全 文 ：温光敏核不育水稻 N28S 无花粉败育的显微结构观察 ?
彭海峰1 , 万邦惠2 , 张桂权2 , 陆燕鹏2 , 周国权1 , 陈雄辉2
??
(1 华南农业大学生命科学学院 , 广东 广州 510642; 2 华南农业大学农学院 , 广东 广州 510642 )
摘要 : 采用石蜡切片和荧光显微技术观察了温光敏核不育水稻 N28S 无花粉败育过程中的显微结构变化 ,
结果显示 : N28S的小孢子母细胞形成后细胞质变得稀薄 , 一部分不能进行减数分裂 , 一部分减数分裂阻
滞在细线期或胞质分裂异常 , 最终所有细胞液泡化解体消失。在此过程中 , 还观察到小孢子母细胞在细线
期胼胝质壁不产生或提早消失 , 以及小孢子发育后期花药壁绒毡层的异常解体。认为 N28S的无花粉败育
是由小孢子母细胞的细胞质异常引起的 , 胼胝质壁和绒毡层的异常是结果而不是原因。
关键词 : 水稻 ; 温光敏核不育性 ; 无花粉败育 ; 显微结构
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 01 - 015 - 06
Microstructure Observations of Pollenless Abortion in Thermo-
and Photoperiod-sensitive Genic Male Sterile
Line N28S in Rice ( Oryza sativa)
PENG Hai-Feng
1
, WAN Bang-Hui
2
, ZHANG Gui-Quan
2
, LU Yan-Peng
2
,
ZHOU Guo-Quan1 , CHEN Xiong-Hui2 * *
( 1 Collegeof LifeScience, South China Agricultural University, Guangzhou 510642 , China;
2 Collegeof Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642 , China)
Abstract : Using paraffin sectionmethod and fluorescencemicroscopy, anther microstructure changes of pollenless abortion
were observed in thermo- and photoperiod-sensitivegenic male sterile line N28S in rice . The results showed that the mi-
crosporocytes of N28S had a reduced cytoplasm . Some microsporocytes didn′t undergo meiosis, the other microsporocytes
arrested meiotic division at the leptotene stage of meiosis or underwent abnormal cytokinesis . All abnormal microsporocytes
and meiotic products became vacuolate and eventually degenerated, leaving empty anther locules . Moreover, the absence
or premature degradationof callosewall around themicrosporocytes and the abnormal degradationof tapetuminthemicros-
pore development stage werealso been observed . It is suggested that theabnormal behaviour of calloseand tapetummay be
a consequence of a deviation inmicrosporocyte development, and the pollenless abortion of N28S is possibly attributed to
microsporocyteswith reduced cytoplasm .
Key words: Rice; Thermo- and photoperiod-sensitive genic male sterility; Pollenless abortion; Microstructure
光温敏核不育水稻的发现 ( 石明松 , 1985 ) ,
使两系法利用水稻杂种优势成为可能。多年来 ,
人们从光温生态、生理生化、细胞学、遗传学和
分子生物学等不同角度开展了大量研究 , 并取得
重大进展 ( 卢兴桂等 , 2001 )。对于光温敏核不
育水稻花粉败育的细胞学研究 , 是将雄性不育的
分子水平研究和个体调控育性变化的研究联系起
来的中间环节 , 是全面认识不育基因调控花粉育
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (1) : 15～20
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.08074
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : chen3252@ scau. edu. cn
收稿日期 : 2008 - 04 - 24 , 2008 - 08 - 22 接受发表
作者简介 : 彭海峰 (1972 - ) 女 , 副教授 , 主要从事植物发育生物学以及水稻杂种优势利用研究。 ?
