全 文 ：Vol. 29 , No. 4
pp. 574～580 　July , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 4 期
2003 年 7 月 　574～580 页
水稻籼粳杂种不育性及其类型
严长杰　梁国华　顾世梁　陆驹飞　汤述翥　顾铭洪 Ξ
(扬州大学农学院农学系 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　克服栽培稻不同亚种间杂种 F1 的不育性是有效利用亚种间杂种优势的前提。本研究选择了籼粳两亚种不同
生态型的 19 个水稻品种作为试验材料 ,研究了它们之间杂种不育性的表现特点及遗传特性。试验按 p ×q 设计进行 ,以
籼稻作为母本 ,共配置了 90 个籼粳交组合。调查了各组合 F1 的小穗育性和花粉育性。研究结果表明 : (1)各组合的小穗
育性和花粉育性都存在显著的差异。(2)花粉育性和胚囊育性分别由不同的遗传系统所控制 ,两者共同决定小穗育性的
高低。(3)起源于我国华南的籼稻品种比具有国际稻血缘的籼稻品种与粳稻的分化更远。(4) 根据花粉育性和小穗育性
为指标的聚类分析结果可知 :本研究中 90 个籼粳交 F1 可分为 4 个类型 ,即花粉育性和小穗育性都高 ;小穗育性高 ,但花
粉育性低 ;小穗育性低 ,但花粉育性高 ;小穗育性和花粉育性都低。
关键词 　水稻 ;籼粳交杂种 ;小穗育性 ;花粉育性
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Characteristic and Classif ication for Sterility of Hybrids from Typical Indica
Crossed with J aponica Varieties( O . sativa)
YAN Chang2Jie 　LIANG Guo2Hua 　GU Shi2Liang 　LU Ju2Fei 　TANG Shu2Zhu 　GU Ming2Hong
( Department of Agronomy , Agricultural College , Yangzhou University , Yangzhou , Jiangsu 225009 , China)
Abstract 　　There has been much interesting in studying the sterility of hybrid between two rice subspecies indica and
japonica , and it is a prerequisite for the utilization of heterosis in high yield rice breeding. In this study ,19 varieties ,10 in2
dica and 9 japonica ones ,were selected as parents ,which represents different rice ecosystems. According to the p ×q de2
sign , 90 cross combinations were obtained by crossing 10 indica varieties(as female parents) to the 9 japonica varieties(as
male parents) . The F1 spikelet and pollen fertilities of all crosses were analyzed in detail . The main results are listed as fol2
lows : (1) Among the 90 crosses ,the spikelet and pollen fertility varied widely , ranging from fully fertile to nearly sterile.
(2) The pollen and embryo sac fertility were controlled by two sets of different genes ,and both of them made contributions
to F1 spikelet fertility. (3) The indica varieties originated in South China had higher2level genetic differentiation from
japonica varieties than those containing IRRI rice genetic system. (4) Cluster analysis indicated that 90 indica/ japonica
crosses could be divided into four types ,i . e. both spikelet fertility and pollen fertility were normal ,both of two were low
(sterile) ,spikelet fertility was relatively normal ,while pollen fertility was low , and the last type was that spikelet fertility
was relatively low ,while pollen fertility was relatively high.
Key words 　　Rice ; Indica/ japonica hybrid ;Spikelet fertility ; Pollen fertility
　　了解水稻品种间的亲和性分化 ,对于认识栽培
稻的起源、分化有重要意义。同时 ,广亲和性作为一
种遗传性状 ,有可能在育种上得到应用 ,为克服籼、
粳亚种间杂种优势利用中的育性障碍开辟一条重要
途径。
池桥宏等[1 ]提出水稻籼粳亚种间杂种的不育性
主要受第 6 染色体上 S25 位点的一组复等位基因控
制 ,等位基因包括 S i5、S j5 和 S n5 。其中籼稻带有等位Ξ 基金项目 :国家“863”研究计划 (BH201202201)资助。
作者简介 :严长杰 (1970 - ) ,男 ,江苏海安人 ,博士 ,从事水稻遗传育种研究。　3 通讯作者 : 顾铭洪。
Received(收稿日期) :2000201211 　Accepted(接受日期) :2000210219.

