全 文 ：Vol. 30 , No. 6
pp. 582～588 　June , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 6 期
2004 年 6 月 　582～588 页
烟草光合作用对低温的响应
易建华　孙在军 Ξ
(长沙卷烟厂技术中心 , 湖南长沙 410014)
摘　要 　研究了低温对烟苗叶片光合特性的影响。用 CIRAS21 光合系统测定了各项光合指标 ,结果表明 : (1) 在 16 ℃、
8 ℃、3 ℃条件下 ,净光合速率 ( Pn) 、表观量子效率 (AQY) 、羧化效率 (CE) 、RuBP 最大再生能力随温度的降低显著下降 ,在
8 ℃、3 ℃条件下发生了低温光抑制现象 ;低光强下 ,温度对 Pn 的影响小 ,温度对 Pn 的效应随光强的增大而增大 ,当光强
达到 400μmol·m - 2·s - 1后 , Pn 基本由温度决定。(2)经 3 ℃低温处理 72 h ,其后续影响表现为叶片 RuBP 最大再生能力、
CE、气孔导度、胞间 CO2 浓度显著下降 ,AQY略有下降 , Pn 表现为可逆下降。(3)经 8 ℃处理 72 h , 其后续作用对叶片 Pn
影响不大。
关键词 　烟草 ;光合作用 ;低温光抑制
中图分类号 :S572
Responses of Photosynthesis to Different Low Temperatures in Tobacco Seedlings
Leaves
YI Jian2Hua , SUN Zai2Jun 3
( Research Centre of Changsha Cigarette Factory , Changsha 410014 , Hunan , China)
Abstract 　Effects of low temperatures on photosynthesis in the leaves of pot cultured tobacco seedlings were studied with a
CIRAS21 photosynthetic system. The results were as follows : (1) Net photosynthetic rate ( Pn) , apparent quantum yield
(AQY) , carboxylation efficiency(CE) and the maximum rate of RuBP regeneration were declined with the decrease of tem2
perature from 16 ℃ to 3 ℃; chilling2induced photoinhibition of photosynthesis was observed at 8℃ and 3 ℃. Under low
light intensity , photosynthesis was little affected by temperature , however it was remarkably affected by the temperature
when light was above 400μmol·m - 2·s - 1 . The higher value of Pn should occur at higher temperature combined with higher
light intensity. (2) Subsequent effect of chilling treatments on photosynthesis was remarkable. After 72 h treatment at 3℃,
the maximum rate of RuBP regeneration , stomatal conductance ( Gs) , intercellular CO2 concentration ( Ci) and CE were
declined significantly , but no obvious changes were observed in AQY. The reversible decline of Pn was observed , the de2
pressed photosynthesis was nearly completely recovered at 14℃ for 1 d. After 72 h treatment at 8 ℃, no remarkable
changes were observed in the photosynthetic characteristics.
Key words 　Tobacco ; Photosynthesis ; Low temperature ; Chilling2induced photoinhibition
　　烟草是我国重要经济作物之一 ,分布区域遍及
全国各地 ,不同的气候条件使不同产区的烟叶质量
迥异。我国中南、南方及西南烟草种植区在烟苗移
栽后 ,常会受到倒春寒带来的低温侵害。而温度是
影响光合作用的重要条件之一 ,低温等逆境条件下
植物利用光能的能力降低 ,从而引起或加剧光抑制 ,
植物在低温下发生的光抑制称为低温诱导光抑制或
低温光抑制[1 ] 。低温下生长的植株光合能力很低 ,
即使恢复到适宜生长条件后仍表现出持续的降低状
态 ,从而对光合生产力造成影响[2 ] 。而植株在早期
生长的关键时期 ,短期气温骤降、低温期的延长往往
导致低温光抑制 ,延迟冠层的形成与扩展 ,降低光能
的吸收和利用能力 ,且在以后的生长期间亦难以弥
补 ,造成产量和质量的下降[3 ,4 ] 。故研究低温对烟Ξ基金项目 :湖南省烟草专卖局重点课题项目 (012012) 。
作者简介 :易建华 (1965 - )男 ,硕士 ,高级农艺师 ,主要从事烟草生理生化方面的研究。3通讯作者 :孙在军。E2mail : sunzaijun8 @163. com
Received(收稿日期) :2003201202 ,Accepted(接受日期) :2003208214.

