全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 888 - 893 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　888～893 页
玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产量形成对土壤干旱的响应
郭安红　刘庚山　任三学　安顺清　阳园燕
(中国气象科学研究院生态环境和农业气象研究所 ,北京 100081)
摘 　要 　对不同程度土壤干旱胁迫下玉米根、茎、叶中脱落酸含量与产量形成进行了试验研究。充足底墒播种后采用 5
个土壤水分处理 (分别占土壤田间持水量 > 80 %、70 %～80 %、60 %～70 %、50 %～60 %、40 %～50 % ,代号为 WT1～WT5) ,
并遮去自然降水。试验结果表明 ,拔节期从中等干旱胁迫开始 ,玉米根、茎、叶中 ABA 含量大幅度增加 ,干旱加剧会使根
和叶中 ABA 含量在高水平维持。在中等干旱胁迫下 ,通过根源信号 ABA 的产生、运输、累积和分配 ,在不影响光合作用
的情况下抑制了叶面积的增长 ,提高了收获指数和叶片水平上的水分利用效率。另外 ,根源信号在根系形成和分布方面
有重要意义 ,在一定程度上优化了根系有效水分利用。收获指数、叶片水平上的水分利用效率和根系有效水分利用 3 个
因素的协同作用 ,提高了中等干旱条件下植株的水分利用效率。
关键词 　土壤干旱 ;玉米 ;脱落酸 (ABA) ;水分利用效率
中图分类号 : S513
The Response of Yield Formation and Abscisic Acid Content in Root , Stem , and
Leaf of Maize to Soil Drying
GUO An2Hong ,LIU Geng2Shan ,REN San2Xue ,AN Shun2Qing ,YANG Yuan2Yan
( Chinese Academy of Meteorological Science , Beijing 100081 , China)
Abstract 　Experiments were conducted to study the relationship of abscisic acid content in leaf , stem , and root and the
yield formation of maize under soil drought conditions in the root vertical observation field at Gucheng Agrometeorological
Experimental Base of Chinese Academy of Meteorological Science1 5 water treatments ( WT1 - WT5) were carried out on
maize after planting with sufficient soil moisture , of which the relative soil moisture were > 80 % , 70 % - 80 % , 60 % -
70 % , 50 % - 60 % and 40 % - 50 % respectively1 The precipitation during the growth season was kept out1 It indicated
that under moderate soil drought condition at jointing stage , ABA content in the Root ( RABA) , Stem ( SABA) and Leaf
(LABA) increased significantly , and RABA and LABA maintained at high level accompanied with the soil drying1 Under the
moderate soil drought condition , the synthesis , transport , accumulation and distribution of ABA in maize did not affect the
photosynthesis , but inhibited the development of leaf area , thereby increased the harvest index ( HI) and water use efficien2