基金项目 : 广东省自然科学基金 ( 05006667)
性的基础 , 对光温敏核不育机理的阐明有很大帮
助 (谢潮添等 , 2006 )。目前生产上广泛利用的
典败型不育系 , 前人已从显微结构 ( 王台和童
哲 , 1992)、超微结构 ( 利容千等 , 1993; 孙俊和
朱英国 , 1995; Feng 等 , 2000 ) 以及细 胞化学
(梅建峰等 , 1997; Tian等 , 1998; 关和新和朱英
国 , 2002) 等方面对其花粉败育过程的变化进行
了详细的研究 , 并已基本明确了其花药及花粉发
育发生障碍的主要时期、部位和细胞结构变化特
点。而对于无花粉型不育系 , 有关其无花粉败育
过程的系统细胞学研究资料却非常少 ( 彭海峰
等 , 2006; Ku等 , 2003) 。为此 , 作者在对温敏核
不育水稻籼 S 无花粉败育过程压片观察的基础
上 , 进一步对温光敏核不育水稻 N28S 的无花粉
败育过程进行系统的切片观察 , 以探讨光温敏核
不育水稻无花粉败育的显微结构特点及无花粉形
成的细胞学原因 , 从而丰富光温敏核不育水稻的
细胞学资料 , 为全面认识光温敏核不育机理奠定
基础。
1 材料与方法
以籼型常规水稻籼黄占的正常花粉发育过程为对
照 , 采用爱氏苏木精整染或铁矾 - 海氏苏木精片染的常
规石蜡切片法 (王灶安 , 1992) , 对籼型温光敏核不育水
稻 N28S的无花粉败育过程进行显微结构观察 , 并采用
苯胺蓝荧光染色法观察胼胝质的变化 (胡适宜 , 1993 )。
对于 N28S花药发育时期的确定 , 是以水稻小穗长度和
正常花粉发育分期的对应关系以及不同分期的正常花药
结构特征为依据。
2 结果与分析
2 .1 籼黄占的花粉形成与发育过程
减数分裂前 , 籼黄占的小孢子母细胞呈扇
形 , 紧密排列于花粉囊室内 , 细胞核较大 , 核仁
明显 , 且细胞质浓厚 ( 图 1: 1) 。减数分裂开始
后 , 细线期小孢子母细胞的丝状染色体成团聚集
在核仁的一侧 ( 图 1: 2 ) , 并且向心面开始形成
胼胝质壁 , 在花粉囊室中央沉积较厚 , 呈星状
(图 1: 11 )。随后 , 花粉囊室中央的胼胝质溶
解 , 小孢子母细胞彼此分离 , 并且胼胝质壁逐渐
向垂周壁扩展 ( 图 1: 12 )。进入粗线期 , 小孢
子母细胞变为椭圆形 , 染色体成条状 ( 图 1:
3)。至终变期 , 染色体极度缩短成颗粒状 ( 图
1: 4)。经过进一步发育形成四分体 ( 图 1: 5 )。
随着四分体胼胝质壁的溶解 , 小孢子被释放出
来 , 早期小孢子呈圆形 , 体积较小 , 核居中 , 壁
较薄 , 细胞质均匀 (图 1: 6)。之后 , 小孢子体
积增大 , 细胞质发生液泡化 , 核偏离中央 , 外壁
形成 ( 图 1: 7 )。至单核晚期 , 形成一个中央大
液泡 , 将细胞核挤向周边 ( 图 1: 8) 。接着进行
一次有丝分裂形成二核花粉 ( 图 1: 9 ) , 伴随内
含物的增多 , 又进行一次有丝分裂发育为成熟的
三核花粉 ( 图 1: 10 )。
在小孢子形成和发育过程中 , 花药壁也发生
了明显的变化。小孢子母细胞时期 , 花药壁分化
为四层 , 从外到内依次是 : 表皮、药室内壁 ( 纤
维层 )、中层和绒毡层 ( 图 1: 1 )。进入减数分
裂期 , 中层细胞变得狭长 , 核凝聚成长条状 ; 绒
毡层细胞的原生质体收缩 , 径向出现“空腔”
(图 1: 2～6)。随着小孢子的发育 , 中层逐渐解
体消失 ( 图 1: 7～10 ) , 绒毡层由深染的连续带
状 ( 图 1: 7 ) , 转变成凹凸不平的山丘状 (图 1:
8) , 进入二核期后 , 绒毡层细胞的径向厚度变得
更加薄 ( 图 1: 9 ) , 至花粉完全成熟时 , 绒毡层
消失 , 药壁只剩下表皮和纤维层 ( 图 1: 11 )。
2 .2 N28S 的无花粉败育过程
减数分裂前 N28S 的小孢子母细胞基本正常
(图 2: 1)。进入相当于籼黄占的减数分裂时期 ,
小孢子母细胞的细胞质变得稀薄 , 之后主要有两
条发育途径 : 一条是稀薄化严重的小孢子母细胞