苗光合作用的影响具有重要意义。有关光合作用对
温度的响应已有不少报道和综述[5～7 ] ,但有关不同
低温对烟草光合作用影响的系统研究报道尚未见
到。本文在这方面做了一些研究 ,初步探讨了产生
低温光抑制的低温范围和可逆的温度条件 ,旨在为
改进烟苗栽培技术 ,预防低温侵害提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
实验于 2001 —2002 年在中国烟草长沙技术中
心浏阳烟草科学研究所进行。供试品种为 G80
( Nicotiana tabacum L. ) ,将 G80 包衣种子播在烟草专
用育苗漂浮盘中 ,置日光大棚温室营养液床漂浮培
养 , 营养液为烟草专用育苗营养液 ,当温度超过
28 ℃时 ,揭膜通风 ,降温除湿。烟苗 4 叶 1 心时移植
到直径 10 cm 的塑料花盘中 ,每盘定植 1 株 ,培养基
质为 50 %壤土 + 50 %珍珠岩 , 烟草专用复合肥料用
量为纯氮 0. 8 g/ 株 ,N∶P2O5∶K2O = 1∶0. 8∶2. 2。将盆
栽苗置于大小为 0. 6 m ×1. 1 m ×10 m 的日光小棚
中培养 ,温、湿度控制同日光大棚温室。取第 9 叶片
长为1～2 cm的盆栽小苗作为光合作用对温度响应
的试验材料 ,取第 10 叶片长为 1～2 cm 的盆栽小苗
作为低温胁迫对光合作用后续影响的试验材料。
1. 2 　光合测定及低温处理
1. 2. 1 　光合作用对不同低温的响应 　　净光合速
率 ( Pn ,μmol CO2·m - 2·s - 1) 、叶肉细胞间 CO2 浓度
( Ci , μL·L - 1) 、光合有效辐射 ( PAR , μmol·m - 2 ·
s - 1) 、气孔导度 ( Gs ,mmol·m - 2·s - 1)等光合指标用英
国 PP Systems 公司生产的具有自动控光、控温和控
CO2 功能的 CIRAS21 光合系统测定。
将待测叶片置 CIRAS21 光合系统叶室 (16 ℃、光
合有效辐射 800μmol·m - 2·s - 1、CO2浓度 350μL·
L - 1) ,适应 0. 5 h 后进行不同温度 (16 ℃、8 ℃和 3 ℃)
下光合作用2光响应曲线或光合作用2CO2 响应曲线
的测定 ,叶片在下一温度点适应 20 min 后进行各种
指标的测定。测定 CO2 响应曲线时 ,将光强始终控
制在 800μmol·m - 2·s - 1 ,测前叶片先在每个 CO2 浓
度条件下适应 5 min。测定光响应曲线时 ,将 CO2 浓
度始终控制在 350μL·L - 1 ,叶片在每个光强下适应
3 min ,再进行各种指标的测定。重复 3 次 ,结果取
平均值 ±标准误差。
对光合作用2CO2 响应的 Pn2Ci 曲线的初始部
分进行直线回归 ,以该直线的斜率 ( dPn/ dCi) 代表
烟草的 RuBP 羧化效率 (CE) 。以饱和 CO2 时的 Pn
代表 RuBP 最大再生速率[8 ] 。根据对光响应曲线的
初始部分进行直线回归 ,以该直线的斜率 ( dPn/
dPAR)代表光合作用的表观量子效率 (AQY) 。Pn、
温度与光强等数据在计算机上进行回归等值线统计
分析[9 ] 。
1. 2. 2 　低温对光合作用的后续影响 　　取大小一
致的苗分别置光合有效辐射约 50μmol·m - 2·s - 1的
人工气候箱作 (8 ±0. 5) ℃、(3 ±0. 5) ℃低温处理 ,以
(14 ±0. 5) ℃为处理对照 ,处理时间为 40、72 h。事
先在 8 ℃下过渡 3 h ,再作 (3 ±0. 5) ℃低温处理。其
后 ,将烟苗置 (14 ±0. 5) ℃、光强 50μmol·m - 2·s - 1环
境中平衡 2 h ,再于 800μmol·m - 2·s - 1光强下适应
015 h 后进行各项测定。低温处理后的恢复在 (14 ±
015) ℃、光强约 120μmol·m - 2·s - 1的人工气候箱中
进行。每次测定均在叶片的相同部位进行 ,叶片温
度控制在 14 ℃。所有测定均用第 6 叶 ,重复 3 次 ,结
果取平均值。
2 　结果与分析