cy (WUE) 1 In addition , the root signal played an important role in the root construction and branching , thus optimized the
water use in roots1 The crop water use efficiency under moderate soil drought condition was increased by the coordinative
action of HI , WUE and the effective water utilization in roots1
Key words 　Soil drying ; Maize ; Abscisic acid (ABA) ; Water use efficiency
　　自从 Blackman 和 Davies 指出随土壤干旱根系
能产生非水力根信号以来[1 ] ,众多研究提供了大量
证据支持这种根冠通讯学说[2～8 ] 。根冠通讯是指 ,
在土壤出现一定程度的干旱时 ,植物根系会迅速感
知干旱 ,将干旱信号以化学物质 ———脱落酸 (ABA)
的形式传递到地上部分 ,在叶片水分状况尚未发生
明显改变时即主动降低气孔开度 ,降低叶片生长速
率 ,抑制蒸腾作用 ,平衡植物的水分利用。如在干土
层中分布的根量较多时 ,部分根系脱水情况越严重
则根信号的强度也越大[2 ] 。目前对于根源信号脱落
酸的研究较为广泛 ,从保卫细胞对 ABA 的认知、响
繱基金项目 :国家“十五”科技攻关项目 (2001BA509B215) 。
作者简介 :郭安红 (1972 - ) ,女 ,陕西商县人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事生态学和干旱农业研究。Tel :010268406142
Received(收稿日期) :2003204223 , Accepted (接受日期) : 20032122261

应[1 ] 、气孔导度对根信号的敏感性[9～11 ] 、ABA 在叶
中的分布和代谢到根系生长发育与 ABA 的相关
性[12 ,13 ]、利用根源信号对气孔导度控制的持续效应
以调控土壤水分利用的部分根系干旱 ( PRD ,partial
rootzone drought) [14 ]和控制性交替灌溉 (CAI) [15 ]等措
施 ,以及 SPAC 系统中 ABA 参与调控气孔行为的模
型等[13 ,19 ,20 ] 。本研究拟对不同程度的土壤干旱胁
迫下玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产量形成进行试
验研究 ,为农田环境下利用根冠通讯和根源信号对
气孔控制的长期行为合理配置根系层供水量 ,提高
收获指数和提高水分利用效率提供理论支持和试验
依据。
1 　材料及方法
试验在中国气象局固城农业气象试验基地 (河
北省定兴县固城镇 , 39°08′N ,115°40′E ,海拔高度
1512 m)的大型植物根剖面观测试验场进行。试验
时间自 2002 年 6 月至 2002 年 9 月 ,供试品种为夏玉
米陕单 902 (适宜黄淮海流域夏播) 。试验场土壤类
型为壤土 ,肥力中等 ,0～200 cm 深土层平均田间持
水量为 22171 % (占干土重百分比) ,平均凋萎湿度
为 510 % (占干土重百分比 ) , 土壤容重为 1143
g/ cm3。　　
试验场为南北走向 ,占地约 750 m2 (50 m ×15
m) ,小区东西两排 ,每排 12 个小区 ,共计 24 个 ,每小
区 8 m2 (东西 4 m ×南北 2 m) 。根系地下观测室位
于两排小区中间 ,长度 25 m ,宽 215 m ,深度 3 m。各
排小区土层与地下观测室之间镶嵌着有机玻璃 (高
3 m ,宽 1 m) ,其余侧壁为 3 m 高水泥隔离墙 ,用以防
止水分的水平交换。每个小区均埋有 3 m 深的 PVC
管 ,供插放土壤水分中子仪。试验场上部配有 5 m
高的大型电动防雨棚。
利用根剖面观测试验场的 15 个小区 ,其底墒充
足 (80 %左右 ,0～200 cm 土层土壤平均有效底墒量
352 mm) 。播种后采用 5 个土壤水分处理 (土壤相对
湿度的上下限分别为 > 80 %、70 %～80 %、60 %～
70 %、50 %～60 %、40 %～50 %) ,代号分别为 WT1～
WT5 ,每处理 3 个重复。生育期内的全部降水用大
型电动防雨棚遮去 ,小区土壤水分经测定后控制在
各处理土壤水分高限 ,并保证土壤湿度不低于各处
理规定下限。每隔 10 d 观测 1 次土壤湿度 ,30～200
cm 用土壤水分中子仪 (美国 CPN 公司 503DR) 观测 ,
地表到 30 cm 之间用土钻法观测 ,两种观测方法的
测量间距均为 10 cm。
