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Effects of CMS Cytoplasm in Isonuclear Alloplasmic CMS Lines with Wide Compatibility in Rice

水稻同核异质广亲和不育系细胞质效应的研究



全 文 :  
第 29 卷 第 2 期 作 物 学 报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月  202~ 207 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 202~ 207 M ar. , 2003
水稻同核异质广亲和不育系细胞质效应的研究α
汤述翥 张亚东 孙红芹 叶全宝 陈秀花 顾铭洪
(扬州大学农学系, 江苏扬州 225009)
摘 要 利用同核异质广亲和不育系真系秋光A , 研究 3 种不育细胞质对杂交稻 16 个性状的遗传效应。结果表明:
(1) 不育细胞质在结实率、每穗实粒、单株产量、株高 4 个性状上表现显著的负效应, 在抽穗期、千粒重 2 个性状上表
现显著的正效应, 单株穗数、每穗总粒及 8 个品质性状不育细胞质效应不显著, 不育细胞质效应与相对效应的分析结
果基本一致; (2) 不育细胞质遗传效应的大小与细胞质的可恢复性有关, BT 型细胞质的可恢复性较好, 细胞质效应较
小, WA 型细胞质最难恢复, 细胞质效应最大; (3) 品种间组合和亚种间组合的不育细胞质效应无显著差异, 但杂种不
育细胞质效应的大小与恢复系恢复力的强弱有关; (4) 某性状不育细胞质效应的大小和有无决定于该性状与育性性状
的密切程度。
关键词 水稻; 同核异质雄性不育系; 细胞质效应
中图分类号: S511   文献标识码: A
Effects of CM S Cytopla sm in Isonuclear A llopla sm ic CM S L ines with W ide
Compa tibil ity in R ice
TAN G Shu2Zhu ZHAN G Ya2Dong SUN Hong2Q in YE Q uan2Bao CH EN X iu2H ua GU M ing2Hong
(D ep t of A g ronom y , Y angzhou U niversity , J iangsu Y angzhou 225009, China)
Abstract For investigating the cytop lasm ic effects of CM S on m ajo r characters of rice hybrids, one set of
isonuclear allop lasm ic CM S L ines (A L ines) of Zhenx iqiuguang, including 3 differen t cytop lasm s from H ainan
m ale sterile w ild rice (WA type) , H ainan red aw ned w ild rice (HL type) and India ch insurah Boro Ê (BT
type) , and the m ain tainer line (B line) , 18 Ind ica or J ap onica resto rer lines(R lines) w ere used to m ake hybrids
of A lines×R lines(A F 1) and B line×R lines(BF 1). T he effectsw ere indicated by A F 12BF 1 or (A F 12BF 1) öBF 1
( relative effect ). T he results show ed: ( 1 ) Sign ifican tly negative effects w ere observed on seed2setting
percen tage, filled grain num ber per pan icle, grain yield per p lan t and p lan t heigh t, and sign ifican tly positive
effects on heading stage and 10002grain w eigh t. T he cytop lasm ic effects on pan icle num ber per p lan t, sp ikelet
num ber per pan icle and the eigh t rice quality characters w ere in sign ifican t. N o sign ifican t difference w as found
betw een the effect and the relative effect. (2) T he size of the effect concerned w ith the resto red p roperty of the
sterile cytop lasm. T he A lines of BT type w ere resto red more easily than those of HL and WA types, its effects
w ere sm aller; w h ile the A lines of WA type w ere resto red difficultly and its effects w ere the biggest. (3) T he
cytop lasm ic effects had no sign ifican t difference betw een in ter2subspecies and in ter2varietal com binations, but
the effects of hybridsw ere affected by the resto ring ability from R lines. (4) T he size of the cytop lasm ic effect
fo r a character depended m ain ly on the degree of co rrelation betw een the trait and fertility.