2. 1 　烟苗叶片光合作用对温度的响应
从表 1 ,2 看出 ,温度对 Pn 影响很大 ,和 16 ℃相
比 ,在 8 ℃、3 ℃条件下烟苗叶片光饱和时的 Pn 分别
下降了 52. 9 %和 74. 5 % ,RuBP 最大再生能力分别
下降了 46. 5 %和 80. 2 % ; AQY 下降了 25. 3 %和
6512 % ,CE 下降了 13. 1 %和 66. 7 %。说明在 8 ℃、
3 ℃时叶片对光能的利用率显著下降了。光合作用
量子效率及光饱和时的光合速率的下降是发生光抑
制的典型特征[10 ,11 ] ,表明烟苗在 8～3 ℃,600～800
μmol·m - 2·s - 1光强条件下 ,发生了低温光抑制现象
(表 1) 。
图 1 左方等值线几乎与 X2 轴平行 ,说明低光强
下温度对 Pn 作用小 ;温度对 Pn 的效应随光强的增
大而增大 (由左向右等值线渐渐伸平) ,当光强达到
400μmol·m - 2·s - 1后 ,温度对 Pn 的作用显著 ,此时 ,
Pn 的增减基本由温度决定。相对高的 Pn 出现在相
对高的光强和相对高的温度配合的情况下 (图 1 右
上角 , Pn = 8 ,10 的等值线) ,欲进一步增大 Pn 值 ,需
将光强保持在 600μmol·m - 2·s - 1以上 ,进一步提高
温度。同样 ,图 2 表明低 CO2 浓度下温度对 Pn 的作
用小 ,温度对 Pn 的效应随 CO2 浓度的增大而增大 ,
385　6 期 易建华等 :烟草光合作用对低温的响应 　　　

表 1 叶片光合作用在不同温度条件下对光强的响应
Table 1 Light responses of photosynthesis to different low
temperatures in tobacco seedlings leaves
PAR
(μmol CO2·m - 2·s - 1)
Pn(μmol CO2·m - 2·s - 1)
3 ℃ 8 ℃ 16 ℃
800 　2. 4 ±0. 058 　4. 7 ±0. 057 　10. 2 ±0. 153
600 　2. 6 ±0. 058 　4. 8 ±0. 153 　10. 2 ±0. 058
400 　1. 8 ±0. 1 　4. 7 ±0. 153 　10. 0 ±0. 115
200 　1. 6 ±0. 057 　4. 5 ±0. 058 　9. 2 ±0. 115
150 　1. 6 ±0. 116 　4. 5 ±0. 057 　8. 0 ±0. 289
100 　1. 6 ±0. 115 　4. 4 ±0. 057 　5. 8 ±0. 265
65 　1. 0 ±0. 058 　3. 1 ±0. 059 　4. 0 ±0. 208
30 　0. 1 ±0. 116 　1. 1 ±0. 055 　1. 4 ±0. 153
0 - 0. 7 ±0. 057 - 0. 5 ±0. 056 - 0. 8 ±0. 058
AQY 0. 0232 0. 0498 0. 0667
R2 0. 9905 0. 992 0. 9932
表 2 叶片光合作用在不同低温条件下对 CO2 浓度的响应
Table 2 CO2 responses of photosynthesis to different low
temperatures in tobacco seedlings leaves
CO2 (μL·L - 1)
Pn(μmol CO2·m - 2·s - 1)
16 ℃ 8 ℃ 3 ℃
51 - 0. 3 ±0. 057 　0. 1 ±0. 058 - 0. 1 ±0. 058
92 　1. 5 ±0. 058 　1. 5 ±0. 057 　0. 5 ±0. 115
132 　3. 3 ±0. 055 　2. 8 ±0. 066 　1. 1 ±0. 173
175 　5. 1 ±0. 056 　3. 9 ±0. 116 　1. 7 ±0. 231
264 　8. 3 ±0. 057 　4. 7 ±0. 071 　1. 7 ±0. 231
359 　10. 1 ±0. 057 　5. 1 ±0. 057 　1. 8 ±0. 289