2002 年 6 月 15 日播种 ,每小区定植 5 ×9 株。
分别在七叶、拔节、抽雄和成熟 4 个生长期用自制活
动式可调根钻采根样 ;每个小区取 3 个孔 ,株上取 1
孔 ,株间取 1 孔 ,行间取 1 孔 ,将 3 个孔同层土柱合
并为一个样本测定根干物质重和根长。测定深度为
300 cm ,耕作层 40 cm 以上每隔 10 cm 取样 ,40～100
cm每隔 20 cm 取样 ,100 cm 以下每隔 30 cm 取样。
根长测定取新鲜根样采用网格法 ,根干物质重采用
烘干法。在夏玉米各生长发育期用 LI26200 叶面积
仪测定叶面积。夏玉米发育期、生物量和考种测定
等按照《农业气象观测规范》进行。在夏玉米七叶后
期 7 月 27 日和抽雄始期 8 月 10 日 ,采用英国产
CIRAS21 型便携式光合作用测定系统测定夏玉米光
合速率日变化 (2 h 测定 1 次)并计测光合日累积 ,测
定叶位为完全展开新叶中上部 (避开中脉) 。同天上
午 10 :00～11 :00 取根、茎、叶鲜样用液氮冷冻后进
行脱落酸 (ABA)含量的测定。叶片取完全展开新叶
015 g ,避开中脉 ;茎选取叶片下茎节部分 ,剥去叶鞘
后称取 015 g ;根系取根茎下主根部位称取 015 g。
ABA 用购自南京农业大学农学系植物激素研究室
ABA ELISA 试剂盒进行测定。
2 　试验结果
211 　土壤湿度
　　从整个生育期 5 个处理的土壤湿度变化来看 ,
播种后第 3 旬 (7 月 5 日左右)已拉开差距 ,其中 0～
30 cm 土层土壤湿度差距明显 (图 1) 。图中两箭头
所示分别为测定 ABA 含量的时间。
212 　玉米组织中 ABA含量
图 2 为 7 月 27 日和 8 月 10 日夏玉米根、茎、叶
组织中 ABA 含量的测定结果。两次测定结果均表
明 ,干旱胁迫使玉米根、茎、叶组织中 ABA 含量有较
大幅度增加。7 月 27 日根组织中 ABA 含量以 WT3
较高 ,8 月 10 日以 WT4、WT5 显著较高 ,显然根系作
为根源信号 ABA 的产生源 ,其 ABA 含量反映了土
壤水分亏缺的情况。叶作为根源 ABA 的汇 ,其 ABA
含量明显高于根和茎。7 月 27 日叶中 ABA 含量以
WT4 显著较高 ,8 月 10 日叶中 ABA 含量以 WT5 较
高 ,WT3 的叶 ABA 含量在两次测定中均居中高水
平。茎 ABA 含量是 3 个组织中最低的 ,这与茎作为
ABA 的流通器官有关。8 月 10 日 WT1、WT2、WT3 3
个处理茎中 ABA 含量依次显著升高。7 月 27 日 ,
988　9 期 郭安红等 :玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产量形成对土壤干旱的响应 　　　

根、茎、叶中 ABA 含量与日平均气孔导度无明显的
相关关系 ,而 8 月 10 日根、茎、叶中 ABA 含量与日
平均气孔导度存在明显负相关 ,其中茎和叶达到显
著水平 ( r 分别为 013999 ,015606 ,015682 , n = 15) 。
图 1 夏玉米整个生育期 5 个水分处理 0～30 cm、30～60 cm土壤湿度变化
Fig. 1 Soil moisture in 0 - 30 cm,30 - 60 cm layer during the maize growth period
图 2 出苗后 42 d ( 7 月 27 日) 和 56 d ( 8 月 10 日)夏玉米根、茎、叶组织中游离 ABA含量
Fig. 2 ABA contents in root , stem and leaf of maize on July 27 ( 42 days after emergency) and August 10 ( 56 days after emergency)
213 　日光合累积和叶面积
图 3 为 7 月 27 日和 8 月 10 日 5 个水分处理的
日光合累积变化。7 月 27 日 5 个处理的光合日累积
无明显差异 ,8 月 10 日 WT1、WT2 光合日累积显著高
于其余 3 个处理。从各处理的叶面积变化情况来看
(图 4) ,显然存在不同的模式 ,5 个处理的叶面积从
拔节期 (7 月 20 日左右) 逐渐拉开差距 ,并依次降
低。其中 WT3 从抽雄期开始 (8 月 10 日左右) 低于
WT4 ,WT5 则一直最低。拔节期 5 个处理的日光合
累积无明显差异 ,但叶面积逐渐拉开差距 ;进入抽雄
期后 WT3、WT4、WT5 的日光合累积无明显差异而叶
面积有显著差异。光合速率 (日累积)和叶面积的综
合效应长期持续将导致 5 个处理产量形成的变化。
图 3 夏玉米 7 月 27 日和 8 月 10 日光合日累积
Fig. 3 Diurnal photosynthesis accumulation of