基因 S i5 ,粳稻带有 S j5 ,中间类型品种带有 S n5 ;只有
在杂种 S i5/ S j5 中 ,带有的 S j5 粳型雌配子发生部分败
育 ,而其他任何两两等位基因的组合都不会出现配
子的败育现象 ,所以池桥宏把 S n5 称为广亲和基因。
之后 ,许多研究者按照该思路对水稻不同生态型和
品种间的不育性进行了广泛的研究 ,相继发现了 S2
7、S28、S29、S215、S216 和 S217 等育性基因位点 ,这
些位点的遗传模式与 S25 相同 (单位点孢子体2配子
体互作) ,且都找到了相应的广亲和基因[2～7 ] 。张桂
权等[8 ]研究发现籼粳杂种 F1 的不育性首先表现为
花粉不育 ,至少受 6 个位点的育性基因控制 ,其遗传
模式也符合单位点孢子体2配子体互作模式 ,但在这
些基因位点上未找到广亲和基因。
育种家们为了克服籼粳杂种间的不育性障碍 ,
有效地利用籼粳亚种间强大的杂种优势 ,纷纷将广
亲和基因 S n5 导入不育系或恢复系 ,以培育广亲和不
育系和广亲和恢复系 ,直接利用籼粳亚种间的杂种
优势[9 ] 。通过近几年的育种实践 ,人们也逐步认识
到单凭 1 个广亲和基因并不能完全解决籼粳亚种间
的杂种不育性问题 ,主要因为在不同的组合之间 ,不
育性的遗传行为可表现不同 ,控制杂种不育性的位
点数目和性质存在差异。因此要完全解决籼粳杂种
的不育性 ,必须首先对籼粳杂种的不育性特征进行
系统的研究 ,为进一步利用广亲和基因提供理论依
据。
1 　材料和方法
111 　材料
本试验共选择了 19 个品种 ,10 个籼稻 ,9 个粳
稻作为实验材料。其中大部分来源于我国不同稻作
生态区 ,是我国不同稻作生态区的典型代表品种。
所选籼稻 72075 是籼粳杂种的同源四倍体通过回复
突变产生的二倍体中选得的一个稳定的籼稻品系。
在以往的广亲和种质的鉴定研究中 ,籼稻中鉴别能
力最强的是南特号 ,但是由于其是高秆早熟品种 ,配
组不方便 ,因此顾兴友等经过筛选 ,发现 72075 在亲
和性上与南特号相似 ,但农艺性状较好 ,认为可以代
替南特号作为测验种 (私人通讯) 。其余均是我国
“863”计划专家组确定的广亲和品种的测验种
(表 1) 。　　　
112 　试验设计
将分属于两个亚种的 10 个籼稻和 9 个粳稻 ,按
照 p ×q 设计 ,以籼稻作为母本 ,配置了 90 个组合。
杂交工作于 1999 年春在海南省陵水县进行。同年 5
月 10 日在扬州播种 ,6 月 10 日移栽 ,并将亲本和 F1
植株分为两个重复 ,一个重复栽插在大田内 ,另一重
复栽插于本院网室内。亲本在网室和大田中都栽
20 株。杂种 F1 在网室内每组合栽 3 株 ,大田中一般
每组合栽 20 株 ,苗数少于 20 株的全部栽 ,在成熟期
和抽穗期分别取 3 株考种。正常水肥管理。
表 1 本研究的供试品种
Table 1 A list of varieties used in this experiment
品种 Variety 原产地 Origin
籼稻 ( Indica)
11Newrex 美国 USA
21IR36 菲律宾 Philippines
31 马尾粘 (Ma2wei2zhan) 中国安徽 Anhui China
41 南特号 (Nan2te2hao) 中国广东 Guangdong China
51 测 64(Ce 64) 中国湖南 Hunan China
61 密阳 46(Mi2yang 46) 韩国 Korea
71Jaya 印度 India
81 珍珠矮 (Zhen2zhu2ai) 中国广东 Guangdong China
91 包胎矮 (Bao2tai2ai) 中国广西 Guangxi China
10172075 粳稻 ( Japonica) 中国北京 Beijing China
111 辽粳 5 号 (Liao2jing 5) 中国辽宁 Liaoning China
121 秋光 (Akihikari) 日本 Japan
131 老来青 (Lao2lai2qing) 中国江苏 Jiangsu China
141 巴西旱稻 (Ba2xi2han2dao) 巴西 Brazil
151Lemont 美国 USA
161 鄂宜 105( E2yi 105) 中国湖北 Hubei China
171 杜字 129(Du2zi 129) 俄罗斯 Russia
181 螃蟹谷 (Pang2xie2gu) 中国云南 Yunnan China
191Balilla 意大利 Italy
　　注 :籼粳亚种的分类主要根据林世成、闵绍楷等 [13 ]。
Note: The classification of subspecies is mostly from Lin and Min
(1991) [13 ] .