552 　10. 9 ±0. 059 　5. 4 ±0. 11 　1. 9 ±0. 346
753 　11. 4 ±0. 057 　5. 9 ±0. 115 　2. 1 ±0. 321
960 　11. 5 ±0. 058 　6. 2 ±0. 057 　2. 3 ±0. 291
1167 　11. 6 ±0. 058 　6. 2 ±0. 057 　2. 2 ±0. 265
CE 0. 0438 0. 0302 0. 0146
R2 0. 9999 0. 9974 0. 9999
当 CO2 浓度达到 550μL·L - 1后 ,温度的作用显著 ,此
时 Pn 的增减基本由温度决定。
2. 2 　不同低温处理对烟苗叶片光合作用影响的后
续效应
2. 2. 1 　不同低温处理后烟苗叶片光合作用对光强
的响应 　　与处理前比较 ,8 ℃处理 72 h 后 ,光饱和
时的 Pn 仅下降了 3. 8 % ,经 3 ℃处理 40 h 和 72 h
后 ,光饱和时的 Pn 分别下降了 23. 5 %、34. 8 % ,AQY
略有下降 (图 3 ,图 4) 。而经 72 h 处理的对照烟苗叶
片在光饱和时的 Pn 上升了 14. 4 %(图 7) 。经 3 ℃处
图 1 Pn2温度和光强回归等值线
Fig. 1 Curves of Pn2temperature and light intensity
regression isogram in tobacco seedlings leaves
图 2 Pn2温度和 CO2 回归等值线
Fig. 2 Curves of Pn2temperature and CO2
regression isogram in tobacco seedlings leaves
理 40、72 h 后 ,在光强 200～800μmol·m - 2·s - 1下 ,叶
片的 Gs 分别下降了约 60 %、70 % , Ci 下降了约 25 %
(图 5 ,图 6) 。经 3 ℃处理 72 h 后的烟苗转入 14 ℃和
120μmol·m - 2·s - 1光强条件下恢复 20 h 后 ,光饱和
时的 Pn 已恢复到对照的 83. 8 % ,3 ℃处理前水平的
94. 6 %(图 8) 。说明烟苗经 3 ℃低温胁迫 72 h 后 ,其
Pn 表现为可逆下调 ,当转入非胁迫环境后 , Pn 可以
在短时间内逐步恢复。
2. 2. 2 　低温处理后烟苗叶片光合作用对 CO2 的响
应　　与处理前比较 ,经 8 ℃处理 72 h 后 ,RuBP 最
大再生能力上升了 3. 8 %(图 9) ,经 3 ℃处理 40、72 h
后 ,RuBP 最大再生能力分别下降了 6. 6 %和 11. 8 %
(图 10) ,对照处理 72 h 后的 RuBP 最大再生能力则
上升了 13. 2 %(图 11) ;经 3 ℃处理 40、72 h 后 CE 分
别下降了 3. 7 %、18. 8 % (图 102B) ;而经 8 ℃处理 72
h、对照处理 72 h 后的 CE 分别上升了 10. 4 %、
1515 %(图 92B ,图 112B) 。
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图 3 烟苗经 8 ℃低温处理 72 h 后的 Pn2PAR曲线
Fig. 3 Light response curves of photosynthesis in tobacco seedlings chilled at 8 ℃for 72 h
A :Measurements were made at 350μL·L - 1 CO2 concentration and at 14 ℃. Both CO2 and leaf temperature were controlled via CIRAS21. The maximum
Pn(10. 4μmol·m - 2·s - 1) in tobacco seedlings before chilled at 8 ℃was taken as 100 % , the others were taken as the ratio of the maximum Pn.
