全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 138～142 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　138～142 页
簇毛麦 1 V染色体 SSR标记的筛选
刘守斌1 ,2 　唐朝晖1 　尤明山1 　李保云1 　宋建民1 　刘广田1 Ξ
(1 中国农业大学作物学院植物遗传育种系 ,北京 100094 ;2 信阳农业高等专科学校 ,河南信阳 464000)
摘 　要 　选用位于普通小麦 1A、1B、1D 染色体上的 32 对微卫星引物对普通小麦中国春、簇毛麦、6 个中国春2簇毛麦二体
附加系和 1 个普通小麦2簇毛麦二体代换系进行 SSR 分析 ,发现引物 Xgwm498 在簇毛麦中扩增出 2 条长分别为 110 bp 和
190 bp 的片段 (即 Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π190) , 这两个片段仅在簇毛麦、中国春2簇毛麦 1Ha 附加系中出现 ,其余 2Ha、
4Ha、5Ha、6Ha、7Ha 附加系、3V 代换系和中国春中都缺少这两个片段。进一步研究表明 ,这两个片段与簇毛麦的居群无
关。因此 , Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π190 为簇毛麦 1V 染色体所特有 ,可以用来快速跟踪导入普通小麦背景中的簇毛麦的
1V 染色体。
关键词 　簇毛麦 ;SSR ;染色体特异的 SSR 标记
中图分类号 :S452
Characterization of Chromosome 1 V Specif ic SSR Molecular Markers from Haynal2
dia villosa
LIU Shou2Bin1 ,2 , TANG Zhao2Hui1 , YOU Ming2Shan1 , LI Bao2Yun1 , SONGJian2Min1 , LIU Guang2Tian1
(1 College of Crop Science , China Agricultural University , Beijing 100094 ; 2 Xinyang Agricultural College , Xinyang 464000 , Henan , China)
Abstract 　Thirty2two SSR primer pairs , distributed in chromosome 1A , 1B and 1D of Triticum aestivum , were investigated
on common wheat Chinese Spring , H. villosa , six addition lines of H. villosa chromosome in CS and substitution line 3V
of H. villosa chromosome in T. aestivum . Two H. villosa 1V chromosome2specific polymorphic DNA fragment amplified
by primer pair Xgwm498 , designated Xgwm498Π110 and Xgwm498Π190 respectively , was obtained from 1V addition line of
H. villosa chromosome in CS and H. villosa. There were not Xgwm498Π110 and Xgwm498Π190 in CS , substitution line
3V and other addition lines of H. villosa chromosome in CS. Therefore , Xgwm498Π110 and Xgwm498Π190 could be used
as two molecular markers for detection of chromosome 1V of H. villosa in common wheat .
Key words 　Haynaldia villosa ; SSR ; Chromosome2specific SSR marker
　　SSR(Simple Sequence Repeat) 即简单序列重复或
称微卫星 (Microsatellite)标记是最近发展起来的一种
新型分子标记 ,其基础是动、植物基因组中串联重复
DNA 序列重复次数的改变而引起重复 DNA 片段大
小的变异。Devos 等[1 ] 首先从 GenBank 和 EMBL 数
据库查找到一些小麦基因的微卫星序列 ,再根据其
侧翼序列设计出γ2醇溶蛋白和低分子量谷蛋白基
因的 SSR 引物 ,并将其定位于小麦的 1BS 上。Roder
等[2～4 ]从小麦基因组文库中筛选到大量的微卫星 ,
对其测序后设计 PCR 引物 ,获得了许多 GWM( Gater2
sleben Wheat Microsatellite) 标记 ,在对他们进行染色
体定位后发表了一张含有 279 个微卫星位点的小麦
微卫星图谱。
许多研究表明 ,SSR 标记的多态性显著高于其
他分子标记[2 ,5 ,6 ] 。所以 ,SSR 标记已被广泛应用于
小麦的基因定位[7 ,8 ] 、小麦及其近缘植物的遗传多样
性研究[5 ,9 ] 和小麦种间染色体代换系的鉴定[7 ] 等。
本文报道了我们利用普通小麦第一同源群 SSR 引
物研究簇毛麦基因组与普通小麦基因组之间的多态
性 ,并筛选簇毛麦 1V 染色体特异的 SSR 标记的研
究结果。Ξ基金项目 :国家自然科学基金重点项目 (39930110)和北京市自然科学基金项目 (699001) 。
作者简介 :刘守斌 (1964 - ) ,男 ,中国农业大学植物遗传育种专业博士 ,河南信阳农业高等专科学校副教授。
Received(收稿日期) : 2002209218 ,Accepted (接受日期) : 2003201225.

