全 文 ：Vol. 30 , No. 7
pp. 729 - 734 July , 2004
作 物 学 报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 7 期
2004 年 7 月 729～734 页
综述 水稻 eui 基因研究进展
张书标 杨仁崔 Ξ
(福建农林大学作物遗传育种研究所 ,福建福州 350002)
摘 要 概述了 eui 基因的发现、遗传、作用机理、定位和育种应用 ,及 e2杂交稻育种技术体系 ,并展望了 eui 基因的应用
研究。
关键词 水稻 ; eui 基因 ; e2杂交稻
中图分类号 :S511
Advances in Rice eui Gene Studies
ZHANG Shu2Biao ,YANG Ren2Cui
( Institute of Genetics & Crop Breeding , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002 , Fujian , China)
Abstract The studies on the discovery , genetics , action mechanism ,mapping and breeding application of eui gene , as
well as the establishment of breeding technology system of eui2hybrids were reviewed. Prospects of the utilization of eui2
stock in hybrid rice breeding were also discussed.
Key words Rice ; eui gene ; eui2hybrids
纵观水稻育种的历程 ,每一次新的技术突破都
离不开新遗传种质资源的发现和利用。由于半矮秆
基因的发现与利用 ,矮化育种的成功 ,水稻产量提高
了 20 %～30 %。野败种质的发现和利用 ,使中国杂
交水稻培育成功 ,再次提高产量 20 %左右。回顾国
际水稻研究所 ( IRRI) 的育种史 ,抗白叶枯病 Xa24
基因和 O. nivara 抗草状矮缩病毒病 GS 基因的发现
和利用 ,使育成的 IR26 和 IR28 及之后的所有 IR 品
种都兼抗这二种世界性的主要病害 ,增产稻米、少用
农药、保护环境 ,获得难以估量的社会、经济和生态
效益。
20 多年来 ,国内、外学者关注并致力于水稻 eui
基因的发现、研究和利用 ,在最近几年取得明显进
展 ,本文就此做一概述。
1 eui 种质的发现
通过辐射和化学诱变 Norin8 ,Okuno 等[1 ]获得 8
株高秆突变体 ,他们具有不同的秆型。基于各节间
伸长的比例及伸长节间数 ,将 8 个高秆突变体分为
上部节间伸长型 (LM23) 、基部节间伸长型 (LM21、22、27) 、多节位型 (LM24、25) 和所有节间伸长型 (LM2
6、28) 4 种类型。同年 Okuno 等 [2 ]分析了高秆突变体
LM21 及LM23 的遗传 ,认为LM21 的高秆由隐性单基
因控制 ,LM23 由显性单基因控制。
美国学者 Rutger 等[3 ]报道了 ,在粳稻杂交后代
中发现一株长节间 ,高秆个体 ,并命名为 76 :4512。
对 76 :4512 的遗传研究表明 ,最上节间伸长是由隐
性单基因控制 ,并建议用 eui 表示该基因。该基因
能使最上节间伸长 2 倍 ,穗伸长 12 % ,且对其他节
间几乎没有影响。他们设想 eui 基因在杂交稻种子
生产中是一有用的第 4 因子 (相对于不育系、保持系
和恢复系) ;将其用于提高恢复系株高 ,以提高父本
的传粉能力 ,增加制种产量 ,还可适应机械化的商业
生产。吴世弼等[4 ]用 30 千伦的 Co60γ射线辐照诱变
籼稻品种桂朝 2 号 ,获得一个高秆隐性突变体“Mh2
1”。研究表明 ,“Mh21”株高由一隐性单基因控制 ,属Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30070470)和福建省青年科技人才创新项目 (2002J035) 。
作者简介 :张书标 (1972 - ) ,男 ,福建屏南人 ,博士 ,副研究员 ;研究方向 :水稻杂种优势利用。
Received(收稿日期) :2003204207 ,Accepted(接受日期) :2003212229.