B :The initial slope of light response curve of photosynthesis.
图 4 烟苗经 3 ℃处理 72 h 后的 Pn2PAR曲线
Fig. 4 Light response curves of photosynthesis in tobacco seedlings chilled at 3 ℃for 40 h and 72 h respectively
A :Measurements were made at 350μL·L - 1 CO2 concentration and at 14 ℃. Both CO2 and leaf temperature were controlled via CIRAS21. The maximum
Pn(11. 5μmol·m - 2·s - 1) in tobacco seedlings before chilled at 3 ℃was taken as 100 % , the others were taken as the ratio of the maximum Pn.
B :The initial slope of light response curve of photosynthesis.
图 5 烟苗经 3 ℃处理 72 h 后的 Gs2PAR曲线
Fig. 5 The response of Gs to PAR in tobacco seedlings leaves
Measurements were made at 350μL·L - 1 CO2 and at 14 ℃. Both CO2
and leaf temperature were controlled via CIRAS21. 图 6 烟苗经 3 ℃处理 72 h 后的 C i2PAR曲线Fig. 6 The response of C i to PAR in tobacco seedlings leavesMeasurements were made at 350μL·L - 1 CO2 and at 14 ℃. Both CO2and leaf temperature were controlled via CIRAS21.
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图 7 对照( 14 ℃)处理 72 h 后烟苗的 Pn2PAR曲线
Fig. 7 Light response curves of photosynthesis in tobacco seedlings treated at 14 ℃for 72 h
A. Measurements were made at 350μL·L - 1 CO2 and at 14 ℃. Both CO2 and leaf temperature were controlled via CIRAS21. The maximum
Pn(11. 1μmol·m - 2·s - 1) in tobacco seedlings before chilled at 14 ℃was taken as 100 % ,the others were taken as the ratio of the maximum Pn.
B. The initial slope of light response curves of photosynthesis.
图 8 3 ℃处理 72 h 后的烟苗经 20 h 恢复的 Pn2PAR曲线
Fig. 8 Light response curves of the recovering photosynthesis measured at 350μL·L - 1 CO2 concentration and at 14 ℃after
the seedlings were chilled at 3 ℃for 72 h
Both CO2 and leaf temperature were controlled via CIRAS21. The maximum Pn(12. 8μmol·m - 2·s - 1) measured at 14 ℃was taken as 100 % ,
the others were taken as the ratio of the maximum Pn.
图 9 8 ℃处理 72 h 后叶片的 Pn2CO2 响应曲线
Fig. 9 CO2 response curves of photosynthesis in tobacco seedlings chilled at 8 ℃for 72 h
A :Measurements were made at 800μmol·m - 2·s - 1 PAR and at 14 ℃. Both PAR and leaf temperature were controlled via CIRAS21. The maximum
Pn(13. 1μmol·m - 2·s - 1) in tobacco seedlings before chilled at 8 ℃was taken as 100 % , the others were taken as the ratio of the maximum Pn.
B :The initial slope of CO2 response curves of photosynthesis.
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图 10 3 ℃处理 72 h 后烟苗的 Pn2CO2 响应曲线
Fig. 10 CO2 response curves of photosynthesis in tobacco seedlings chilled at 3 ℃for 72 h
A :Measurements were made at 800μmol·m - 2·s - 1 PAR and at 14 ℃. Both PAR and leaf temperature were controlled via CIRAS21. The maximum
Pn(13. 4μmol·m - 2·s - 1) in tobacco seedlings before chilled at 3 ℃was taken as 100 % ,the others were taken as the ratio of the maximum Pn.
