全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 735～739 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　735～739 页
籼粳稻杂交育成品种的亚种特征性状及其与经济性状的关系
徐正进1 　李金泉1 3 　姜　健2 　荆彦辉3 　张文忠1 　陈温福1 　张龙步1
(1沈阳农业大学农业部作物生理生态与遗传育种重点开放实验室 ,辽宁沈阳 　110161 ; 　2吉林省农业科学院水稻研究所 ,吉林公主岭 136100 ;
　3内蒙古民族大学农学院 ,内蒙古通辽 028042)
摘 　要 　采用程氏指数法研究的结果表明 :95 个籼粳杂交育成水稻品种均划入粳型或偏粳型 ;6 项亚种特征性状中穗壳
色、酚反应、稃毛、叶毛及籽粒长宽比全部或大多表现典型粳型特性 ,少量为中间型或偏向籼型 ,穗节长表现中间类型最
多 ,极少数为籼型和粳型 ;籼粳杂交 F1 和育成品种的程氏指数和亚种特征性状与经济性状关系不密切 ,而 F2 的相关性
明显增大 ;大小维管束比和大维管束比是籼粳亚种分类的参考指标。Ξ
关键词 　水稻 ;籼粳稻杂交 ;籼粳亚种分类
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Subspecies Characteristics and Their Relationships with Economic Characters in
Rice
XU Zheng2Jin1 　LI Jin2Qian1 　J IANGJian2 　J ING Yan2Hui3 　ZHANG Wen2Zhong1 　CHEN Wen2Fu1 　ZHANGLong2Bu1
(1 Shenyang Agricultural University , Shenyang ,Liaoning 110161 ; 2 Jilin Academy of Agricultureal Sciences , Jilin Gongzhuling , Jilin 136100 ; 3 Inner Mongolia Na2
tional University , Tongliao , Inner Mongolia 028042 , China)
Abstract 　　The Cheng’s Index Classification Method was used to study rice characteristics. The results showed as fol2
lows :95 rice varieties developed from Indica ×Japonica could be classified into the Japonica type or preferential Japonica
type . Among the 6 characteristics of subspecies ,the color of spike ,phenol reaction ,pubescence of chaff ,pubescence of leaf ,
and the ratio of grain length to grain width ,all or most of them performed typically as those of Japonica ,a few as middle
type or Indica. In the length of panicle node ,most of the varieties performed as middle type ,few as Indica and Japonica.
There was no close relation on Cheng’s Index ,characteristics of subspecies and economical traits in the F1 of Indica ×Ja2
ponica and varieties from the combination ,but the relationships became closer in the F2 generation. The vascular bundles
ratio of large to small and the percentage of large vascular bundles were regarded as the parameters for subspecies classifica2
tion of rice.
Key words 　　Rice ;Cross between Indica and Japonica ;Subspecies classification of Indica and Japonica
　　籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的两个亚种 ,在生物
学特性上存在明显差别 ,以综合亚种优点为目的的
籼粳稻杂交育种成为北方粳稻的重要育种方法之
一[1 ] 。从系谱分析 ,近年来北方粳稻区生产上推广
的品种绝大多数都是通过籼粳稻杂交育成的[2 ] ,这
些品种是否综合了籼粳亚种特性 ,在水稻分类上的
地位及其利用价值 ,迄今了解甚少 ,是水稻育种理论
与实践中亟待研究的问题[3 ,4 ] 。籼粳分类方法有多
种 ,其中程氏指数法得到同工酶、分子标记等的印
证 ,成为同行普遍接受的有效分类方法[4 ] ,穗颈大小
维管束比以及第二节间与穗颈大维管束比是重要的
籼粳亚种特性之一[3 ] 。近年来 ,我们采用程氏指数
法研究了籼粳稻杂交后代和育成品种的亚种特征性
状、分类及其与经济性状的关系 ,并进一步探讨了穗Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (39770454) 、国家“863”计划 (2001AA241014)和“948”计划资助。
作者简介 :徐正进 (1958 - ) ,男 ,辽宁营口人 ,教授 ,博士生导师 ,博士 ,研究方向 :水稻遗传与生理. 3 现为华南农业大学博士生。
Received(收稿日期) :2001204209 ,Accepted(接受日期) :2002210218.