(图 2: 2) , 没有在花粉囊室中央沉积星状胼胝
质 ( 图 2: 17 ) , 也没有进行减数分裂 , 而是液
泡化降解 ( 图 2: 3) ; 另一条是稀薄化不太严重
的小孢子母细胞进入减数分裂 , 在细线期早期可
观察到花粉囊室中央星状胼胝质的沉积 ( 图 2:
18) , 但很快消失 ( 图 2: 19 ) , 随后小孢子母细
胞停滞在细线期降解 ( 图 2: 4) , 或完成核分裂
而胞质分裂异常 , 产生形态多样的异常小孢子
(图 2: 5 ) , 包括粘连未分离的四分体小孢子
(图 2: 6 , 7)。当进入相当于籼黄占的小孢子发
育时期后 , 小孢子液泡化降解 , 期间可见有的小
孢子进行了无丝分裂 (图 2: 8～13) 。随着进一
步发育 , 花粉囊室内的细胞全部解体消失 , 成熟
花药内没有花粉产生 ( 图 2: 16 )。
61 云 南 植 物 研 究 31 卷
图 1 籼黄占的小孢子形成和发育过程
Fig . 1 Microsporogenesis and microgametogenesis of Xianhuangzhan
1～10 . 籼黄占不同时期的花药横切面照片 : 1 . 小孢子母细胞时期 ; 2 . 减数分裂前期Ⅰ细线期 ; 3 . 减数分裂前期Ⅰ粗线期 ; 4 . 减数分裂
前期Ⅰ终变期 ; 5 . 四分体时期 ; 6 . 刚从四分体游离出的小孢子 ; 7 . 单核小孢子中期 ; 8 . 单核小孢子晚期 ; 9 . 二核花粉期 ; 10 . 成熟
花粉期。11～12 . 苯胺蓝荧光染色的减数分裂前期Ⅰ细线期的花药横切片 , 胼胝质在紫外激发光下呈现黄绿色荧光 : 11 . 减数分裂前期
Ⅰ早细线期 , 籼黄占小孢子母细胞的向心壁沉积胼胝质 ; 12 . 减数分裂前期Ⅰ晚细线期 , 籼黄占小孢子母细胞的胼胝质壁向垂周壁扩展。
Ms . 小孢子母细胞 ; Ep . 表皮 ; En . 药室内壁 ; ML . 中层 ; Ta . 绒毡层 ; Ca . 胼胝质 . 标尺为 20μm
1 - 10 . The transverse section of Xianhuangzhan anther at different development stages: 1 . At microsporemother cell stage; 2 . At leptotene stageof meiotic
prophaseⅠ ; 3 . At pachytene stageof meiotic prophaseⅠ ; 4 . At diakinesis stageof meiotic prophaseⅠ ; 5 . At meiotic tetrad stage; 6 . At early uninucle-
ate microspores stage; 7 . At middleuninucleatemicrospore stage; 8 . At lateuninucleatemicrospore stage; 9 . At binucleatemicrospore stage; 10 . At ma-
ture pollen stage; 11 - 12 . The transverse section of Xianhuangzhan anther stained by aniline blue and illuminated by UV at leptotene stage of meiotic
prophaseⅠ , callose deposition is shown as green-yellow fluorescence: 11 . At early leptotene stageof meiotic prophaseⅠ , microsporocytes deposit callose
in centripetal wall . 12 . At late leptotene stage of meiotic prophaseⅠ , microsporocytes expand callosewall in the anticlinal direction .