113 　遮光处理
由于正常情况下 ,籼粳交 F1 的生育期会明显超
亲 ,而且不同组合的生育期也不一样。这会导致不
同组合育性表达的外部条件的不一致 ,从而给试验
带来较大的环境误差。因此 ,正季在扬州将栽插在
本院网室内的各组合在 7～8 叶龄期进行遮光处理 ,
每天遮光 14 h ,共处理 10 d。
114 　育性考察
在抽穗期 ,于每天上午 8 时左右 ,在每组合中取
当日即将开花的颖花 5 朵 ,采用 1 %的 I22KI 染色法
常规制片。根据花粉染色程度和花粉形态 ,分别计
数可育花粉和不育花粉。在成熟期 ,每组合取 3 穗 ,
考察小穗育性。具体方法见文献[10 ]。
115 　数据分析
数据分析中方差分析、非线性拟合以及最小组
575　4 期 严长杰等 :水稻籼粳杂种不育性及其类型 　　　

内平方和动态聚类的方法参见文献[11 ]和[12 ]。
2 　结果与分析
211 　不同组合 F1 的育性表现
籼粳杂种 F1 生育期超亲是普遍现象。本研究
中 ,种植于大田 90 个组合 F1 生育期差异明显 ,最早
的组合于 7 月 20 日抽穗。最迟的在扬州未能正常
抽穗。而栽插于网室通过遮光处理的另一组群体绝
大多数组合的抽穗期集中在 8 月中旬 ,较有效地控
制了环境条件 ,从而在较大程度上保证了育性基因
表达的一致性。通过对大田能正常抽穗组合与网室
组合的育性比较分析 ,两者之间表现较好的相似性。
由于大田中有部分组合未能进行育性的考察 ,所以
以下分析都是基于网室群体所获得的数据。
网室群体各 F1 组合的平均小穗育性和花粉育
性分布见图 1。由图 1 可知 ,在 90 个 F1 组合中 ,无
论是小穗育性还是花粉育性在不同组合间都存在明
显的差异 ,暗示了在不同的组合中育性基因存在差
异。小穗育性变动在 216 %～9310 %之间 ,花粉育性
则变动于 3. 9 %～99. 5 %之间 ,而且小穗育性和花
粉育性都呈多峰分布。已有的研究已经发现了在许
多组合中存在多个控制育性的主效基因位点 ,包括
雌配子和雄配子育性基因位点[3 ,5 ,6 ] ,而本试验结果
也表明在不同的组合中育性存在明显的差异 ,暗示
了在不同的组合之间控制小穗育性和花粉育性的基
因性质或数目存在较大的差异。
图 1 90 个 F1 组合的小穗育性 (a)和花粉育性 (b)的分布
Fig. 1 The distribution of spikelet fertility (a) and pollen fertility (b) in 90 F1 combinations
　　因为小穗育性和花粉育性的变异较大 ,为了改
善均方的异质性 ,将小穗育性和花粉育性的数据进
行反正弦转换 ,然后对其进行方差分析 (文中列出的
小穗育性和花粉育性结果均为观察值直接计算) 。
结果列于表 2 和表 3。
表 2 小穗育性的方差分析
Table 2 ANOVA of spikelet fertility
变异来源
Source of variance df SS MS F
籼稻 Indica 9 39079. 2 4342. 14 12. 1773 3 3
粳稻 Japonica 8 12506. 5 1563. 31 4. 3842 3 3
籼粳互作 Interaction 72 25673. 6 356. 577 15. 154 3 3
误差 Error 180 4235. 53 23. 5307
总变异 Total 269 81494. 8
　　3 3 :显著水平为 0. 01。Significance at 0. 01 level .