简单遗传 ,且受微效基因影响。高秆隐性突变体
“Mh21”的株高比桂朝 2 号增加了 50. 43 cm ,增高
48196 % ,而这种增高是由植株各节间长度同时增长
的结果。这和 Okuno 和 Kawai [1 ]及 Rutger 和 Carna2
han[3 ]所得到的高秆隐性突变体的增长原因不同 ,前
者是由植株低节位节间的增长 ,后者是顶端节间的
增长。廖昌礼等[5 ]又报道 ,在 1983 年他们在水稻远
缘复合杂交组合 2E ×密阳 22 的 F2 代中发现高秆个
体 ,并命名为 Grlc ( Guizhou recessive long2internode) ,
其株高的增加是由于所有节间的伸长 ,它与国外已
知的两个高秆隐性水稻 LM21 和 76 :4512 的秆型结
构有所不同。
孙立华等[6 ,7 ]通过组织培养广亲和粳稻 02428 ,
筛选到体细胞无性系变异的高秆隐性单基因突变体
02428h。与供体亲本 02428 比较 ,其茎秆高 (不包括
穗长)增加了 40. 1 cm。这主要来自于倒 1、倒 2 节
间的伸长 ,特别是最上部节间伸长达 26. 6 cm ,占总
伸长的 66. 3 % ,基部节间长度没有显著增加。其他
农艺性状如单株穗数、每穗粒数没有明显改变 ,但穗
长却显著增加了。02428h 与 Rutger 发现的 eui 材
料 ,秆型表现相似 ,属上部节间伸长型。
杨仁崔等[8 ]通过辐射诱变协青早 B ,获得 2 种
不同类型的高秆隐性突变体协青早 eB21 和协青早
eB22。协青早 eB21 的株高为 150～160 cm ,协青早
eB22 的株高为 110～120 cm。协青早 eB21 株高的增
加除靠倒 1 节间的增长外 ,倒 2、倒 3 节间的增长也
达极显著水平 ,倒 1 节间的增长量占总增长量的
53. 3 %。协青早 eB22 株高的增加基本上都是由倒 1
节间的增长 ,其增长量占总增长量的 90. 2 %[9 ] 。
2 eui 种质的遗传
Rutger 等[10 ]研究了 eui 基因与 sd21 的关系 ,确
认 eui 基因是独立于 sd21 的一个高秆隐性基因。
Maekawa等[11 ]对 76 :4512 和 No. 615 进行了等位性
测验 ,认为 No. 615 最上节间伸长基因与 PL21 中的
eui 基因等位。为此 ,他们也将 No. 615 最上节间伸
长基因命名为 eui 。廖昌礼[5 ]用 Grlc 与几个矮籼品
种和矮秆不育系测交 ,研究了 F1 株高特点及 Grlc 与
各类高秆材料的秆型差别。指出 Grlc 高秆隐性性
状不受胞质影响。陈廷文[12 ]用 Grlc 与 4 个矮籼、粳
亲本杂交 ,分析了 Grlc 株高在各世代的遗传。半矮
生籼粳稻品种对 Grlc 株高相对为显性。但由于半
矮生品种遗传背景和交配方式不同 ,杂交后代株高
分离表现出多样性的遗传。在籼籼交中 , Grlc 株高
表现受一对隐性基因控制 ,属简单遗传 ,存在有基因
的上位性效应 ;籼粳交后代 Grlc 的株高既受一对隐
性主效基因控制 ,也受两对隐性主效基因控制 ,还有
的受两对以上独立隐性主效基因控制。表明 Grlc
高秆隐性性状在粳稻组合中 ,除受高秆隐性基因控
制外 ,还受粳稻修饰基因的影响。陈建民等[13 ,14 ]研
究了水稻隐性高秆突变的遗传及与半矮生基因的等
位关系。认为隐性高秆由隐性长节间基因 eui 控
制 , eui 与 sd21 相互独立 ,且 Grlc 与 02428h 所携带