1 　材料和方法
1. 1 　材料
　　普通小麦 ( Triticum aestivum ) 品种中国春 ( Chi2
nese Spring) ,中国春2簇毛麦二体附加系 1Ha、2Ha、
4Ha、5Ha、6Ha、7Ha 由西北农林科技大学吉万全先生
提供。八倍体小簇麦 (簇毛麦 01 ×农大 146) 及其普
通小麦亲本农大 146 ,簇毛麦亲本簇毛麦 01 (本文编
号)由中国农业大学李浚明先生提供。簇毛麦 96I2
12、96I225、GP005 ,普通小麦的簇毛麦 3V 代换系
NAU354 由南京农业大学陈佩度先生提供。簇毛麦
PI 251478、PI 491576、W6 7270 由美国国家植物种质
库 Stephanie L Greene 博士和 Dave Stout 博士提供。
1. 2 　实验方法
1. 2. 1 　DNA 提取
　　参试材料种子发芽后按单株取叶片提取 DNA ,
DNA 的提取参照 Saghai2Maroof [10 ] CTAB 方法略加修
改。
1. 2. 2 　SSR 分析
1. 2. 2. 1 　微卫星引物 　根据 Roder 等[3 ]发表的微卫
星分子标记连锁图 ,选用位于普通小麦 1A、1B、1D
染色体上的 32 对微卫星引物进行 SSR 分析 ,引物名
称、所在染色体位置、核苷酸序列及 PCR 反应的退
火温度见表 1。
表 1 微卫星引物名称、位点、序列及退火温度
Table 1 The name , loci , sequences of SSR primer pairs and annealing temperature used for PCR amplification
引物
SSR primer
染色体
Loci of the primer pairs
序列
Sequences of the primer pairs (5′—3′)
退火温度
Annealing temperature ( ℃)
Xgwm33 1A CACTGCACACCTAACTACCTGC GGAGTCACACTTGTTTGTGCA 60
Xgwm99 1A AAGATGGACGTATGCATCACA GCCATATTTGATGACGCATA 60
Xgwm135 1A ACACTGTCAACCTGGCAATG TGTCAACATCGTTTTGAAAAGG 60
Xgwm136 1A CATCGGCAACATGCTCATC GACAGCACCTTGCCCTTTG 60
Xgwm164 1A ACATTTCTCCCCCATCGTC TTGTAAACAAATCGCATGCG 55
Xgwm357 1A AGGCTGCAGCTCTTCTTCAG TATGGTCAAAGTTGGACCTCG 55
Xgwm497 1A CCGAAAGTTGGGTGATATAC GTAGTGAAGACAAGGGCATT 55
Xgwm666 1A GCACCCACATCTTCGACC TGCTGCTGGTCTCTGTGC 60
Xgwm11 1B GGATAGTCAGACAATTCTTGTG GTGAATTGTGTCTTGTATGCTTC 50
Xgwm18 1B GTTGCTGAAGAACCTTATTTAGG TGGCGCCATGATTGCATTATCTTC 50
Xgwm24 1B CAATGGACATAGTTGTGTGCG CACACAAGGCACCATTGC 60
Xgwm33 1B CACTGCACACCTAACTACCTGC GGAGTCACACTTGTTTGTGCA 60
Xgwm124 1B ACTGTTCGGTGCAATTTGAG GCCATGGCTATCACCCAG 60
Xgwm131 1B AATCCCCACCGATTCTTCTC AGTTCGTGGGTCTCTGATGG 60
Xgwm140 1B ATGGAGATATTTGGCCTACAAC CTTGACTTCAAGGCGTGACA 55
Xgwm153 1B GATCTCGTCACCCGGAATTC TGGTAGAGAAGGACGGAGAG 60
Xgwm259 1B AGGGAAAAGACATCTTTTTTTTC CGACCGACTTCGGGTTC 55
Xgwm264 1B GAGAAACATGCCGAACAACA GCATGCATGAGAATAGGAACTG 60
Xgwm268 1B AGGGGATATGTTGTCACTCCA TTATGTGATTGCGTACGTACCC 55
Xgwm273 1B AGCAGTGAGGAAGGGGATC ATTGGACGGACAGATGCTTT 55