Key words R ice; Isonuclear allop lasm ic CM S line; Cytop lasm ic effect
  质核互作雄性不育系是水稻三系法利用杂种优
势的亲本材料。不育系细胞质对杂种一代主要性状
具有明显的遗传效应, 已见众多报道[ 1~ 16 ], 其结果
不尽相同。不育系细胞质的来源有许多, 但生产上α 基金项目: 国家高新技术发展计划项目 (86322001AA 211181)
作者简介: 汤述翥 (19582) , 男, 江苏扬州人, 副教授、硕士生导师, 主要从事水稻遗传育种研究。
Received on (收稿日期) : 2002203207, A ccep ted on (接受日期) : 2002206205

广泛应用的仅少数几种, 杂交籼稻以野败型为主,
红莲型少有应用, 杂交粳稻以BT 型为主, 它们恢
保关系不同、花粉败育时期不同、育性遗传方式不
同, 被认为是 3 种代表类型[ 17 ]。有关这 3 种细胞质
遗传效应的系统比较, 尚未见报道。本研究将这 3
种不育细胞质导入广亲和品种真系秋光, 转育成一
套同核异质的广亲和不育系真系秋光 A (均为
BC6F 1 ) , 并分别与多个籼、粳恢复系配制杂种 F 1,
分析这 3 种细胞质对杂种主要经济性状、品质性状
的遗传效应, 为其在品种间或亚种间杂种优势利用
提供依据。
1 材料与方法
用海南野生稻天然败育株细胞质 (野败型, 简
称WA 型)、海南红芒野生稻细胞质 (红莲型, 简称
HL 型)、印度春籼 Ch insurah Boro Ê 细胞质 (BT
型) 的同核异质粳型广亲和不育系真系秋光A 及相
应的保持系真系秋光B 为母本, 分别与明恢 63、中
413、6078、盐恢 559、136、扬稻 6 号、特青、广西
1001 等 8 个籼稻恢复系 (WA 型或HL 型) , 宁恢 32
2、C 堡、皖恢 9 号、湘虎 115、台 1950、C9083、
C9022、培 C311、轮回 422、SW R 20 等 10 个粳稻
(或偏粳型)恢复系杂交, 配制 72 个组合, 其中不育
系组合 (简称A F 1) 54 个, 保持系组合 (简称BF 1) 18
个。真系秋光与籼稻恢复系的配组为亚种间组合,
与粳稻 (或偏粳型)恢复系的配组为品种间组合。
1998 年在扬州种植杂种 F 1。5 月 14 日播种,
6 月 15 日移栽, 随机区组设计, 重复 2 次, 每小区
3 行, 每行 10 株, 单本栽播, 株行距 13. 3 cm
×25 cm。
杂种抽穗后, 逐日记载各小区抽穗期 (折算成
播种至抽穗的天数) , 成熟后随机收取小区中部 5
株调查杂种 F 1 的主要经济性状 (详见表 1)。由于一
些组合的杂种结实不正常, 易因串粉使稻谷品质混
杂, 本研究仅对明恢 63、6078、136、培C311、轮回
422、SW R 20 与 3 种胞质不育系和保持系配制的 24
个结实性较好的组合调查 F 2 稻谷的主要品质性状
(见表 1) , 按照 GB 135021999、GB öT 1789121999 的
表 1  不育细胞质在 16 个性状上的遗传效应
Table 1  Effects of CM S cytoplasm for 16 characters of r ice hybr ids
性 状
Character
组合总数
No. of
com bination
效应 A F12BF1
Effect
正效应
显著组合数
No. of com bination
w ith significant
positive effect
负效应
显著组合数
No. of com bination
w ith significant
negative effect
平均
效应
A verage
effect
相对效应  (A F12BF1) öBF1
Relative effect
正效应
显著组合数
No. of com bination
w ith significant
positive effect
负效应
显著组合数
No. of com bination
w ith significant
negative effect
平均
效应
A verage
effect
抽穗期 DH (d) 54 20 0 0. 743 3 20 0 0. 853 3
株高 PH (cm ) 54 4 17 - 3. 373 3 4 18 - 2. 883 3
单株穗数 PN 54 0 0 - 0. 07 0 0 0. 04
每穗总粒 SN 54 0 0 - 0. 16 0 0 0. 19
每穗实粒 FN 54 0 29 - 41. 413 3 0 38 - 32. 783 3
结实率 SP (% ) 54 0 41 - 28. 263 3 0 41 - 32. 393 3
千粒重 GW (g) 54 8 1 0. 393 3 10 1 1. 593 3
单株产量 GY (g) 54 0 23 - 12. 193 3 0 24 - 29. 683 3
糙米率 BP (% ) 18 0 0 - 0. 20 0 0 - 0. 24
整精米率 HP (% ) 18 0 0 - 0. 46 0 0 - 0. 63
谷粒长宽比 RLW 18 0 0 - 0. 03 0 0 - 1. 23
垩白米率 CP (% ) 18 0 0 1. 31 0 0 3. 37
垩白度 CH (% ) 18 0 0 0. 58 0 0 4. 34
糊化温度 A SV 2GT 18 0 0 - 0. 19 0 0 0. 13
胶稠度 GC (mm ) 18 0 0 1. 31 0 0 1. 39
直链淀粉含量 AC (% ) 18 0 0 - 0. 42 0 0 - 2. 10
  3 3 表示达 0. 01 的显著水平。  3 3 Indicated significant at 0. 01 level.