的长节间基因是相同的。朱旭东等[15 ]研究了高秆
突变体 Mh21 的株高遗传 ,认为Mh21 中仍然含有 sd2
1 ,而不是 sd21 原位点的回复突变。根据Mh21 与含
有 sd21 矮秆品种杂交 F1 的株高表现 ,认为 Mh21 的
高秆特性是由一对隐性抑制基因控制 ,将其暂定名
为 i2sd21 ( t) 。该抑制基因能调节 sd21 的表达 ,并
仅对 sd21 起作用 ,而对由非 sd21 控制的半矮秆不
起抑制作用。梁康迳等[16 ]分析了两个高秆隐性种
质 76 :4521 和 Mh21 穗伸出度的遗传。认为穗伸出
度受 1 对隐性主效基因和一些修饰基因控制 ,穗伸
出度与株高、穗长、第 1 节间长及第 2 节间长呈极显
著正相关。黄荣华等[17 ]测验了辐射获得的高秆隐
性突变体 eR127 与 Grlc、02428h、76 :4512 及 IR50 eui
的等位性关系。试验表明 ,控制 eR127 的高秆隐性
基因与已有材料的高秆隐性基因等位。杨蜀岚[9 ]测
验了协青早 eB21、eB22 与 IR50 eui 之间的等位性。
结果表明 ,协青早 eB22 与 IR50 eui 的 F1 为正常半矮
生类型 ,不同于双亲的长穗颈高秆型 ;协青早 eB21
与 IR50 eui 的 F1 为如同双亲的长穗颈高秆型。据
此 ,推断协青早 eB21 中的长穗颈高秆隐性基因与
IR50 eui 中的 eui 基因等位 ,称 eui1 ;协青早 eB22 中
的长穗颈高秆隐性基因与 IR50 eui 中 eui 基因不等
位 ,为一新基因 ,称 eui2。
遗传研究表明 ,除协青早 eB22 外 ,控制不同高
秆隐性材料的基因都为同样的 eui ,但不同材料之间
的秆型结构有所不同 ,可能是由 eui 基因于不同遗
传背景中表达差异引起的 ,或受其他微效基因的修
饰作用所致。
3 eui 基因的作用机理
何祖华等[18 ] 研究了珍长 A 苗期和抽穗期对
GA3 的敏感性 ,指出带有长节间基因 eui 的珍长 A
不论在苗期和抽穗期对 GA3 的敏感性均高于珍汕
037 作 物 学 报 30 卷
97A。此外 ,他们还探讨了 eui 的应用和不育系的选
育。eui 基因能基本上消除胞质不育系的包颈现象 ,
其效应受品种遗传背景的影响。何祖华等[19 ]在不
同生育期水稻株高基因对 GA3 的敏感性及对内源
激素含量的调节的研究中 ,发现含有 eui 基因的水
稻苗期至抽穗期 GA3 含量逐步上升 ,且高于含其他
株高基因的水稻。一般认为内源激素 GA3 含量高 ,
对于外源 GAs 的敏感性小 ;但 eui 基因对外源 GA3
较敏感。此外 , IAA 的含量也以 eui 稻株最高 ,而
ABA 含量低。认为水稻 eui 基因对 GA3 的敏感性为
全生育期敏感型。
季兰[20 ] 研究了 eui 基因的作用机理。认为
eui1、eui2 基因之所以能使水稻最上节间剧烈伸长 ,
是因为在抽穗始期产生大量的 GA1 ,诱导最上节间
的剧烈伸长。eui1 基因的表达有时期和部位特异
性 ,强烈表达时期为孕穗末期和抽穗始期 ,表达部位
主要在穗和剑叶 ;其表现为 GA1 含量剧增 ,穗的
GA1/ ABA 比例也剧增 ,同时提高对 GA3 的敏感性。
推测 eui1 基因很可能不是一个单纯的结构基因 ,因
为它同时涉及 GA1 含量及对 GA3 的敏感性 ,该基因
可能是一个调节基因或编码转录因子的基因。eui2
基因表达时期主要在抽穗始期 ,表达部位主要在剑