Xgwm274 1B AACTTGCAAAACTGTTCTGA TATTTGAAGCGGTTTGATTT 50
Xgwm403 1B ATAAAACAGTGCGGTCCAGG CGACATTGGCTTCGGTG 55
Xgwm413 1B GATCGTCTCGTCCTTGGCA TGCTTGTCTAGATTGCTTGGG 60
Xgwm498 1B GGTGGTATGGACTATGGACACT TTTGCATGGAGGCACATACT 55
Xgwm550 1B CATTGTGTGTGCAAGGCAC CCCACAAGAACCTTTGAAGA 55
Xgwm582 1B AAGCACTACGAAAATATGAC TCTTAAGGGGTGTTATCATA 50
Xgwm33 1D CACTGCACACCTAACTACCTGC GGAGTCACACTTGTTTGTGCA 60
Xgwm106 1D AATAAGGACACAATTGGGATGG CTGTTCTTGCGTGGCATTAA 60
Xgwm232 1D ATCTCAACGGCAAGCCG CTGATGCAAGCAATCCACC 55
Xgwm337 1D CCTCTTCCTCCCTCACTTAGC TGCTAACTGGCCTTTGCC 55
Xgwm458 1D AATGGCAATTGGAAGACATAGC TTCGCAATGTTGATTTGGC 60
Xgwm642 1D ACGGCGAGAAGGTGCTC CATGAAAGGCAAGTTCGTCA 60
931　2 期 刘守斌等 :簇毛麦 1V 染色体 SSR 标记的筛选 　　　

1. 2. 2. 2 　PCR 反应体系 　反应体积为 25μL ,内含 1
×buffer (10 molΠL Tris2HCl pH 813 ,50 molΠL KCl) ,1. 5
molΠL MgCl2 , 200μmolΠL dNTP、40 ng 微卫星引物和
40 ng 模板 DNA。
1. 2. 2. 3 　扩增条件 　扩增前在 94 ℃初始变性 3
min ,PCR 扩增为 40 个循环 ,每循环在 94 ℃变性 1
min ,50 ℃、55 ℃或 60 ℃(视所用微卫星引物确定) 退
火 1 min ,72 ℃延伸 2 min ,最后一个循环结束后 ,在
72 ℃延伸 10 min。
1. 2. 2. 4 　非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳 　非变性聚
丙烯酰胺凝胶浓度为 8 % , 60 mL 凝胶溶液的配方
为 12 mL 40 %丙烯酰胺 (Acr∶Bis = 39∶1) ,12 mL 5 ×
TBE ,36 mL H2O , 600 μL 20 %过硫酸铵和 30 μL
TEMED。每个点样孔内扩增产物的上样量为 6μL。
150 V 恒压条件下电泳 4～5 h。
1. 2. 2. 5 　银染程序 　将凝胶用 10 %的醋酸固定 30
min 后用蒸馏水漂洗 3 次 ,每次 5 min ,置染色液 (每
升染色液含 1 g 硝酸银和 1. 5 mL 37 %甲醛) 中染色
30 min ,再用蒸馏水漂洗数秒 (至多 20 s)并迅速显影
(每升显影液含 30 g 碳酸钠、200μL 10 mgΠmL 的硫
代硫酸钠和 1. 5 mL 37 %甲醛 ,需预冷至 12 ℃) ,最后
用 10 %的醋酸固定。
2 　结果分析
2. 1 　普通小麦中国春基因组与簇毛麦基因组之间
的多态性分析
用来自普通小麦 1A、1B 和 1D 染色体上的 32
个 SSR 引物对普通小麦中国春、簇毛麦 01 进行 SSR
分析 ,除引物 Xgwm1121B、Xgwm242B、Xgwm13521A、
Xgwm16421A、Xgwm26821B、Xgwm66621A 可能因为扩
增条件不适而没有明显的扩增产物外 ,其余 26 个引
物在中国春和簇毛麦之间均能显示出较高的多态
性。由表 2 可知 ,26 个引物在中国春中共扩增出
187 个条带 ,而簇毛麦中扩增出 184 个条带。二者相
同的条带只有 48 条 ,只占总数的 12. 9 % ;其余 323
条带在二者之间揭示多态性 ,占扩增条带总数的
87. 1 %。这说明簇毛麦 V 染色体组和普通小麦 A、
B、D 三个染色体组之间存在着较高水平的多态性。
2. 2 　簇毛麦 1 V染色体特异性 SSR标记的筛选
利用上述 SSR 引物对 Sears[11 ] 的 6 个中国春2簇
毛麦二体附加系进行 PCR 扩增 ,发现引物 Xgwm498
在簇毛麦中扩增出 2 条分别长约为 110 bp 和 190 bp
