 ,这可能是 FACE 条件
下稻穗 2 次颖花退化数和退化率显著增加的重要原
因[14 ] 。高 CO2 浓度下 ,植物含 N 率下降现象目前还
不能在机理上完全解释清楚[4 ] ,有待进一步研究。
3. 2 　CO2 浓度增加对作物 N 素吸收的报道不尽一
致 ,有的认为能显著增加 N 的吸收 (如 Prior 等[10 ] 报
道 FACE 处理使棉花 N 素吸收量较对照增加约
20 %) ,有的则相反 (如 Daepp 等[8 ]认为 FACE处理使
黑麦草在多数情况下 N 素吸收减少) ,但多数研究
表明 ,非豆科作物在水分和 N 素充足条件下 ,N 素吸
收量的平均变化值基本为零[4 ,5 ,7 ,9 ] 。本研究统计结
果表明 , FACE 对水稻 N 素吸收的影响年度之间存
在明显差异。2001 年在低磷条件下 (35 kg·hm - 2 ) ,
FACE 对水稻 N 素吸收的影响较小 (无统计显著
性) ,与多数报道一致[4 ,5 ,7 ,9 ] ;而 2002 年高磷条件下
(70 kg·hm - 2 ) ,FACE使水稻生育前期 (移栽后 16 d、
27 d) N 素吸收量极显著增加 , 与多数报道不
同[4 ,5 ,7 ,9 ] ;进一步观察发现 ,FACE 条件下 ,生育前期
(拔节之前) N 素吸收量的增幅明显大于生育中、后
期 (拔节中、后期) (表 2) 。造成这种差异的原因与
生育前期 FACE水稻含 N 率降幅相对较小 ,而干物
质积累能力明显增强有关 (数据略) 。结合前人研究
可知 ,CO2 浓度增加对作物 N 素吸收的影响 ,不仅与
作物种类关系密切 ,可能亦与土壤养分和生育时期
有关。
3. 3 　FACE 对 N 素在水稻不同器官中分配的影响
尚未见报道。本研究表明 ,FACE 使水稻生育前、中
2421 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

期 N 素在茎鞘中的分配比例增加 (生育中期达统计
显著性 ,表 3) ,使生育后期 N 素在稻穗中的分配比
例增加 (2002 年达统计显著性 ,图 1) ,而使 N 素在叶
片中的分配比例减少 (生育中、后期达统计显著性 ,
表 3) 。说明大气 CO2 浓度升高有利于根系吸收的N
素向茎鞘 (抽穗前)或稻穗 (抽穗后)集中。
3. 4 　水稻 N 素利用效率对 FACE 的响应研究甚少。
本研究两年的数据表明 ,FACE能够显著增加水稻生
育中、后期单位 N 素的干物质生产效率 ,提高单位 N
素的籽粒生产效率和 N 素收获指数。这一结果说
明 ,与吸收同样多 N 素的对照相比 ,FACE 处理不仅
表现出生物产量优势 ,也表现出经济产量优势。
3. 5 　Kim 等[5 ] 研究表明 ,N 肥施用和 FACE 对水稻
孕穗期、成熟期 N 素含量和吸收均无交互作用。本
研究表明 ,N 处理和 FACE 处理对水稻不同生育时
期氮素含量、氮素吸收、氮素分配和氮素效率多无交
互作用 ,说明 CO2 和 N 肥对水稻氮素营养的交互作
用与 CO2 或 N 肥本身所产生的一级主效应相比并
不重要。
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