叶 ;表现为 GA1 含量和 GA1/ ABA 比例的剧增 ,未表
现出对 GA3 敏感性的变化。eui2 基因有可能是编
码 GA 合成途径某一代谢酶的结构基因 ,该基因仅
涉及 GA1 含量的变化。
4 eui 基因的定位
Maekawa 和 Kita[21 ]将 eui 基因定位在 Ⅵ+ Ⅸ连
锁群 ,分别与 nl21 和 ri 基因连锁 ,他们之间的重组
值分别为 (23. 7 ±5. 1) %和 (28. 6 ±5. 1) %。Librojo
和 Khush[22 ]通过水稻初级三体测验 ,将 eui 基因定
位于第 5 染色体。吴玉良等[23 ]利用 1 对近等基因
系 ,采用 RFLP 技术 ,初步将 eui 基因定位于第 5 染
色体下端 ,找到了与此 eui 基因连锁的两个分子标
记 RG435、RG493 ,其中 eui 基因与 RG435 相距 33. 6
cM。杨蜀岚等[9 ,24 ]采用 SSR 和 AFLP 分子标记技术
及BSA 分析方法 ,筛选到位于第 10 染色体上 4 个微
卫星标记 RM258、RM269、RM271、RM304 和 1 个
AFLP 标记 E1 与 eui2 连锁 ,将 eui2 基因定位于第 10
号染色体的长臂中部 ,并构建出 eui2 基因的局部分
子标记连锁图 , eui2 基因位于分子标记 E1 和 RM304
之间 ,二者距 eui2 的遗传距离分别为 0. 6 和 1. 4 cM。
5 eui 种质的育种利用
eui 基因有 2 个育种利用途径 ,一是选育高秆隐
性恢复系提高其传粉势能 ;另一是选育长穗颈不育
系 ,期待达到遗传解除不育系的包穗并提高对外源
GA3 的敏感性。Rutger 等[3 ]曾设想将 eui 基因用于
恢复系 ,期望以提高株高来提高父本的传粉能力 ,增
加制种产量 ,并适应机械化的商业生产。陈廷文[12 ]
认为 ,若通过杂交转育把高秆隐性基因导入到恢复
系 ,可利于传粉 ,提高制种产量。Virmani 等[25 ]报道
利用 76 : 4512 与 IR50 杂交、回交育成了恢复系
IR50 eui 。申宗坦等[26 ]利用 eui 基因与野败胞质的
互作效应 ,采用杂交回交转育的方法 ,将 76 :4512 中
的 eui 基因导入籼型不育系珍籼 97A ,解除了包穗 ,
其穗颈伸出度达到 + 0. 71 cm ,指出可以把 eui 基因
导入籼型野败不育系中 ,消除包穗现象。何祖华
等[27 ]利用 eui 基因与野败不育胞质之间的互作效
应 ,可部分地抑制野败对穗伸出度的负效应 ,使不育
系基本上不再出现包穗现象。通过回交将 eui 基因
导入珍籼 97A ,首次育成不包穗的野败不育系珍长
A。珍长 A 穗颈伸出度为 - 1. 8 cm ,对照为 - 11. 1
cm。杜如伟等[28 ]研究证实了 ,珍长 A 具有花时提
前、柱头外露率高的良好异交习性 ,且只需喷施少量
的“920”降低制种成本 ,提高种子质量。
6 e2杂交稻育种技术体系的建立及其研究
进展
自 eui 种质发现 ,至今已经历了 20 多年 ,国内、
外学者已从基础研究发展到探讨 eui 种质的应用 ,
并将 eui 种质寓于生产。此间的研究与利用已明
确 , eui 种质能够遗传解除不育系的包穗并提高对赤
霉素的敏感性 ;利用含有 eui 基因的不育系或恢复
系配制的 F1 仍为半矮秆 ,且具有杂种优势。以上研
究为 eui 种质成功地应用于育种与生产打下了基
础。