  DH = days to heading; PH = p lant heigh t; PN = panicle num ber per p lant; SN = sp ikelet num ber per panicle; FN = filled grain num ber per
panicle; SP = seed2setting percentage; GW = 10002grain w eigh t; GY = grain yield per p lant; BP = brow n rice percentage; HP = head rice
percentage; RLW = ratio of grain length to w idth; CP = chalky rice percentage; CH = chalk iness; A SV 2GT = gelatinization temperature is
rep resented by alkali sp reading value; AC= am ylose content; the sam e as in o ther tables fo llow ed.
3022 期            汤述翥等: 水稻同核异质广亲和不育系细胞质效应的研究                

规定进行测定。
  以不育系杂种与相应保持系杂种的差值 (A F 12
BF 1)表示不育细胞质的效应, 以[ (A F 12BF 1) öBF 1×
100% ]表示不育细胞质的相对效应, 并进行方差分
析和差异显著性测定。
2 结果与分析
2. 1 不育细胞质在杂种 F1 代主要性状上的遗传效

3 种细胞质的不育系杂种在 16 个性状上的不
育细胞质效应与相对效应列于表 1。
根据表 1 的结果可知, 不育细胞质在株高、每
穗实粒、结实率、单株产量 4 个性状上表现极显著
的负效应; 在抽穗期、千粒重 2 个性状上表现极显
著的正效应, 但效应的大小乃至方向在组合间存在
差异。不育细胞质的相对效应是以百分比表示的,
不同性状间具有较好的可比性。同时, 细胞质效应
显著与否又与该性状的试验误差大小有关。综合两
个方面, 以相对效应与其相应显著性测验标准
PL SD 值 2M S e
n
·t0. 01 的比值作为度量不育细胞
质对不同性状影响大小的指标, 由大至小依次为结
实率 (11. 31)、每穗实粒 (10. 74)、抽穗期 (7. 92)、
单株产量 (4. 72)、株高 (3. 97)、千粒重 (1. 74)。不
育细胞质在单株穗数、每穗总粒及 8 个品质性状上
的细胞质效应不显著。
不育细胞质效应与相对效应两种统计方法的结
果趋势一致 (以下仅以效应进行分析)。
2. 2 不同不育细胞质遗传效应的比较
按不同细胞质组合分别分析, 3 种不育细胞质
在单株穗数、每穗总粒及 8 个品质性状上的遗传效
应均不显著, 细胞质之间也无明显差异。除BT 型
细胞质在千粒重性状上的遗传效应不显著外, 3 种
不育细胞质在抽穗期、株高、每穗实粒、结实率、
千粒重、单株产量等 6 个性状上存在显著或极显著
的细胞质效应, 并且在不同细胞质间表现出显著或
极显著的差异, 见表 2。总体而言, 不育细胞质效
应WA 型> HL 型> BT 型。
表 2  3 种不育细胞质遗传效应的比较
Table 2  Compar ison of cytoplasm ic effect(AF1-BF1) among the 3 ster ile cytoplasm s
不育细胞质类型
Type of sterile
cytop lasm
组合数
No. of
com bination
抽穗期
DH (d)
株高
PH (cm )
每穗实粒
FN
结实率
SP (% )
千粒重
GW (g)
单株产量
GY (g)
WA 18 1. 253 3A - 7. 613 3A , a - 82. 733 3A - 54. 433 3A 0. 473 3A , a - 23. 923 3A
HL 18 0. 643 3B - 1. 143B , b - 29. 583 3B - 17. 513 3B 0. 543 3A , a - 9. 643 3B
BT 18 0. 333 3C - 1. 353B , b - 11. 923 3C - 4. 683 3C 0. 18A , b - 3. 003C
  3 3 和3 分别表示不育细胞质效应达 0. 01 和 0. 05 显著水平; A、B、C 和 a、b、c 分别表示同一性状不同细胞质间在 0. 01 和 0. 05 水平上