B :The initial slope of CO2 response curves of photosynthesis.
图 11 对照处理( 14 ℃) 72 h 后烟苗的 CO2 响应曲线
Fig. 11 CO2 response curves of photosynthesis in tobacco seedlings treated at 14 ℃for 72 h
A :Measurements were made at 800μmol·m - 2·s - 1 PAR and at 14 ℃. Both PAR and leaf temperature were controlled via CIRAS21. The maximum
Pn(13. 6μmol·m - 2·s - 1) in tobacco seedlings before treated at 14 ℃was taken as 100 % , the others were taken as the ratio of the maximum Pn.
B :The initial slope of CO2 response curves of photosynthesis.
3 　讨论
低温可增加冷敏感植物和抗冷植物发生光抑制
的可能性[12 ] 。本研究表明 ,8 ℃、3 ℃条件显著降低
烟苗叶片饱和光照下的 Pn ,AQY、CE 及 RuBP 最大
再生速率 (表 1 ,表 2) ,即出现典型的低温光抑制现
象。因在光合仪叶室中低温对叶片作用时间很短
( < 30 min) ,推测造成光合各项指标显著降低的原
因可能是低温抑制了与光合有关酶的活性或降低了
类囊体膜的流动性 ,而光合机构受到较大损伤的可
能性不大。从低温处理的后续影响来看 ,烟苗经
8 ℃处理 72 h 后 ,光饱和时的 Pn 及 RuBP 最大再生
速率与处理前的水平相差不大 (图 3 ,图 9) 。烟苗经
3 ℃处理 40、72 h 后 ,光饱和时的 Pn 及 RuBP 最大再
生速率均比处理前显著下降。因此时 AQY只是略
有下降 (图 42B) ,这种 Pn 大幅度下降的现象还不能
称作为低温光抑制[10 ,11 ]。烟苗经 3 ℃处理 40、72 h
后 ,光饱和时的 Pn 比 RuBP 最大再生速率下降的幅
度大得多 (图 4 ,图 10) ,这暗示 RuBP 最大再生速率
的下降不是 Pn 的首要限速因子。根据气孔导度
( Gs)和胞间 CO2 浓度 ( Ci) 均显著下降的事实 (图 6 ,
图 7) ,说明光饱和时的 Pn 大幅下降主要是因为 Gs
下降进而导致 Ci 下降 ,胞间 CO2 供应不足成为 Pn
的首要限速因素 ,表明低温胁迫后导致光合下降主
要源于气孔限制[13 ] 。是否表明经 3 ℃低温处理 72 h
后 ,叶肉细胞有关光、暗反应的膜系统结构仍能保持
785　6 期 易建华等 :烟草光合作用对低温的响应 　　　

完整 ,有待进一步研究。这与对温州蜜柑的研究结
果不同 ,经低温处理的温州蜜柑的表观量子效率和
羧化效率及气孔导度虽也趋下降 ,但胞间 CO2 却呈
上升趋势 ,导致光合下降的主要因素来自叶肉[6 ] 。
这可能与柑桔原产亚热带和温带 ,耐寒性弱有关。
一般认为羧化效率与 RuBPCase (核酮糖 1 ,52二
磷酸羧化酶)活性呈正相关[6 ,14 ] ,光饱和时的 Pn 也
与 Rubisco 活性有很好的相关性[15 ] 。烟苗经 3 ℃处
理 72 h 后 ,叶片净光合速率与羧化效率均显著下
降 ,暗示低温降低了 RuBPCase 活性 ,根据 CO2 响应
曲线中初始部分的斜率和高 CO2 浓度下光合速率及
饱和光强下光合速率皆下降的事实 ,可见光合碳同
化已受到低温影响 ,但在 14 ℃和弱光下 20 h 可很大
程度得到恢复 (图 8) 。而在弱光下低温时光合速率
影响不大 ,是否说明能量转换机构尚未破坏有待进
一步研究。
综上所述 ,我们认为早春烟苗遭受 3～4 ℃低温
侵害 2～3 d 后 ,叶片光合作用将会遭受可逆性下
降 ,当气温回升到适宜生长温度后 ,可在短期内逐步
恢复正常。
致　谢 :感谢周乃健教授为本文部分数据作了回归
等值线分析。
References
[1 ] Hodgson R A L , Ort C R , Raison J K. Inhibition of photosynthesis by
chilling in light . Plant Sci Lett , 1987 ,49 : 75 - 81
[2 ] Haldimann P. Effects of changes in growth temperature on photosynthesis
and carotenoid composition in Zea mays leaves. Physiol Plant , 1996 ,
97 :554 - 562
[3 ] Wolfe D M. Low temperature effects on early vegetative growth , leaf gas
exchange and water potential of chilling sensitive and chilling2tolerant
crop species. Ann Bot , 1991 ,67 :205 - 212