的片段 (暂命名为 Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π190) ,这
表 2 中国春与簇毛麦间的 SSR引物扩增多态性
Table 2 The polymorphism loci generated by 26
SSR primer pairs from CS and H. villosa
SSR 引物及所
属染色体
SSR primer pairs
中国春扩增
条带数
No. of
polymorphism
loci in CS
簇毛麦扩增
条带数
No. of
polymorphism
loci in H. villosa
二者共有
条带数
No. of same
loci
Xgwm3321A 7 7 1
Xgwm13621A 11 10 1
Xgwm35721A 7 7 2
Xgwm49721A 8 4 1
Xgwm9921A 7 6 1
小计 Subtotal 40 34 6
Xgwm1821B 5 3 1
Xgwm3321B 7 7 1
Xgwm12421B 14 9 5
Xgwm13121B 8 8 4
Xgwm14021B 6 7 2
Xgwm15321B 6 3 1
Xgwm25921B 8 8 1
Xgwm26421B 8 10 4
Xgwm27321B 6 12 3
Xgwm27421B 8 8 1
Xgwm40321B 4 9 1
Xgwm41321B 12 10 3
Xgwm49821B 7 2 1
Xgwm55021B 7 8 3
Xgwm58221B 4 4 1
小计 Subtotal 110 108 33
Xgwm3321D 7 7 1
Xgwm10621D 10 9 1
Xgwm23221D 6 9 1
Xgwm33721D 6 8 3
Xgwm45821D 4 4 1
Xgwm64221D 4 5 2
小计 Subtotal 37 42 9
总计 Total 187 184 48
2 个条带仅在中国春2簇毛麦 1Ha (即 1V) 附加系中
出现 ,其余 2Ha、4Ha、5Ha、6Ha 和 7Ha 附加系和中国
春中都缺少这两个片段 (图 121～8) 。初步确定 Xg2
wm498Π110 和 Xgwm498Π190 为 1V 染色体所特有。由
于 Sears 的一套附加系中缺少 3Ha (即 3V)附加系 ,我
们选用普通小麦2簇毛麦 3V 异代换系 NAU354 进行
了以 Xgwm498 为引物的 PCR 扩增 ,发现 3V 染色体
也没有 Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π190 这两个片段
041 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

(图 129) 。另外 ,在普通小麦2簇毛麦双二倍体中也
存在 Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π190 ,而其普通小麦亲
本农大 146 却没有 (图 1210 ,11) 。因此 , Xgwm498Π
110 和 Xgwm498Π190 为簇毛麦 1V 染色体上的两条
特异 SSR 标记。
图 1 普通小麦 SSR引物 Xgwm498 在簇毛麦、中国春、6 个附
加系、1 个代换系、小簇麦及其普通小麦亲本农大 146 中的扩增
结果( Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π190 为簇毛麦 1V染色体特异
片段)
Fig. 1 SSR products amplified by Xgwm498 in CS , H. villosa ,
six addition lines , one substitution lines , T. aestivum2 H. villosa
amphidiplolid and its parents Nongda 146
M:Marker ;1 :簇毛麦 01 ; 2 : CS; 3 : 1Ha 附加系 ; 4 : 2Ha 附加系 ; 5 :
4Ha 附加系 ;6 :5Ha 附加系 ;7 :6Ha 附加系 ;8 :7Ha 附加系 ;9 :3V 代
换系 NAU354 ;10 :小簇麦 ;11 :农大 146
M:Marker ;1 : H. villosa ;2 :CS;3 :Add 1Ha ;4 :Add 2Ha ;5 :Add 4Ha ;
6 :Add 5Ha ;7 :Add 6Ha ;8 :Add 7Ha ;9 :NAU354(Sub 3V) ;10 : T.