差异显著。
  3 3 and 3 indicated significant of (A F12Bf1) at the 0. 01 and 0. 05 levels, respectively. A , B, C and a, b, c indicated significant difference
among different cytop lasm s on sam e character at the 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
2. 3 品种间组合和亚种间组合不育细胞质遗传效
应的比较
按品种间组合和亚种间组合分别统计不育细胞
质的平均效应, 两类组合在单株穗数、每穗总粒数
及 8 个品质性状上的遗传效应同样均不显著, 两类
组合间的差异也不明显。表 3 列出了不育细胞质效
应显著的 6 个性状的统计结果, 其中仅亚种间组合
千粒重性状的不育细胞质效应未达显著水平。由表
3 可知, 在抽穗期、株高、单株产量 3 个性状上, 两
类组合间的不育细胞质效应无显著差异, 在每穗实
粒、结实率、千粒重 3 个性状上, 两类组合间存在
显著或极显著差异。
2. 4 不育系细胞质、恢复系细胞核及两者的互作
对不育细胞质效应的影响
对 54 个不育系杂种在 8 个经济性状上的效应
及 18 个不育系组合在 8 个品质性状上的效应分别
按性状进行方差分析, 结果表明, 单株穗数、每穗
总粒及 8 个品质性状组合间的差异不显著, 其余 6
个性状组合间的差异均达极显著。进一步将这个 6
性状组合间的变异按不育系细胞质和恢复系细胞核
及其两者的互作 3 个变异来源进行剖析, 各类方差
及所占总基因型方差 (Ρ2G )的百分数列于表 4。
由表 4 可见, 6 个性状不育系间、恢复系间及
两者的互作均达显著或极显著水平。分析各方差占
总基因型方差的百分比可知, 不育细胞质对杂种 F 1
的株高、每穗实粒、结实率、单株产量 4 个性状影
402                     作  物   学  报                    29 卷

响较大, 恢复系对杂种 F 1 千粒重性状不育细胞质
效应的表达影响较大, 抽穗期性状不育细胞质效应
的大小受细胞质和恢复系共同影响。比较而言, 质
核互作对杂种 F 1 细胞质效应的影响较细胞质和细
胞核的影响要小。
表 3  不同类型组合不育细胞质效应的比较
Table 3  Compar ison of effect (AF1-BF1) among different types of combinations
组合类型
Type of com bination
组合数
No. of com bination
抽穗期
DH (d)
株高
PH (cm )
每穗实粒
FN
结实率
SP (% )
千粒重
GW (g)
单株产量
GY (g)
亚种间组合①
Inter2subspecies 27 0. 733 3 - 3. 033 3 - 34. 313 3 - 20. 243 3 - 0. 18 - 11. 283 3
粳稻品种间组合②
Inter2varietal (J aponica) 27 0. 753 3 - 3. 643 3 - 47. 093 3 - 24. 223 3 0. 853 3 - 12. 923 3
差值①—②
D ifference
- - 0. 02 0. 61 12. 783 3 3. 983 - 1. 033 3 1. 64
  3 3 或3 表示在 0. 01 或 0. 05 水平上显著。
  3 3 and3 indicated significant at the 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
表 4  6 个性状不育系加性方差 Ρ2A、恢复系加性方差 Ρ2R 及两者互作方差 Ρ2AR占总基因型方差 Ρ2G 的百分数
Table 4  Additive var iances of A l ines and R l ines and A×R interaction var iance and the ir
proportions to the tota l genetic var iance of F1 for 6 characters
性 状
Character
不育系 A lineΡ2A Ρ2A öΡ2G (% ) 恢复系 R lineΡ2R Ρ2R öΡ2G (% ) A ×RΡ2A R Ρ2A R öΡ2G (% )