至今 eui 种质仍未能成功地应用于生产 ,是因
为发现的 eui 种质不能直接用于生产 ,而必须通过
杂交、回交转育等手段 ,但因基因的分离与重组 ,又
使不育系和恢复系在 eui 导入的过程中丧失了部分
本来具有的综合优良性状。即使已育成的珍长
A[27 ]及 IR50 eui [25 ]也都未有生产应用的报道。
杨仁崔等[29～31 ] 提出直接诱变 B 系、R 系及 S
系 ,获得高秆隐性突变体 ,进而育成长穗颈不育系、
137 7 期 张书标等 :水稻 eui 基因研究进展
高秆隐性恢复系 ,继而育成 e2杂交稻的技术路线。
实践表明 ,诱变获得的高秆隐性材料属于单基因突
变 ,基本不改变原不育系和恢复系的其他综合优良
性状。采用此技术 ,已将国内外生产上应用的主要
不育系都转育成长穗颈不育系 ,它们是 II232eA1 ,协
青早 eA1、2 ,龙特浦 eA1、2 ,D297eA1、2 ,V20eA1 ,金
23eA1、2 ,冈 46eA1 ,D62eA1 , IR68902eA1 , X07eS1 和
培矮 64eS1。其中 II232eA1、冈 46eA1、协青早 eA1、协
青早 eA2、金 23eA1、龙特浦 eA2、IR68902eA1 和培矮
64eS1已通过技术鉴定。相应的 e2杂交稻也已育
成 ,部分 e2杂交稻组合已进入生产示范和区试。张
瑞祥等[32 ]从福建农林大学引进“水稻雄性不育系选
育方法”,育成籼型长穗颈不育系 K17eA。湖南师范
大学与福建农林大学合作育成长穗颈双低温敏核不
育水稻[33 ] 。
研究表明 , eui 基因可完全或基本解除不育系的
包穗和提高不育系对赤霉素的敏感性 ,同时增长柱
头、提高柱头外露率并明显改善异交特性[34～38 ] 。
其解除不育系包穗程度依不育系不同的遗传背景及
不同 eui 基因而异。II232eA1、协青早 eA1、龙特浦
eA1、2、D297eA1、V20eA1、培矮 64eS1 能完全解除包
穗 ;而金 23eA1、2、冈 46eA1、协青早 eA2、D297eA2、
D62eA1、IR68902eA1 只能缓解不育系的包穗程度。
eui1 基因一般比 eui2 基因有更大的解除包穗效应。
此外 ,抽穗时的环境温度较高时 ,有利于长穗颈的表
达。张瑞祥等[39 ]利用长穗颈不育系协青早 eA2 与
恢复系 4480 进行制种 ,获得成功 ,在不喷“920”的条
件下 , 每公顷比对照增产 483. 35 kg , 增幅达
52173 %。
与原杂交稻相比 , e2杂交稻具有与原杂交稻相
似的株叶形态和生育期 ,但因含有 eui 基因 ,具有其
本身特有的生物学特性 ,表现植株生长较繁茂 ,各个
生育期的植株高度略有增加 ,但分蘖数略有降低 ;构
成产量因素中的有效穗、结实率和穗粒数略有降低 ,
但千粒重增加 ,保持原杂交稻的产量水平 ;茎秆的倒
伏指数略有增加 ;稻米米粒变长、变宽 ,长宽比增加 ,
稻米的外观品质有所改良[40 ,41 ] 。统计分析表明 ,所
研究的 e2杂交稻各性状与原杂交稻性状间的差异
都达不到显著水准。
7 认识与展望
7. 1 20 多年的研究表明 , eui 基因具有遗传解除不
育系包穗的功能。实践证明 ,采用相应诱变因子和
诱变剂量 ,水稻 eui 基因的突变率相当高 ,平均为
0101 % ,变幅为 0. 002 %～01047 % ;依不同遗传背景
和不同剂量而异[31 ] 。此外 , eui 为高秆隐性突变 ,突
变体易于选择 ,且稳定快。可以认为 , e2杂交稻育种