颈大小维管束比以及第二节间与穗颈大维管束比在
籼粳分类上的利用价值。
1 　材料与方法
试验在沈阳农业大学实验水田进行 ,试材为辽
粳 5 号等 95 个粳稻品种 (品系) 。从系谱分析 ,这些
品种都是籼粳稻杂交育成的 ,与籼稻有一定亲缘关
系。采用营养士软盘旱育苗 ,播量 40 gΠ盘 ,4 月上旬
播种 ,5 月中旬插秧 ,5 m 行长 7 行区 ,密度 30 cm ×
15 cm ,每穴插 1 苗 ,肥水管理等栽培措施均同生产
田。
按程侃声等[5 ] 的标准和方法 ,抽穗期每小区取
长势中等的 5 株挂牌 ,测定穗壳色、叶毛 ,成熟期测
定稃毛、穗节长、籽粒长度比、酚反应 (本文将其统称
为亚种特征性状) ,计算程氏指数。程氏指数 0～8
籼、9～13 为偏籼型、14～17 为偏粳型、18～24 为粳
型。收获后室内考种 ,测定株高、穗长等形态性状以
及穗数、每穗粒数等产量性状 ,分析与亚种特征性状
的关系。
另以粳型铁粳 4 号和沈农 89366、籼型七山占、
爪哇型 9022 的双列杂交 F1 和铁粳 4 号 ×七山占、
七山占 ×沈农 98366 等的 F2 为试材 ,用同样方法栽
培 ,测定 6 项亚种特征性状及有关经济性状 ,分析亚
种特征性状与经济性状的关系。齐穗期取主茎 ,用
徒手切片法测定穗颈和第二节间大、小维管束数 ,计
算穗颈大、小维管束数之比 (大小维管束比) 和第二
节间与穗颈大维管束数之比 (大维管束比) 。每个组
合 F1 测定 10 株 ,F2 测定 120 株以上。
2 　结果与分析
211 　籼粳稻杂交育成品种的亚种特性
　　从图 1 可以看出 ,在所测定的 95 个品种 (品系)
中 ,除 1 个程氏指数为 16 ,划入偏粳型外 ,其余 94 个
均属粳型。表明以程氏指数为标准 ,籼粳稻杂交并
没有改变北方粳稻区育成品种的籼粳属性。
进一步分析程氏指数 6 项亚种特征性状的次数
分布 (表 1) ,供试品种穗壳色和酚反应均表现典型
粳型特性 ;稃毛和籽粒长宽比绝大多数为粳型 ,少量
为中间型 ,叶毛也是这种趋势 ,但个别表现出籼型特
性 ;只有穗节长表现中间类型最多 ,极少数为籼型和
粳型。6 项亚种特征性状的表现决定了北方粳稻区
籼粳稻杂交育成品种程氏指数变化不大 ,仍然基本
保持典型粳型的固有特性。
图 1 籼粳杂交育成品种程氏指数次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of Cheng’s
Index in the varieties from Indica ×Japonica
表 1 籼粳杂交育成品种亚种特征性状次数分布
Table 1 Frequency distribution of subspecies
characteristics in the varieties from Indica ×J aponica
评分
级别
Class
穗壳
色
Color of
spike
叶毛
Leaf
pubes2
cence
稃毛
Chaff pub
scene
穗节长
Panicle
node
length
籽粒长宽比
Grain
lengthΠ
width
酚反应
Phenol
reaction
0 0 1 0 2 0 0
1 0 2 0 18 0 0
2 0 2 3 39 2 0
3 4 2 41 35 89 0
4 91 88 52 1 4 95
212 　亚种特性与经济性状的关系
表 2 表明 ,籼粳稻杂交育成品种亚种特征性状
与抽穗期和株高有一定相关性 ,但是与产量性状的
相关大多没有达到显著水平。程氏指数除与株高呈
极显著正相关外 ,与其他经济性状的相关均未达到
显著水平。F1 与籼粳稻杂交育成品种相似 ,也是个
别亚种特征性状与经济性状的相关达到显著或极显
著水平 ,程氏指数与千粒重呈极显著的正相关 ,与其
他经济性状均无明显的相关关系 (表 3) 。
相比之下 ,籼粳交 F2 亚种特征性状和经济性状
的关系与籼粳稻杂交育成品种及 F1 明显不同 (表
4) 。表 4 表明 ,F2 亚种特征性状与多项经济性状的
相关达到显著或极显著水平 ,其中与抽穗期和千粒
重的关系最密切。因此 ,程氏指数与抽穗期呈极显
著的负相关 ,与株高、穗数和千粒重呈显著或极显著
的正相关。表明有程氏指数越大 ,即越偏粳型抽穗
期越早、株高越高、穗数越多、千粒重越大的趋势。
637 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 2 籼粳杂交育成品种亚种特性与经济性状的关系
Table 2 Relationships between subspecies characteristics and economical traits in the varieties from Indica ×J aponica
性状
Characteristics
抽穗期
Heading
stage
株高
Plant
height
穗数
Panicle
number
每穗粒数
Grain number
per panicle
结实率
Grain setting
rate
千粒重
10002grain
weight
穗壳色 Color of spike - 01112 01091 01249 3 01172 01372 3 3 - 01167
叶毛 Leaf pubescence - 01024 - 01177 01178 01035 - 01119
- 01250 3
稃毛 Chaff pubescence 01298 3 3 - 01078 01023 01115 - 01099 - 01282 3 3
穗节长 Panicle node length
- 01454 3 3 01596 3 3 - 01007 01096 01030 01185
籽粒长宽比 Grain lengthΠwidth 01238 01038 01009 01110 01104 - 01077
程氏指数 Cheng’s index - 01165 01308 3 3 01154 01197 - 01017 - 01197
　　注 : 3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %显著水平。Note : 3 and 3 3 are significant level at 5 % and 1 % , respectively.