aestivum2 H. villosa amphidiplolid ;11 :Nongda 146
2. 3 　簇毛麦 1 V染色体特异性 SSR标记在不同居
群族毛麦中的分布
为了确定 Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π190 是否与
簇毛麦不同居群有关 ,我们利用引物 Xgwm498 对 7
个不同居群的簇毛麦进行 PCR 扩增。从图 2 可以
看出 ,各种簇毛麦的扩增带型完全一致 ,都存在 Xg2
wm498Π190 和 Xgwm498Π190 两个片段。这说明这两
个 1V 染色体特异性标记为所有簇毛麦共有 ,与簇
毛麦的居群无关。
3 　讨论
许多研究表明 ,Roder 等发展起来的 GWM 微卫
星标记不仅能应用于普通小麦 , 而且在小麦属
( Triticum ) 不同的物种 ,包括 T. durum、T. monococ2
cum 和 T. dicoccoides ,以及小麦的 D 染色体供体物种
Aegilops tauschii 中均能应用[3 ,5 ,9 ,12 ] 。Korzun 等[12 ] 将
来源于普通小麦的 79 个 GWM 微卫星标记位点引入
到硬粒小麦 ( T. durum) RFLP 图谱上 ,并发现大多数
微卫星标记的相对位置未发生改变。Pestsova 等[13 ]
利用 SSR 标记研究粗山羊草 ( Ae . tauschii) 遗传多样
性时发现 ,来源于普通小麦的微卫星标记可以用于
研究粗山羊草 ( Ae. tauschii ) 的遗传多样性 ,且它们
揭示的多态性远比由粗山羊草 ( Ae. tauschii) 本身序
列建立的 SSR 标记所揭示的多态性要高。本研究
利用普通小麦第一同源群上的 SSR 标记研究普通
小麦中国春和簇毛麦时发现 ,普通小麦基因组与簇
毛麦基因组之间存在较高水平的多态性 , 高达
8711 %(表 2) ,说明普通小麦与簇毛麦之间的亲缘
关系相对较远。
图 2 引物 Xgwm498 在不同来源簇毛麦中的扩增结果
Fig. 2 SSR products amplified by Xgwm498 in
H. villosa which belong to different accessions
M:Marker ; 1 : 簇毛麦 01 ; 2 : 簇毛麦 PI 251478 ; 3 : 簇毛麦 PI
491576 ; 4 :簇毛麦 W6 7270 ; 5 :簇毛麦 96I212 ;6 :簇毛麦 Gp005 ;
7 :簇毛麦 96I225
M:Marker ; 1 : H. villosa 01 ; 2 : H. villosa PI 251478 ; 3 : H. villosa
PI 491576 ; 4 : H. villosa W6 7270 ; 5 : H. villosa 96I212 ;6 : H. villosa
Gp005 ;7 : H. villosa 96I225
在染色体检测方面 , Korzun 等[7 ] 最早利用普通
小麦染色体的 SSR 标记区分普通小麦品种间染色
体代换系 ,并认为 SSR 标记是确认细胞遗传研究材
料的理想方法。李保云 (私人通讯) 用普通小麦 1B
染色体上的 18 个 SSR 引物进行 PCR 扩增 ,筛选出
两个能特异扩增 1G染色体DNA 片段的引物 ,即 Xg2
141　2 期 刘守斌等 :簇毛麦 1V 染色体 SSR 标记的筛选 　　　

wm259Π1002200、Xgwm403Π2402260 ,可用来检测 1G染
色体及其片段。本研究筛选的两个簇毛麦 1V 染色
体特异性 SSR 标记 ,即 Xgwm498Π110 和 Xgwm498Π
190 ,由普通小麦 1B 长臂上的一个 SSR 引物 Xg2
wm498[3 ]扩增而来。这说明利用普通小麦 SSR 标记
研究簇毛麦染色体是可行的。
簇毛麦 1V 染色体上存在簇毛麦高分子量谷蛋
白亚基的编码基因位点 Glu2V1[14 ,15 ,17 ] 。Zhong 等[17 ]
发现 Glu2V1 存在着丰富的等位基因变异。高分子
量谷蛋白亚基组成可直接影响小麦面粉的烘烤品
质[18 ,19 ] ,簇毛麦可为普通小麦品质改良提供重要遗
传资源[16～19 ] 。因此 ,簇毛麦 1V 染色体特异性 SSR
标记的建立 ,将有助于快速鉴定导入普通小麦背景
中的 1V 染色体 ,对利用簇毛麦中的优质基因改良
普通小麦的品质具有重要意义。
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