Ms . Microsporocyte; Ep . Epiderm; En . Endothecium; ML . Middle layer; Ta . Tapetum; Ca . Callose . Bar = 20μm
711 期 彭海峰等 : 温光敏核不育水稻 N28S无花粉败育的显微结构观察
图 2 N28S 的无花粉败育过程
Fig . 2 Pollenless abortion process of N28S
1～5 , 14～19 . N28S 不同时期的花药横切面照片 , 6～13 来自花药横切片的药室内细胞 ( 1～7 相当于籼黄占的小孢子发生阶段 ; 8～16
相当于籼黄占的小孢子发育阶段 ) : 1 . 基本正常的小孢子母细胞 ; 2 . 细胞质严重稀薄化的小孢子母细胞 ; 3 . 小孢子母细胞彼此分离 ,
有些液泡化降解 ; 4 . 进入减数分裂的小孢子母细胞停滞在细线期 ; 5 . 花粉囊室内具有大小不同、核数不等的细胞 ; 6～7 . 四分体小
孢子粘连融合 ; 8～13 . 小孢子的液泡化与无丝分裂 ; 14 . 花药壁绒毡层增厚为深染的带状 ; 15 . 花药壁绒毡层崩解 ; 16 . 花药成熟时
没有花粉产生。17～19 . 苯胺蓝荧光染色的减数分裂前期Ⅰ细线期的花药横切片 , 胼胝质在紫外激发光下呈现黄绿色荧光 : 17 . 细胞
质稀薄严重的小孢子母细胞没有星状胼胝质沉积 ; 18～19 . 细胞质稀薄程度轻的小孢子母细胞有星状胼胝质沉积 , 但很快消失。
Ms . 小孢子母细胞 ; Ep . 表皮 ; En . 药室内壁 ; ML . 中层 ; Ta . 绒毡层 ; Ca . 胼胝质 . 1～5 , 14～18 标尺为 20μm, 6～13 标尺为 10μm
1 - 5 , 14 - 19 . The transverse section of N28S anther at different development stages, 6 - 13 . Cells derived from the transverse section of N28S anther (1 -
7 the stages corresponding to microsporogenesis of xianhuangzhan; 8 - 16 the stages corresponding to microgametogenesis of xianhuangzhan) : 1 . Basically
normal microsporocytes; 2 . Microsporocytes with badly reduced cytoplasm; 3 . Some segregatemicrosporocytes become vacuolate and degrade; 4 . The de-
velopment of microsporocyte is arrested at leptotene stageof meiotic prophseⅠ ; 5 . Abnormal cellsof different sizewith variablenumbersof nuclei in anther
locules . 6 - 7 . Four microspores cohesion together due to the absence of cytokinesis duringmeiosis . 8 - 13 . The microspores becomevacuolate and underdo
amitosis; 14 . Incrassate and continuous tapetum; 15 . The avalancheof tapetum near anthesis; 16 . Mature anthers is devoid of pollen; 17 - 19 . The trans-
verse section of N28S anther stained by anilineblue and illuminated by UV at leptotene stageof meiotic prophaseⅠ , callosedeposition is shown as green-
yellow fluorescence: 17 . No callose isdeposited in centripetal wall of themicrosporocyteswith badly reduced cytoplasmat leptotene stage; 18 - 19 . Themi-
crosporocytes with slightly reduced cytoplasm deposite asteriate callose at leptotene stage, but soon disappear .