表 3 F1 代亚种特性与经济性状的关系
Table 3 Relationships between subspecies characteristics and economical traits in the F1 generation
性状
Characteristics
抽穗期
Heading
stage
株高
Plant
height
穗数
Panicle
number
每穗粒数
Grain number
per panicle
结实率
Grain setting
rate
千粒重
10002grain
weight
穗壳色 Color of spike
- 01755 3 3 01322 - 01422 - 01339 - 01189 01433
叶毛 Leaf pubescence 01273 - 01043 01126 01137 - 01176 01416
稃毛 Chaff pubescence - 01170 - 01033 - 01474 - 01043
- 01663 3 01893 3 3
穗节长 Panicle node length
- 01709 3 3 01219 - 01275 01011 - 01050 01570
籽粒长宽比 Grain lengthΠwidth 01087 - 01205 - 01304 - 01244 - 01380 01544
酚反应 Phenol reaction - 01354 01116 - 01171 01136 - 01083 01714 3 3
程氏指数 Cheng’s index - 01315 01140 - 01283 01009 - 01377 01888 3 3
　　注 : 3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %显著水平。Note : 3 and 3 3 are significant level at 5 % and 1 %. respectively.
表 4 F2 代亚种特性与经济性状的关系
Table 4 Relationships between subspecies characteristics and economical traits in the F2 generation
性状
Characteristics
抽穗期
Heading
stage
株高
Plant
height
穗数
Panicle
number
每穗粒数
Grain number
per panicle
结实率
Grain setting
rate
千粒重
10002grain
weight
穗壳色
- 01200 3 - 01050 01071 01004 01011 01138
Color of spike
- 01608 3 3 01045 01334 3 3 01169 01098 01322 3 3
叶毛
- 01300 3 3 - 01080 01041 - 01180 3 - 01120 01107
Leaf pubescence
- 01324 3 3 01008 - 01005 01030 - 01128 01261 3 3
稃毛 01107 01324 3 3 01157 01008 - 01020 01432 3 3
Chaff pubescence
- 01606 3 3 01141 01367 3 3 01042 01057 01229 3 3
穗节长
- 01260 3 3 01300 3 3 01313 3 3 01197 3 01118 01290 3 3
Panicle node length
- 01647 3 3 01229 3 3 01267 3 3 01204 3 01117 01229 3 3
籽粒长宽比 01100 01115 01114 - 01080 - 01080 01454 3 3
Grain lengthΠwidth - 01307 3 3 01162 01050 01156 - 01009 01383 3 3
酚反应 - 01050 01081 01131 01035 01037 01049
Phenol reaction
- 01324 3 3 01174 01201 3 - 01082 01044 01132
程氏指数 - 01210 3 01229 3 3 01263 3 3 - 01010 - 01020 01475 3 3
Cheng’s index
- 01719 3 3 01200 3 01313 3 3 01128 01044 01378 3 3
　　注 :上行铁粳 4 号×七山占 ,下行七山占×沈农 89366 , 3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %显著水平。
Note :upper column is for Tiejing 4 ×Qishanzhan ,low column is for Qishanzhan ×SN 89366 ; 3 and 3 3 are significant level at 5 % and 1 % respectively.