方差分析结果表明 ,各个组合 F1 的小穗育性和
花粉育性在籼粳亚种内不同品种间的变异都达到了
极显著的水平。这说明在同一亚种内不同的基因型
之间在育性位点上发生了分化 ,暗示籼粳亚种间杂
种的不育性是由多个位点的基因所控制。对籼粳亚
种的互作方差测验表明 ,其 F 值也达到了极显著的
水平。说明籼粳杂种的不育性程度还存在着品种之
间的互作 ,这一结果进一步说明了不同的籼粳亚种
间组合的不育性 ,所涉及的育性基因位点数目不同 ,
这些位点相关基因之间互作方式也有可能不同。
表 3 花粉育性的方差分析
Table 3 ANOVA of pollen fertility
变异来源
Source of variance df SS MS F
籼稻 Indica 9 23367. 5 2596. 39 6. 02542 3 3
粳稻 Japonica 8 20181. 9 2522. 74 5. 85450 3 3
籼粳互作 Interaction 72 31025. 3 430. 906 42. 083 3 3
误差 Error 90 921. 557 10. 2395
总变异 Total 179 75496. 2
　　3 3 :显著水平为 0. 01。Significance at 0. 01 level .
在 F1 小穗育性的方差中 ,由籼稻不同基因型引
675 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

起的变异要远远大于由粳稻不同基因型引起的变
异 ,其均方分别为 4342. 14 和 1563. 31 ,这说明在引
起杂种不育的基因位点上 ,籼稻基因型的分化要比
粳稻不同基因型之间的分化大 ,这与以往研究中 ,籼
稻比粳稻的遗传变异度大的结论相符。
212 　小穗育性与花粉育性的关系
小穗育性这一性状受到以下几个因素影响 ,如
胚囊育性 (雌配子育性) 、花粉育性 (雄配子育性) 、雌
雄异熟和花药开裂情况等[14 ] 。其中胚囊育性和花
粉育性是主要的。为此 ,许多研究者都曾研究过小
穗育性和花粉育性之间的关系 ,以明确花粉育性和
胚囊育性在决定小穗育性中的重要程度。张桂
权[15 ]认为 ,小穗育性的表现与花粉育性相一致 ,主
要是由花粉不育引起的 ;王庆钰[16 ]发现 ,在某些组
合中 ,小穗育性和花粉育性有相关关系 ,而另一些组
合则不具有相关关系 ;池桥宏等[17 ]也曾发现它们之
间的复杂关系。本研究对 90 个组合的小穗育性与
花粉育性作散点图 (图 2) ,散点分布的基本趋势为
一接近直线的曲线。根据这一变化趋势 ,采用最小
二乘法进行拟合 , 得到方程 Y = X/ ( 01544396 +
010090695 X) , R2 = 015513 3 3 。从 R2 值可知 ,小穗
育性和花粉育性存在极显著相关关系 ,在小穗育性
的变异中 ,大约有 55 %的变异是由花粉育性的变异
引起。说明花粉育性对小穗育性有直接作用。另一
方面 ,胚囊育性的高低在一些组合中也会对小穗育
性产生重要影响。本试验中 ,组合马尾粘/ 巴西旱稻
的小穗育性为 3210 % ,而花粉育性则高达 9915 %。
这一现象在由 Balilla/ 南京 11 衍生的加倍单倍体群
体中也曾发现过 (资料未发表) 。同时 ,这一结果还
意味着控制小穗育性和花粉育性基因在本质上是不
一样的 ,即控制胚囊育性的基因不一定同时控制花
粉育性。
213 　聚类分析
与小穗育性相关的 ,应首推胚囊育性和花粉育
性。按以上两个性状的表现对本试验所有籼粳杂种
进行聚类分析 ,可以帮助了解导致杂种不育产生的
可能原因及其它们在不育性形成中所占的份量。
21311 　以小穗育性为指标的聚类分析结果表明 ,90