maize on July 27 and August 10
098 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 4 不同水分处理叶面积变化情况
Fig. 4 Leaf area changes of maize under 5 treatments
214 　地下部分生物量
图 5 为 7 月 12 日、7 月 26 日、8 月 17 日、9 月 23
日 4 次测定 0～100 cm 根系干物质重和根长的结
果。7 月 26 日 WT3 处理有明显较高的根系干物质
重和根长 ;8 月 17 日 WT2 和 WT4 的根干物质重增加
幅度较大 ,WT2、WT3 和 WT4 的根干物质重较高 ;9 月
23 日 WT2 的根干物质重较 8 月 17 日有所降低 ,而
WT5 有大幅度增加 ,WT3、WT4、WT5 相对较高。在根
长方面 ,8 月 17 日 WT3 较高 ,WT5 次之 ; 9 月 23 日
WT4 根长较 8 月 17 日增加 ,WT3 和 WT5 根长减少 ,
致使 WT4 根长高于 WT3 和 WT5。整体看来 ,WT3 有
较高的根系干物质重和根长 ;WT4 在拔节以后根系
干物质重有明显升高 ;WT5 在吐丝期 (8 月 16 日左
右)以后根系干物质重仍有增加 ,这对其产量形成来
说十分不利 ,因为吐丝以后进入乳熟期 ,在产量形成
中 ,干物质需要向籽粒而不是向根系分配。
比根重是指单位根长的根重 ,可以反映根系的
侧生分支情况。其值越小表明在根轴上将分化出更
多的二级、三级侧生分支[19 ] 。分析结果表明 (表 1) ,
WT3、WT4、WT5 具有较低的比根重 ,这对于增加根系
表面积 ,以增加土层水分吸收范围起一定的作用。
WT1 比根重低于 WT2 可能是为维持该处理较高的
土壤湿度而频繁浇水导致上层土壤板结造成的
(WT1 0～30 cm 土层比根重明显低于 WT2 ,而 30 cm
以下 WT1 反高于 WT2 ,数据略。) 。
215 　产量形成
分析表明 (表 2) ,除 WT4 百粒重显著低于 WT1
以外 ,其余处理的百粒重无明显差异。小区籽粒产
量以 WT1 显著最高 ,WT2、WT3 次之 ,WT4、WT5 最低 ,
产量分析也有相同的趋势。但从收获指数来看 ,
WT3 显著最高 ,其次为 WT2、WT4 , WT1、WT5 最低。
水分利用效率则以 WT3、WT4、WT5 高于 WT1、WT2。
图 5 夏玉米 5 个水分处理 0～100 cm根系干物质重和根长变化
Fig. 5 Root dry matter and root length under 5 treatments
表 1 5 个水分处理 0～100 cm土层平均比根重(根重/ 根长 ,g/ km)
Table 1 Special root weight in 0 - 100 cm soil layer under 5 treatments (root dry weight / root length , g/ km)
Date (m/ d) WT1 WT2 WT3 WT4 WT5
7/ 12 2718 3016 1710 2213 1813
7/ 26 5017 6318 4615 4313 4611
8/ 17 8314 9513 5117 6412 5212
9/ 23 8915 10114 6616 6411 6816
198　9 期 郭安红等 :玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产量形成对土壤干旱的响应 　　　

表 2 5 个水分处理产量因子和水分利用效率
Table 2 Yield formation factors and water use efficiency under 5 treatments
WT1 WT2 WT3 WT4 WT5 LSD0105
百粒重 1002grain weight (g) 　36169 　35126 　34111 　30185 　33121 　5134
小区
(8 m2)
总籽粒重 Total grain weight (g) 5680175 4612166 4245140 3341151 3430142 809149
穗轴重 Spike stalk weight (g) 1147132 914100 906141 616182 670171 316167
茎秆干重 Stem dry weight (g) 4739158 3914153 3449130 2557109 2792154 942177
收获指数 Harvest index 4912 5014 5116 5016 4918 016