[4 ] Haldimann P ,Fracheboud Y, Stamp P. Photosynthetic performance and
resistance to photoinhibition of Zea mays L. leaves grown at sub2optimal
temperature. Plant Cell Environ , 1996 , 19 :85 - 92
[5 ] Falk S , Maxwell D P , Laudenbach D E , Hunter N P. Photosynthetic
adjustment to temperature. In : Baker N R(ed) . Photosynthesis and the
Environment. Dordrecht , the Netherlands : Kluwer Academic Publish2
ers , 1996. 367 - 385
[6 ] Guo Y2P (郭延平) , Zhang L2C (张良诚) , Hong S2S (洪双松) ,
Shen Y2G(沈允钢) . Responses of gas exchange and chlorophyll fluores2
cence to different low temperatures in Satsuma mandarin. Acta Phyto2
physiologica Sinica (植物生理学报) ,2000 , 26 (2) : 88 - 94
[7 ] Liu P(刘鹏) , Meng Q2W(孟庆伟) , Zhao S2J (赵世杰) . Chilling2in2
duced photoinhibition and biochemical protective mechanism of chilling2
sensetive plants. Plant Physiology Communications (植物生理通讯) ,
2001 ,37 (1) :76 - 82
[8 ] Farquhar G D , Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis.
Annu Rev Plant Physiol , 1982 ,33 : 317 - 345
[9 ] Zhou N2J (周乃健) . Application of regression isogram to analysis of a2
gricultural scientific research. J Shanxi Agric Univ (山西农业大学学
报) , 1998 , 18 (2) : 105 - 107
[10 ] Xu D2Q(许大全) , Zhang Y2Z(张玉忠) , Zhang R2X (张荣铣) .
Photoinhibition of photosynthesis in plant . Plant Physiology Communi2
cations (植物生理通讯) , 1992 ,28 : 237 - 243
[11 ] Long S P , Humphries S. Photoinhibition of photosynthesis in nature.
Annu Rev Plant Physiol , 1994 ,45 : 633 - 662
[12 ] Hetherington S E , He J , Smillie R M. Photoinhibition at low tempera2
ture in chilling2sensitive and 2resistant plants. Plant Physiol , 1989 ,
90 : 1 609 - 1 615
[13 ] Xu D2Q (许大全) . Some problems in stomatal limitation analysis of
photosynthesis. Plant Physiology Communications (植物生理通讯) ,
1997 ,33 (4) : 241 - 244
[14 ] Coilatz G D. Influence of certain environmental factors on photosynthe2
sis and photorespiration in Simmondsia chinensis . Planta , 1977 ,134 :
127 - 132
[15 ] Bjo¨rkman O. Responses to different quantum flux densities. In : Lange
O L , Nobel P S , Osmond C B , Ziegler H (eds) . Encyclopedia of
Plant Physiolgy , NS , Vol . 12A : Interaction with the Physical Environ2
ment . New York :Springer2Verlag , 1981. 12 : 57 - 107
885 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