个组合可以分为 4 类。第 1 类的育性平均值为
84124 % ,共有 15 个组合 ; 第 2 类的平均育性为
60178 % ,包括 19 个组合 :第 3 类的育性为 37187 % ,
31 个组合属于此类 ;第 4 类的育性只有 12180 % ,共
有 25 个组合。进一步分析可知 ,以上 4 类群之间 ,
图 2 不同组合小穗育性和花粉育性的相关分析
Fig. 2 Correlation between spikelet fertility
and pollen fertility of 90 F1 crosses
育性从高到低相邻两类之间的育性差值都在 24 %
左右。根据以往对 S25 的研究结果可知 , S25 的效
应一般在 20 %左右[10 ,18 ,19 ] 。如果籼粳杂种间每个
育性基因的效应与 S25 座位的作用效应相同 ,据此
推测 ,上述 4 类组合可分别对应于无基因互作、有 1
对基因互作、有 2 对基因互作和有 3 对基因互作的
类型。由于在同一类型中 ,虽然发生互作的位点数
目一样 ,但位点则可能不同 ;而且根据以往研究广亲
和品种中的广亲和基因的性质可知[19 ] ,不同位点的
广亲和基因作用有差异 ,大多数研究表明以 S25 位
点的效应最大 ,其他位点一般都低于 S n5 ,多数只有
15 %左右。因此 ,如果假定在本试验中所研究的导
致籼粳杂种 F1 的不育性的基因作用方式符合单位
点孢子体2配子体互作模式 ,可以推测在本试验的 90
个杂种 F1 组合中 ,至少有 1～3 对以上的主效基因
控制小穗育性 ,同时还存在一些微效基因的修饰。
蒯建敏[20 ]也估计在典型的籼粳交组合中一般有 3
对基因发生互作。
表 4 以小穗育性和花粉育性为指标的聚类分析
Table 4 Cluster analysis of spikelet fertility
and pollen fertility in 90 F1 crosses
组别
Group
小穗育性 ( %)
Spikelet fertility
花粉育性 ( %)
Pollen fertility
组合数
No. of crosses
1 84. 75 88. 73 13
2 69. 60 39. 81 8
3 56. 82 75. 27 15
4 33. 98 66. 52 13
5 36. 65 24. 44 20
6 10. 81 13. 69 21
21312 　以小穗育性和花粉育性两个指标进行的聚
类分析表明 (表 4) ,90 个组合可以明显地分为 6 类。
775　4 期 严长杰等 :水稻籼粳杂种不育性及其类型 　　　

属于第 1 类的组合 ,其平均小穗育性和花粉育性分
别为 84. 7 %和 88. 7 % ,都已达到正常水平 ,说明在
这一组的组合中没有发生主效基因的互作而导致育
性降低。与此相反 ,在第 6 类中 ,小穗育性和花粉育
性仅为 10. 8 %和 13. 7 % ,几乎完全不育。无论与不
育性有关的基因符合重复配子致死模式还是单位点
孢子体2配子体互作模式 ,在理论上 ,单个育性基因
的遗传效应 ,最大为 50 %。第 6 类与第 1 类组合的
小穗育性和花粉育性相比低 60 %～70 %。这之间
的差异不可能用 1 个基因所能解释。由此可推测在
本研究中 ,存在多对基因控制小穗育性。值得注意
的是 ,在第 3 类组合中 ,花粉平均育性为 75. 3 %左
右 ,如果没有其他因素影响 ,其小穗育性应该完全正
常 ,而事实上 , 这些组合的平均小穗育性只有
5618 %。其中组合马尾粘/ 巴西旱稻的小穗育性仅为
3210 % ,而花粉育性则高达 9915 %。这充分说明在
这些组合中 ,小穗育性的降低可能主要受控于胚囊