Ms . Microsporocyte; Ep . Epiderm; En . Endothecium; ML . Middle layer; Ta . Tapetum; Ca . Callose . 1 - 5 , 14 - 18 Bar = 20μm; 6 - 13 Bar = 10μm
81 云 南 植 物 研 究 31 卷
在 N28S 的花药发育过程中 , 药壁组织中的
绒毡层表现异常。在相当于籼黄占小孢子发育的
时期 , N28S 的绒毡层没有类似于籼黄占径向厚
度逐渐变薄而渐进解体 , 而是增厚为深染的带状
(图 2: 14 ) , 当 花药接 近成熟 时崩 解 ( 图 2:
15) , 最后消失 (图 2: 16)。
3 讨论
一般认为 , 大多数被子植物的小孢子母细胞
进入减数分裂时合成胼胝质壁 , 在减数分裂结束
后胼胝质壁溶解 , 释放游离的小孢子 (Scott 等 ,
2004)。许多研究表明 , 胼胝质壁的异常会导致
雄性不育 , 如 Abramova等 ( 2003 ) 和 Sheridan等
(1999) 对玉米突变体、Dawson等 ( 1993) 和 Fei
等 ( 1999) 对拟南芥突变体、Chen等 (2006 ) 对
落羽杉以及 Worrall 等 ( 1992 ) 对转基因烟草的
雄性不育性的细胞学研究。在这些研究报道中 ,
有的研究表明胼胝质壁不产生、沉积异常或提早
降解 , 都会引起减数分裂异常 ( Abramova 等 ,
2003; Dawson 等 , 1993; Fei and Sawhney, 1999;
Sheridan等 , 1999) , 表现为不进行减数分裂而进
行有丝分裂 , 或者进入减数分裂却停滞于前期
I , 或者胞质分裂异常等 ; 有的研究则表明 , 胼
胝质壁的提早溶解不影响减数分裂的发生 , 而是
影响小孢子外壁的形成 ( Worrall 等 , 1992; Chen
等 , 2006) , 从而导致雄性不育。但也有研究指
出胼胝质缺少是突变的一个结果而不是原因 , 如
Prison等 (1996) 根据拟南芥突变体 7593 和 7219
与其他胼胝质缺少的突变体在小孢子发生和发育
过程中有不同的异常表现 , 认为 7593 和 7219 的
主要缺陷不在于胼胝质的产生异常 , 而在于更早
的发育阶段。本研究对无花粉型温光敏核不育水
稻 N28S 的观察结果显示 , 减数分裂期间小孢子
母细胞的细胞质、胼胝质沉积、减数分裂行为均
表现异常。由于减数分裂时由小孢子母细胞合成
或分泌胼 胝质壁 ( 陈祖铿等 , 1988; 李师翁 ,
1998; 吕世友等 , 2001 ) , 因此小孢子母细胞的细
胞质异常很可能会引起其胼胝质壁的异常 , 而小
孢子母细胞的细胞质稀薄化与胼胝质壁异常又都
可能引起减数分裂的异常。推测温光敏核不育水
稻 N28S 的无花粉败育可能是不育基因与环境互
作 , 引起小孢子母细胞的细胞质异常导致的 , 胼
胝质壁沉积和减数分裂的异常是一个结果 , 与
Prison等 (1996) 的观点相似。
绒毡层是花药壁的最内层细胞 , 花粉与紧邻
的绒毡层有着直接的物质与信息交流。许多水稻
雄性不育材料的细胞学研究结果显示花粉败育过
程中常伴随有绒毡层不适时解体的异常变化 ( 王
台和童哲 , 1992; 利容千等 , 1993; 孙俊和朱英
国 , 1995; 贺国良等 , 2001; 贺浩华等 , 2002; 关
和新和朱英国 , 2002; Ku 等 , 2003; 陈小军等 ,
2005; Li 等 , 2006)。但也有一些水稻雄性不育材
料 , 其绒毡层发育与正常水稻基本一致 , 花粉败
育与绒毡层没有直接关系 (Feng 等 , 2000 )。在
本研究中 , N28S 的绒毡层尽管在相当于正常水
稻的小孢子发育时期表现为延迟解体 , 但由于其
异常的时间滞后于小孢子母细胞 , 所以也被认为
是小孢子母细胞异常发育的结果。
本研究中 N28S 的败育过程与无花粉型温敏
核不育水稻籼 S相似 , 主要是由于减数分裂时期
小孢子母细胞的细胞质异常而不能进行正常的减
数分裂引起 ( 彭海峰等 , 2006) 。这与无花粉型
温敏核不育水稻 95850ms不同 , 后者的败育主要
是由绒毡层细胞提早程序性死亡 , 在四分体时期
明显液泡化 , 引起小孢子外壁发育不良而破裂消
亡导致 ( Ku等 , 2003) 。但总的来说 , 无花粉型
不育系比典败型不育系的败育时期早 , 败育程度
彻底 , 花粉育性恢复难。在不育起点温度相同的
情况下 , 无花粉型不育系的不育性可能会更加稳
定 , 这对降低异常低温导致的制种风险是有利