产量 Yield(kg/ hm2) 7100194 6083121 5744192 4061193 4288102 1011186　
水分利用效率 WUE(kg/ m3) 2115 2124 2160 2146 2168 0141
3 　讨论
311 　土壤干旱与玉米组织中 ABA含量
　　本试验中 ,5 个土壤水分处理差异主要表现在
0～60 cm 土层。60 cm 以下土层土壤湿度差异不明
显。在这种明显的上干下湿的土壤水环境中 ,干旱
胁迫主要是对上层 (0～60 cm 土层) 根系产生的。
试验结果表明 ,拔节期从中等程度的干旱胁迫开始 ,
玉米根中 ABA 含量首先增加 ,如果土壤干旱程度不
十分严重 ,那么通过体内调整随后有所降低 (如 WT3
处理) ;如果干旱加剧 ,有可能再次居高并维持。中
等程度干旱胁迫下 ,叶中 ABA 含量维持在中高水
平 ,干旱加剧时维持在高水平 ,随后才通过叶组织中
代谢作用的增加而有所回落。茎中 ABA 的浓度包
括了木质部和韧皮部中运输的部分 ,其浓度的变化
反映了 ABA 在玉米植株中的运输动态。在中等程
度干旱胁迫 (WT3 处理) 下 ,有大量的 ABA 在玉米茎
中运输 ,表明 ABA 在玉米对中等土壤干旱的响应中
起重要作用。干旱胁迫达到严重程度 (WT4、WT5 处
理)时 ,茎中 ABA 运输量略有下降 ,严重干旱造成的
蒸腾流下降可能是茎中 ABA 浓度降低的主要原因。
土壤干旱程度、根系吸水状况 (蒸腾流) 、以及叶组织
对 ABA 的代谢情况等都会影响各组织中 ABA 的
浓度。
312 　玉米组织 ABA含量与产量形成的关系
本试验中 ,处于干旱状况下的 WT3 和 WT4 叶中
ABA 含量在 7 月 27 日和 8 月 10 日先后明显增加 ,
并且前者保持在中高水平 ,同时这两个处理的叶面
积明显下降 ( P < 0105) ;WT5 则由于严重的干旱胁
迫和较高的叶 ABA 含量导致叶面积显著降低。叶
中 ABA 含量的增加对光合作用影响不显著 ,但是光
合速率与叶面积变化的长期综合效应会导致产量形
成的最终差异。WT3、WT4、WT5 先后在拔节期和抽
雄期有较高的根系 ABA 含量 ,同时具有较高的根系
干物质重、根长和较低的比根重。根系 ABA 含量在
促进根系次生分支、增加根系表面积、增加根区水分
吸收等方面起重要作用。
从产量形成的分析中可以看出 ,收获指数以
WT3 显著最高 ,其次为 WT2、WT4 , WT1、WT5 最低。
而水分利用效率则以 WT3、WT4、WT5 高于 WT1、
WT2。对于中等程度干旱胁迫的 WT3 ,其产量水平
接近 WT2 ,具有高的水分利用效率和收获指数。水
分利用效率可表达为 :
WUE = YW ET
=
WT
WET
×B iWT ×
Y
B i
　　式中 WUE 为作物水分利用效率 , WET为作物耗
水量 , WT 为蒸腾水量 , B i 为生物量 , Y 为产量。
WT
WET
为根系有效水分利用 (蒸腾在蒸散中所占份额) ; B iWT
为同化能力与水分消耗的比例 ,可简化为叶片水平
上的水分利用效率 ; YB i 为收获指数。这 3 个因素的
协同效应形成了作物水分利用效率。根源信号在提
高作物水分利用效率的 3 要素方面起着如下作用 :
(1)中等程度的水分亏缺将会诱导部分气孔关
闭[20～22 ] ,而根冠通讯学说已证实了根源信号对气
孔的控制作用。由于气孔导度和同化作用之间存在
着非线性关系 (本试验中光合累积的结果同样表明
光合作用与根源信号的控制相关性不明显) ,根源信
号在不显著影响光合作用的情况下降低蒸腾和叶面
积以减少冠层的水分损失 ,从而提高了叶片水平上
的水分利用效率 ; (2)由于水分亏缺影响植物体内源
ABA 的水平 ,改变资源分配以利于繁殖生长[23～25 ] ;
(3)根源信号也参与了根系形态方面的控制[12 ,13 ] 。
本试验表明 ,在中等程度干旱胁迫下 ,通过增加根系
干物质分配同时降低比根重 ,一方面增加根系表面
积 ,以增加土层水分的吸收 ,另一方面限制根系水分
传输 ,控制了蒸腾流。综上所述 ,在中等程度干旱胁
迫下 ,通过根源信号 ABA 的产生、运输、累积和分
配 ,提高了收获指数和叶片水平上的水分利用效率 ,
298 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

优化了根系水分利用 ,从而提高了作物水分利用
效率。
致　谢 :本试验中 ABA 含量的测定得到了中国科学
院植物研究所种子生理实验室和分子生态实验室的
大力帮助和支持 ,在此表示感谢。
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398　9 期 郭安红等 :玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产量形成对土壤干旱的响应