育性基因的影响。与此相似的还有第 4 类组合。虽
然在这一类组合中花粉的平均育性只有 6615 % ,但
小穗育性仅为 3319 % ,与第 3 类组合的小穗育性相
差 20 %左右。例如分别来自于第 1、3 和 4 组的组合
Newrex/ 老来青、IR36/ 杜字 129 和密阳 46/ 秋光 F1 的
平均花粉育性分别为 73 %、7217 %和 7312 % ,而相
应的小穗育性则分别为 9014 %、6711 %和 3713 % ,三
者之间依次相差 2313 %和 2919 %。说明尽管花粉
育性在 3 个组合中无差异 ,而小穗育性却相差 20 %
以上。说明在本研究中不同组合控制胚囊育性的基
因确实存在差异。这种差异可能表现在育性位点的
数目上 ,也有可能表现在不同位点的遗传效应上。
在第 2 类组合中 ,花粉平均育性为 39. 8 % ,而小
穗育性则达到 69. 6 % ,如组合密阳 46/ 杜字 129 的
花粉育性为 36. 7 % ,而小穗育性为 76. 6 %。说明在
这一类组合中 ,小穗育性的降低主要是由于花粉的
作用。第 2 类组合中其他组合的育性表现 ,在不同
程度上都存在类似情况。从第 2 类和第 3、4 类的结
果比较可知 ,在不同的籼粳交组合中 ,导致小穗育性
降低的原因不一样。在一些组合中 ,可能主要是胚
囊育性基因的作用 ;而另一些组合则可能主要是花
粉育性基因的作用 ,在大多数情况下是两类基因同
时起作用。这也解释了不同研究者利用饱和授粉法
研究籼粳交组合小穗育性降低的机理时所得结果不
一致的原因。
因此 ,根据本试验聚类分析的结果可初步肯定 ,
杂种 F1 的育性可分为 4 种类型 :11 花粉育性和小穗
育性都高 ,第 1 类组合属于该类型 ;21 小穗育性高 ,
但花粉育性低 ,第 2 类组合属于此类 ;31 小穗育性
低 ,但花粉育性高 ,第 3、4 类组合属于此类 ;41 小穗
育性和花粉育性都低 ,第 5、6 类组合属于此类。
214 　不同品种组配组合的小穗育性平均值的比较
分析
以同一品种配组的籼粳杂种 F1 小穗育性的高
低可反映该品种的亲和性特征 ,以及它与其他品种
之间亲缘关系的远近。对各个品种组配的组合计算
平均小穗育性 ,并对不同品种的育性差异进行显著
性测验 ,结果见表 5。由表 5 可见 ,就小穗育性而
言 ,籼稻不同亲本配制的杂种 F1 平均小穗育性差异
很大 ,变动于 18. 3 %～83. 9 %之间。粳稻各亲本配
制的杂种 F1 的平均小穗育性也有很大差异 ,变动于
27. 9 %～60. 2 %之间 ,其变幅小于前者。差异显著
性测验结果表明 ,以杂种 F1 平均小穗育性代表某亲
本亲和性特征 ,则在籼稻品种中 ,10 个品种可分为 5
类。第 1 类品种所配杂种 F1 平均育性达到正常水
平 ,如品种 Newrex ;第 2 类是所配杂种 F1 的平均育
性 50 %左右的品种 ,包括 IR36、测 64 和密阳 46 ;第 3
类包括 Jaya ;第 4 类品种所配杂种 F1 的平均育性
30 %左右 ,包括珍珠矮、包胎矮、南特号和马尾粘 ;第
5 类品种所配杂种 F1 平均育性 20 %左右 ,如 72075。
进一步分析籼稻各品种的系谱可发现 ,Newrex
来自于美国 ,就其形态来说 ,属籼粳中间类型。考虑
到美国稻也是广亲和资源的可能来源之一。笔者为
进一步明确其亲和性特征 ,又用 Newrex 与部分籼稻
配制了杂种。结果表明 Newrex 与籼稻测验种的杂
种 F1 的育性较低 ,说明 Newrex 不是广亲和品种 ,其
亲和性偏向于粳型 (资料未列出) 。在第 2 类品种
中 ,所有品种都或多或少具有国际稻血统。而第 4