抽穗期 DH 7. 843 3 54. 86 5. 673 3 39. 68 0. 783 3 5. 46
株高 PH 485. 723 3 80. 33 65. 553 3 10. 84 53. 413 3 8. 83
每穗实粒 FN 48935. 313 3 94. 71 1591. 653 3 3. 08 1141. 163 3 2. 21
结实率 SP 11385. 193 3 94. 24 452. 513 3 3. 75 242. 813 3 2. 01
千粒重 GW 3. 293 19. 38 11. 823 3 69. 61 1. 873 11. 01
单株产量 GY 4115. 623 3 94. 89 123. 273 3 2. 84 98. 353 3 2. 27
  3 3 或3 表示在 0. 01 或 0. 05 水平上显著。
  3 3 and3 indicated significant at the 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
2. 5 结实率效应与其它各性状效应的相关性分析
为了了解各性状细胞质效应与育性性状的关
系, 分别计算出结实率效应与其它各性状效应的相
关系数和决定系数于表 5。
由表 5 看出, 结实率效应与每穗实粒、单株产
量的效应呈极显著正相关, 并且 3 种细胞质之间表
现十分一致, 决定系数都在 0. 5 以上; 结实率效应
与抽穗期效应呈极显著负相关, 与株高效应呈极显
著正相关, 但仅在WA 型细胞质杂种中表现极显
著; 结实率效应与千粒重效应虽呈显著负相关, 但
相关程度较低, 仅在HL 型细胞质杂种中表现极显
著; 结实率效应与整精米率效应呈极显著正相关,
与垩白度效应呈显著负相关, 相关程度也不高, 当
3 种细胞质杂种分别进行测验时, 相关性均不显
著; 结实率效应与单株穗数、每穗总粒、糙米率、谷
粒长宽比、垩白米率、碱扩散值、凝胶长度、直链淀粉
含量等性状的效应之间均不存在显著相关性。
3 讨论
关于水稻不育细胞质效应的研究报道甚多, 其
结果大致可分三类: 多数研究表明, 不育细胞质对
杂种 F 1 的产量、结实率、每穗实粒及株高等性状表
现明显负效应, 但在抽穗期、单株穗数、每穗总粒
及千粒重等性状上, 不同研究结果差异较大[ 1~ 8 ];
少数研究观察到不育细胞质对产量具有正效应, 但
组合间表现不一[ 9, 10 ]; 另一些研究则认为, 不育细
胞质效应不显著, 或细胞质的作用较细胞核的作用
小得多[ 11~ 13 ]。关于品质性状不育细胞质效应的研
究报道较少, 所得结论也不一致[ 14~ 16 ]。不同研究之
所以得出不同的结果, 笔者曾将其归纳为三方面原
因: 第一, 研究的质源不同, 不育细胞质效应必然
有所差异; 第二, 研究的组合不同, 细胞核的作用
及质核互作也会影响不育细胞质效应的表达; 第
三, 分析方法及试验误差对不育细胞质效应表现值
的影响[ 8 ]。本研究利用同核异质广亲和不育系与多
5022 期            汤述翥等: 水稻同核异质广亲和不育系细胞质效应的研究                

表 5  结实率细胞质效应与其它各性状细胞质效应的相关分析
Table 5  Correlation analysis between cytoplasm ic effects of seed- setting percentage and other characters
3 种胞质组合
Total com binations
about 3 type of
cytop lasm s
r R 2
WA 胞质组合
Com binations of
WA type cytop lasm
r R 2
HL 胞质组合
Com binations of
HL type cytop lasm
r R 2
BT 胞质组合
Com binations of
BT type cytop lasm
r R 2
经济性状
Econom ic character n
= 54 n= 18 n= 18 n= 18
抽穗期 DH - 0. 4103 3 0. 168 - 0. 6553 3 0. 429 0. 093 0. 009 - 0. 089 0. 008
株高 PH 0. 6133 3 0. 376 0. 5813 3 0. 338 0. 275 0. 075 0. 438 0. 192
单株穗数 PN - 0. 175 0. 031 0. 002 0. 000 - 0. 248 0. 061 - 0. 077 0. 006