技术路线和方法更具科学性 ,育种效率高 ,已将 eui
种质直接推向育种与生产应用。
7. 2 eA 系、eS系的长穗颈表现 ,从遗传上提高不育
系的异交潜势 ,将有利于提高种子生产的高产、稳产
性。研究与建立不用 (少用)“九二零”的种子生产技
术体系 ,达到可持续发展高产、低耗、优质、无污染的
种子生产是选育和利用 eui 基因的主要目的之一。
eui 基因用于两系稻 ,优点更为突出。实践表明 ,多
数光温敏两用核不育系包穗严重 ,且对“九二零”钝
感 ,而带有 eui 基因的培矮 64eS1 在不育期和可育期
都能完全解除包穗 ,且对“九二零”敏感 ,生产上可以
完全不用“九二零”,或少喷施“九二零”以进一步提
高其异交潜势[35 ] 。
7. 3 eui 基因的多型性 , eui2 新基因的发现[35 ] ,使
得 A 系、R 系同时利用 eui 基因成为现实 ,种子生产
过程父、母本都可不用、少用赤霉素成为可能。育种
上可根据不同遗传背景育种材料 ,筛选不同 eui 基
因用于 eA、eR 系选育和杂交稻的最佳配组 ,从而提
高 e2杂交稻的育种效果和利用水平。e2杂交稻育种
技术体系建立 ,育成带有 eui 基因的长穗颈不育系
和高秆隐性恢复系 ,并可以 eA/ R、A/ eR 及 eA/ eR
等[31 ]3 种方式组配出 e2杂交稻。
7. 4 不同的 eui 基因对杂种的影响 (特别是产量的
影响)是不同的 ,同样的 eui 基因于不同的遗传背景
下 ,对杂种的效应不一样。不同的 eui 基因于相同
的遗传背景下的效应也不一样。在今后的 e2杂交
稻育种工作中要注意不同 eui 种质于不同遗传背景
的利用 ,筛选强优势的组合 ,选育高产、更高产的 e2
杂交稻。将基部 3 个伸长节间短、茎秆粗壮、穗大、
粒多、剑叶较厚的种质改造为 e2杂交稻是近期育种
的主要目标。e2杂交稻虽然具有与原杂交稻相近的
半矮秆株叶形态 ,但由于 eui 基因的存在使得杂种
株高略有增加 ,虽没有改变茎秆的结构 ,但各节间略
有增长 ,茎秆的负重增加 ,抗倒性有所下降。生产上
有必要通过相应的栽培措施来克服 e2杂交稻植株
略高的缺陷 ,发挥 e2杂交稻的产量潜力[40 ] 。
7. 5 迄今 ,都是取将原有的不育系和恢复系改造为
含有 eui 基因的长穗颈不育系和高秆隐性恢复系 ,
继而育成 e2杂交稻的技术路线。今后 ,随着 e2杂交
237 作 物 学 报 30 卷
稻育种的不断深入 ,采用诱变与杂交相结合的方法 ,
选育新遗传背景的长穗颈不育系和高秆隐性恢复
系 ,将使 e2杂交稻育种提高到一个新的水平。
7. 6 eui 基因为一高秆隐性基因 ,可以作为与其紧
密连锁性状的形态标记基因。
7. 7 Ritchie 等[42 ]和 Kende 等[43 ]认为深水稻是研究
茎伸长的模式植物。eui 基因提高水稻内源激素的
含量 ,特别是 GA 类的含量 ,使得水稻倒 1 节于抽穗
前 2～3 d 伸长 50～60 cm ,因此 ,含 eui 基因的水稻
也是 eui 基因调节节间伸长机理及激素调节节间伸
长代谢研究的模式植物之一。
7. 8 实现对 eui 基因的定位、克隆、分离和遗传转
化利用 ,不仅将有利于从分子水平上了解 eui 基因
的表达机理 ,而且还将可能在禾本科其他作物的杂
种优势育种乃至其他作物、植物 ,如速生树木和叶菜
类蔬菜上应用。
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