类品种则全部是我国的一些原始籼稻地方品种。第
3 类品种 Jaya 是由台中本地 1 号和印度的一个地方
品种 T141 杂交选育而来 ,其所配杂种 F1 平均小穗
育性介于前两者之间。由此可见 ,来自于东南亚的
一些籼型地方品种与我国本土的籼型品种在育性位
点分化的位置和数目上可能存在明显不同。起源于
我国的一些籼型品种与粳稻所配组合的育性更低一
些。第 5 类的品系 72075 是一个籼粳交后代的同源
四倍体的回复二倍体 ,在其遗传组成上可能具有特
殊性 ,其所配杂种 F1 的不育性有待进一步研究。
在粳稻群中 ,Lemont 和巴西旱稻所配杂种 F1 的
875 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

平均小穗育性显著高于其他粳稻品种所配杂种 F1
的小穗育性 ,它们的平均小穗育性分别为 58. 2 %和
60. 2 %。其中 Lemont 在过去的研究中被鉴定为广
亲和品种[13 ] ;巴西旱稻与 Newrex、IR36、南特号和密
阳 46 杂交的小穗育性皆接近正常水平 ( 70 %) 。
Balilla、杜字 129、螃蟹谷、秋光和老来青所配组合的
平均育性都很低 ,它们都是典型的粳稻品种 ,没有籼
稻血缘。辽粳 5 号尽管含籼稻矮脚南特血缘 ,但其
程氏指数为 21 ,属典型粳稻 ,所以它与籼稻测配的
平均育性仍较低 ,仅为 32. 0 %左右。
表 5 不同品种组配组合的平均小穗育性及其差异显著性测验
Table 5 Average spikelet fertility of crosses involving the same parental variety and significant test for their differences
籼稻品种
Indica variety
小穗育性 ( %)
Spikelet fertility
差异显著性 3
Significance of
difference
粳稻品种
Japonica variety
小穗育性 ( %)
Spikelet fertility
差异显著性 3
Significance of
difference
11Newrex 83. 9 A 　　a 111 巴西旱稻 Ba2xi2han2dao 60. 2 A 　　a
21IR36 58. 1 B 　　b 121Lemont 58. 2 A 　　a
31 测 64 Ce 64 54. 1 B 　　c 131 老来青 Lao2lai2qing 47. 9 B 　　b
41 密阳 46 Mi2yang 46 54. 0 B 　　c 141 鄂宜 105 E2yi 105 45. 6 B 　　bc
51Jaya 41. 1 C　　d 151 秋光 Akihikari 43. 5 B 　　c
61 南特号 Nan2te2hao 33. 8 D 　　e 161 杜字 129 Du2zi 129 38. 1 C　　d
71 马尾粘 Ma2wei2zhan 31. 5 D 　　e 171 螃蟹谷 Pang2xie2gu 37. 9 CD 　　d
81 珍珠矮 Zhen2zhu2ai 30. 9 D 　　e 181 辽粳号 Liao2jing 5 32. 0 D 　　e
91 包胎矮 Bao2tai2ai 29. 0 D 　　e 191Balilla 27. 9 E　　f
10172075 18. 3 E　　f
　　3 :大写字母代表 0. 01 显著水平 ,小写字母代表 0. 05 显著水平。Capital letters indicate significance at 0. 01 level ,and small letter at 0. 05.