的。在不育系选育时 , 除考虑不育起点温度要低
外 , 无花粉型的败育方式是否也可作为不育性稳
定的细胞形态学指标 , 将有待于进一步的低温耐
受度研究。
致谢 华南农业大学吴鸿教授和刘向东教授在显微观察
与摄影方面提供便利和指导。
〔参 考 文 献〕
王灶 ?安 , 1992 . 植物显微技术 [M ] . 北京 : 农业出版社 , 1—35
卢兴 ?桂 , 顾铭洪 , 李成 荃等 , 2001 . 两系杂 交水稻理 论与技术
[ M] . 北京 : 科学出版社 , 1—224
Abra ?mova LI , Avalkina NA , Golubeva EA et al. , 2003 . Synthesis and
deposition of callose in anthers and ovulesof meiotic mutants of maize
911 期 彭海峰等 : 温光敏核不育水稻 N28S无花粉败育的显微结构观察
( Zea mays ) [ J ] . Russian J ournal Plant Physiology, 50 ( 3 ) :
366—372
Chen >SH , Chung NJ , Wang YN et al. , 2006 . Study of male sterility in
Taiwania cryptomerioides Hayata (Taxodiaceae) [ J ] . Protoplasma,
228: 137—144
Chen ?XJ (陈小军 ) , Liu SN (刘树楠 ) , Wei L ( 魏磊 ) et al. , 2005 .
The calciun distribution in the anther of cytoplasmic male sterile line
of yunnan purple rice during anther dexelopment [ J ] . Journal of
Wuhan Botanical Research ( 武汉植物研究 ) , 23 ( 2) : 101—106
Chen ?ZK (陈祖铿 ) , Zhou F (周馥 ) , Wang FX (王伏雄 ) , 1988 . In-
vestigation of the development of male gametophyte in Anmearrhean
asphodeloides [ J ] . Acta Botanica Sinica ( 植 物学报 ) , 30 ( 6 ) :
569—573
Daws /on J , Wilson ZA, Aarts MGM et al. , 1993 . Microspore and pollen
development in six male-sterile mutant of Arabidopsis thaliana [ J ] .
Canada Journal of Botany, 71 : 629—638
Fei ?H , Sawhney VK , 1999 . MS32-regulated timing of callosedegradation
during microsporogenesis in Arabidopsis is associated with the accu-
mulation of stacked rough ER in tapetal cells [ J ] . Sex Plant Report,
12 : 188—193
Feng 6JH , Lu YG, Liu XD, 2000 . Cytological mechanism of pollen abor-
tion in photoperiod temperature sensitivegenic male sterile linePeiai
64S in rice ( Oryza sativa L .) [ J ] . Chinese Journal Rice Science,
14 (1 ) : 7—14
Guan FHX ( 关和新 ) , ZhuYG ( 朱英国 ) , 2002 . Studie sonATPase- lo-
calization in anthers of photoperiod- sensitivegenic male-sterile rice
[ J ] . Scientia Agricultura Sinica ( 中 国 农 业 科 学 ) , 35 ( 9 ) :
1040—1043
HeG 3L ( 贺国良 ) , HeHH ( 贺浩华 ) , Liu YB ( 刘宜柏 ) et al. , 2001 .