737　5 期 徐正进等 :籼粳稻杂交育成品种的亚种特征性状及其与经济性状的关系

213 　大小维管束比和大维管束比的株内茎间差异
从表 5 可以看出 ,大小维管束比和大维管束比
品种内茎间有一定差异 ,但是总的趋势是大小维管
束比籼型、粳型分别接近 110 和 015 ,大维管束比籼
型、粳型分别接近 115 和 215 ,不但品种平均值类型
间差异明显 ,而且不同类型品种变异范围也没有交
叉重叠。大小维管束比籼型品种最小值 0175 大于
粳型品种最大值 0171 ,大维管束比籼型品种最大值
1187 小于粳型品种最小值 2113。
214 　大小维管束比和大维管束比的类型间差异
比较分析 F2 不同类型大小维管束比和大维管
束比 (表 6) ,无论是各组平均值还是总平均值 ,都表
表 5 大小维管束比和大维管束比的株内茎间差异
Table 5 Difference of ratio of large and small vascular bundles and ratio of large vascular bundles between stems in a rice plant
类型
Type
品种
Variety
大小维管束比　RLSVB 大维管束比　RLVB
变异范围
Range
平均数
Average
标准差
SD
变异系数
CV
变异范围
Range
平均数
Average
标准差
SD
变异系数
CV
粳型
Japonica
沈农 89366 SN89366 0154～0170 0164 0102 12102 2113～2175 2147 0120 8121
沈农 4 号 SN4 0143～0167 0158 0110 16174 2142～3133 2159 0110 16174
北陆 161 Beilu 161 0138～0171 0153 0108 14140 2131～3133 2169 0129 10122
平均 Average 0143～0171 0158 0107 14139 2113～3133 2158 0119 11172
籼型
Indica
七山占 Qishanzhan 0175～1113 0193 0113 14116 1167～1187 1181 0119 10161
关东糯 Guandongnuo 0176～1123 0197 0118 17192 1121～1167 1141 0115 10177
北陆 142 号 Beilu 142 0194～1106 1100 0105 4165 1141～1182 1159 0111 7116
平均 Average 0175～1123 0197 0112 12124 1121～1187 1160 0115 9151
　　注 :大小维管束比 :穗颈大、小维管束数之比 ,大维管束比 :第二节间与穗颈大维管束数之比。
Note :RLSVB :ratio of large and small vascular bundles in panicle neck. RLVB :ratio of large vascular bundles between the second top stem and panicle neck.
表 6 大小维管束比和大维管束比的类型间差异
Table 6 Difference of ratio of large and small vascular bundles and ratio of large vascular bundles between rice types
组合与亲本
Combination
类型
Type
株数
Plant
No.
大小维管束比 RLSVB 大维管束比 RLVB
变异范围
Range
平均数
Average
标准差
SD
变异系数
CV
变异范围
Range
平均数
Average
标准差
SD
变异系数
CV
七山占×沈农 89366
Qishanzhan ×SN 89366
籼 Indica 14 0184～1108 0192 0107 811 1168～1182 1172 0114 718
偏籼 Pre2indica 36 0169～1104 0191 0109 1012 1156～2124 1198 0129 1513
偏粳 Pre2japonica 37 0159～0194 0181 0121 2516 1171～2167 199 0127 1316
粳 Japonica 22 0134～0182 0160 0113 2116 1169～3100 2138 0145 1911
七山占×铁粳 4 号
Qishanzhan ×Tiejing 4
籼 Indica 6 0181～1120 0198 0113 1313 1143～1189 1171 0119 1111
偏籼 Pre2indica 74 0161～1105 0191 0112 1312 1150～2127 1190 0120 1014
偏粳 Pre2japonica 38 0150～1112 0188 0115 1718 1162～2164 1199 0124 1212
粳 Japonica 16 0147～0189 0166 0117 2517 1160～2150 2112 0128 1314
铁粳 4 号×七山占
Tiejing 4 ×Qishanzhan