每穗总粒 SN - 0. 065 0. 004 - 0. 085 0. 007 - 0. 200 0. 040 0. 188 0. 035
每穗实粒 FN 0. 9583 3 0. 917 0. 9313 3 0. 867 0. 9153 3 0. 838 0. 8583 3 0. 736
千粒重 GW - 0. 3163 0. 100 - 0. 204 0. 042 - 0. 6263 3 0. 392 - 0. 322 0. 104
单株产量 GY 0. 9383 3 0. 880 0. 9273 3 0. 860 0. 7703 3 0. 594 0. 7303 3 0. 533
品质性状
Q uality character n= 18 n= 6 n= 6 n= 6
糙米率 BP 0. 388 0. 151 0. 505 0. 255 0. 805 0. 648 - 0. 436 0. 190
整精米率 HP 0. 6083 3 0. 369 0. 663 0. 440 0. 768 0. 589 0. 585 0. 342
谷粒长宽比 RLW 0. 192 0. 037 0. 274 0. 075 - 0. 115 0. 013 0. 302 0. 091
垩白米率 CP - 0. 141 0. 020 0. 077 0. 006 - 0. 057 0. 003 0. 656 0. 430
垩白度 CH - 0. 5393 0. 290 - 0. 643 0. 413 - 0. 793 0. 630 0. 055 0. 003
糊化温度A SV 2GT - 0. 008 0. 000 - 0. 194 0. 038 - 0. 514 0. 264 0. 650 0. 422
胶稠度 GC 0. 019 0. 000 - 0. 113 0. 013 0. 064 0. 004 0. 259 0. 067
直链淀粉含量 AC 0. 181 0. 033 0. 265 0. 070 0. 408 0. 167 - 0. 254 0. 064
  3 3 或3 表示在 0. 01 或 0. 05 水平上显著。
  3 3 and3 indicated significant at 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
个具有不同恢复谱的籼、粳恢复系配组, 扩大了父
本的遗传背景, 使不同细胞质的遗传效应得以清晰
表达, 同时还增强了不同细胞质遗传效应在相同核
背景下的可比性, 所得结论如下:
3. 1 不育细胞质只在与不育性相关的性状上表现
明显效应
杂种某一性状与育性性状的密切程度决定了该
性状不育细胞质效应的大小或有无。杂种的结实率
直接与育性相关, 而每穗实粒、单株产量又与结实
率呈极显著正相关, 因此负效应明显; 抽穗期、株
高、千粒重与结实率的相关性虽然显著, 但不如前
两个性状密切, 因此效应值不高。不育性往往与包
颈性状关联, 并使营养生长期延长, 因此株高常表
现为负效应, 而生育期常表现为正效应。由于结实
率降低, 供应单位籽粒的养分更加充足, 使籽粒充
实度提高, 千粒重常表现为正效应。单株穗数、每
穗总粒及其品质性状与结实率无明显相关或相关程
度不高, 因此不育细胞质效应不显著。
3. 2 不同细胞质的遗传效应有较大差异, 并与细
胞质的可恢复性有关
  某一细胞质遗传效应的大小与该细胞质的可恢
复性有关。WA 型细胞质可恢复性最差, 细胞质效
应表现最明显; BT 型细胞质最易恢复, 细胞质效
应最小; HL 型细胞质介于两者之间。
3. 3 恢复系对杂种不育细胞质效应的影响, 仅与
恢复系的恢复力有关
无论是配制品种间组合, 还是亚种间组合, 在
多数性状上不育细胞质效应没有明显差异。本试验
在结实率、每穗实粒和千粒重 3 个性状上, 两类组
合的细胞质效应差异显著, 究其原因, 可能与恢复
系恢复力的强弱有关。现有籼稻恢复系除能恢复
WA 型或HL 型细胞质外, 还能恢复BT 型细胞质,
一般恢复谱较广、恢复力较强; 而粳稻恢复系一般
只能恢复BT 型细胞质, 恢复谱窄、恢复力弱。因
此用不同细胞质的粳型广亲和不育系配制品种间组
合, 其育性反不如亚种间组合高。
不育细胞质效应是客观存在的, 但只表现在与
不育性相关的性状上。选择可恢复性好的不育系与
恢复力强的恢复系配组, 提高杂种 F 1 的结实率, 即
可达到基本消除不育细胞质负效应的目的。
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