3 　讨论
籼粳杂交 F1 的不育性是一个十分复杂的现象 ,
表现在引起不育的原因、控制不育性的基因遗传性
质 ,以及控制不育性的基因数目都因不同的籼粳交
组合而异。Liu 等[21 ]曾通过双列杂交试验研究了籼
粳亚种间杂种 F1 的小穗育性 ,指出籼粳亚种间 F1
的小穗育性除了广亲和基因影响以外 ,籼粳亚种间
的一系列微小的与育性性状有关的突变对其育性的
高低起到了重要作用。但因没有对各组合的花粉育
性进行考察 ,从而未能明确引起 F1 小穗育性降低的
主要原因。张桂权[15 ]通过研究 271 个亚种间组合
的小穗育性和花粉育性的关系 ,指出花粉育性是小
穗育性降低的主要原因。本研究结果表明 :在 90 个
籼粳交组合中 ,小穗育性和花粉育性都存在较大程
度的变异 ,两者之间存在极显著相关关系 ,决定系数
为 0. 55 ,即表明花粉育性的变异可解释小穗育性变
异的 50 %左右 ,说明小穗育性的高低是由胚囊育性
和花粉育性等共同决定 ,在籼粳亚种间杂种 F1 中不
仅存在雌配子败育 ,同时还存在雄配子败育 ,而且控
制雄配子育性和雌配子育性可能不是同一套遗传基
因。这暗示着在培育广亲和不育系或者恢复系工作
中 ,在导入控制雌配子育性基因的同时 ,还必须导入
控制雄配子育性的基因。
根据对小穗育性和花粉育性的聚类分析结果 ,
可以将籼粳杂种分为 4 种类型。对于花粉育性较
低 ,而小穗育性相对较高的类型 ,要彻底解决其不育
性 ,必须重点导入有关克服花粉不育的广亲和基因 ;
而对于花粉育性较高 ,小穗育性较低的类型则必须
导入控制雌配子育性的有关广亲和基因 ;对于花粉
育性和小穗育性双低的类型则必须同时考虑导入控
制花粉和雌配子的有关广亲和基因。
到目前为止 ,已经报道引起籼粳亚种间杂种雌
性不育的基因位点 S25、S27、S28、S29、S215、S216、S2
17 和 S2p (t)中均存在广亲和基因 ,如果将所发现的
广亲和基因聚合到一起 ,培育新的广亲和品系 ,将会
解决籼粳亚种间杂种由于雌配子的败育造成的小穗
不育。但是根据张桂权等[8 ,22～25 ] 、庄楚雄等[26 ,27 ]对
籼粳亚种间杂种 F1 的花粉育性研究表明 ,在发现的
6 个控制花粉育性的基因座上 ,还没有发现有象雌
性育性位点 S25 上的广亲和基因那样的、控制花粉
育性的广亲和基因。在张桂权等[8 ,22 ,23 ]提出的“特
异亲和基因理论”中明确指出 :杂种花粉育性至少由
6 个座位基因控制 ,在单个座位上 ,等位基因不仅存
在 S i 、S j 基因的分化 ,而且不同品种的 S i 和 S j 基因
分化程度存在差异 ,在 S i 和 S j 之间是否有可能寻
找到象 S n5 一样的控制花粉育性的广亲和基因是一
个值得研究的问题。事实上 ,已经发现了一些广亲
和品种与籼粳测验种杂交的 F1 ,无论是小穗育性还
是花粉育性都完全可育。如潘学彪等[28 ]报道的广
975　4 期 严长杰等 :水稻籼粳杂种不育性及其类型 　　　

亲和品种 Dular 与籼粳测验种杂交 F1 小穗育性和花
粉育性均大于 90 % ,而籼粳测验种之间的杂交 F1 的
小穗育性和花粉育性一般都表现为不育或半不育。
因此 ,有可能寻找到控制花粉育性的广亲和基因。
但由于籼粳亚种间杂种 F1 的花粉败育类型复杂 ,加
上以前对花粉的败育对小穗育性的影响的重视程度
不够 ,这方面的研究进展还不多 ,有待进一步深入研
究。
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