籼 Indica 11 0168～1100 0189 0111 1215 1123～2102 1172 0118 1014
偏籼 Pre2indica 65 0159～1121 0187 0112 1317 1145～2130 1187 0124 1316
偏粳 Pre2japonica 38 0150～1101 0186 0117 1918 1155～2170 1195 0127 1417
粳 Japonica 9 0148～0190 0171 0114 2012 1173～2180 2121 0132 1410
铁粳 4 号×9022
Tiejing 4 ×9022
偏籼 Pre2indica 2 0178～0191 0187 0108 912 1172～1174 1173 0101 018
偏粳 Pre2japonica 58 0168～0197 0179 0113 1616 1153～2131 1186 0121 1113
粳 Japonica 64 0152～0188 0171 0109 1318 1168～2170 2112 0129 1718
9022 ×沈农 89366
9022 ×SN 89366
偏粳 Pre2japonica 34 0154～0196 0178 0111 1412 1161～2131 1189 0121 1216
粳 Japonica 91 0149～0194 0172 0111 1413 1182～2136 1198 0124 1419
总和
Total
籼 Indica 31 0168～1120 0192 0114 1512 1123～2102 1175 0127 1514
偏籼 Pre2indica 177 0159～1105 0189 0109 1011 1143～2142 1188 0122 1117
偏粳 Pre2japonica 205 0151～1101 0178 0121 2516 1151～2170 1192 0131 1611
粳 Japonica 202 0134～0190 0174 0117 2219 1160～3100 2129 0146 2210
837 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

现同样的变化趋势 ,即大小维管束比是籼型 > 偏籼
型 > 偏粳型 > 粳型 ,大维管束比是籼型 < 偏粳型 <
偏粳型 < 粳型。进一步分析表 6 可以看到 ,与前述
品种间差异不同 ,各组合 F2 不同类型间变异范围均
较大 ,不但偏籼型与籼型和偏粳型之间以及偏粳型
与粳型之间有较大交叉 ,而且籼型与粳型之间也有
一定交叉。
3 　讨论
前已述及 ,籼粳稻杂交育种已经成为北方粳稻
育种的重要途径之一 ,通过籼粳稻杂交育成的品种
越来越多[2 ] 。作者等对穗颈维管束[3 ] 和叶片气孔[6 ]
的研究初步表明 ,籼粳稻杂交育成品种并没有像预
期那样综合亚种优点 ,而是保持典型籼粳稻的基本
特性。本研究采用同行公认的程氏指数法研究大量
籼粳稻杂交育成品种的结果进一步证明 ,就所涉及
的形态、生化及解剖性状而言 ,上述结果具有普遍
性。据此我们认为 ,籼粳稻杂交虽然是综合亚种优
点的基础 ,但是籼粳稻杂交不一定能综合亚种优点。
只有在迄今对生育期、株高、结实性等性状的遗传进
行较多研究的基础上 ,进一步深入研究重要生理、生
化及解剖性状的遗传规律及其分子生物学机理 ,据
此采取分子标记辅助选择等行之有效的选择技术 ,
才能真正打破籼粳界限 ,实现亚种优势互补。通过
籼粳稻杂交育成的辽粳 5 号、鄂晚 5 号等是否具有
籼稻血缘 ,我们正在用分子标记等方法进一步研究。
本研究还发现 ,尽管籼粳交 F2 亚种特征性状和
程氏指数与经济性状有密切关系 ,但籼粳杂种 F1 和
育成品种亚种特征性状、程氏指数与经济性状的相
关关系大多没有达到显著水平。由此推论 ,程氏指
数法采用的亚种特征性状与经济性状是相互独立
的 ,籼粳亚种的经济性状可以实现取长补短 ,育成综
合籼粳优点 ,适合不同生态条件的新品种。在没有
有意识直接选择的条件下 ,籼粳稻杂交育成品种基
本保持亚种特征性状 ,可能是因为亚种特征性状与
生态适应相联系 ,或者与亚种间遗传上某种程度的
生殖隔离有关 ,有待深入研究。
籼粳亚种大小维管束比和大维管束比存在明显
差异[3 ] ,本研究进一步表明 ,不但品种平均值类型间
差异明显 ,而且不同类型品种变异范围也没有交叉
重叠 ,可见大小维管束比和大维管束比是稳定的亚
种特性 ,可以作为简便、快速籼粳亚种分类的参考指
标。F2 根据程氏指数划分的不同类型的大小维管
束比和大维管束比平均值有一定变化规律 ,但是类
型间交叉重叠。据此可以认为 ,程氏指数法采用的
亚种特征性状与大小维管束比和大维束比也是相互
独立的 ,大小维管束比和大维管束比可以作为籼粳
亚种分类的参考指标 ,其相互关系有待进一步研究。
此外 ,既然程氏指数法采用的亚种特征性状之间相
关性也不大[7 ] ,那么随着籼粳稻杂交遗传育种研究
的发展 ,势必会打破籼粳稻亚种特征性状的关系 ,影
响据此分类的可靠性 ,今后有必要加强蛋白质、DNA
层次特别是分子水平分类研究。
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