The Cytological study of photoperiod-sensitive genic sterile rice Non-
gken58S [ J ] . Acta Agriculturae Universitatis J iangxiensis ( 江西农
业大学学报 ) , 23 (1) : 24—28
HeH 6H ( 贺 浩华 ) , He GL ( 贺国 良 ) , Zhu CL ( 朱 昌兰 ) et al. ,
2002 . The ultra structural study of pollen abort ion in Ping xiang
dominant genic male sterile rice [ J ] . Acta Botanica Boreali-Occi-
dentalia Sinica (西北植物学报 ) , 22 (6 ) : 1401—1405
Hu S -Y ( 胡适宜 ) , 1993 . Method of examination on pollen developmental
stage and identification of the pollen wall composition [ J ] . Chinese
Bulletin of Botany ( 植物学通报 ) , 10 (3 ) : 51—52
Ku S <, Yoon H , Suh HS et al. , 2003 . Male-sterility of thermosensitive
genic male-sterile rice is associated with premature programmed cell
death of the tapetum [ J ] . Planta, 217: 559—565
Li N 1, Zhang DS, Liu HS et al. , 2006 . The rice tapetum degeneration
retardation gene is required for tapetum degradation and anther de-
velopment [ J ] . Plant Cell , 18 : 2999—3014
Li S ?W (李师翁 ) , 1998 . Studies on the development of male- and fe-
male-gametophytes and callose deposit dynamics in Anmearrhean as-
phodeloides [ J ] . Acta Botanica Yunnanica ( 云 南植物 研究 ) , 20
(1) : 71—75
Li R ?Q (利容千 ) , Wang JB (王建波 ) , Wang XM ( 汪向明 ) , 1993 .
Ultrastuctural changes in microsporogenesis and pollen development of
photoperiod sensitivegenic male-sterile riceunder different day length
[J ] . Chinese J ournal of Rice Science ( 中国水稻科 学 ) , 7 ( 2 ) :
65—70
LüS ?Y ( 吕世友 ) , Li Y F ( 李彦舫 ) , Chen ZK ( 陈祖铿 ) et al. , 2001 .
Review of pollen development [ J ] . Chinese Bulletin of Botany ( 植物
学通报 ) , 18 ( 3) : 340—346
Mei ?JF (梅建 峰 ) , Xu QS ( 许秋 生 ) , Liang CY ( 梁承邺 ) et al. ,
1997 . Cytochemistry of anther and microsporedevelopment in photo-?
thermo- sensitivegenic male sterile rice [ J ] . J ournal of Tropical and
Subtropical Botany ( 热带亚热带植物学报 ) , 5 ( 2) : 74—79
Peng ?HF (彭海峰 ) , Qiu ZG ( 邱振国 ) , Chen XH ( 陈雄辉 ) et al. ,
2006 . Pollen fertility and cytological observation of a thermo-sensi-
tivegenic male sterile lineof non-pollen type XianS in rice ( Oryza
sativa L .) [ J ] . Acta Ecologica Sinica ( 生态 学 报 ) , 26 ( 7 ) :
2322—2327
Pris ?on BN , Owen HA , Feldmann KA et al. , 1996 . Chracterization of
three male-sterilemutants of Arabidopsis thaliana exhibiting alterations
in meiosis [ J ] . Sex Plant Report, 9 : 1—16
Scot ?t RJ , Spielman M , Dickinson HG, 2004 . Stamen structure and func-
tion [ J ] . Plant Cell , 16 : 46—60
Sher ?idan WF , Golubeva EA , Shamrov II et al. , 1999 . Themac1 mutant
alter the development fate of the hypodermal cells and their cellular
progeny in the Maize anther [ J ] . Genetics, 153 : 933—941
Shi ?MS ( 石 明松 ) , 1985 . Discovering and a preliminary study on the
photoperiod sensitiverecessive male sterility in rice [ J ] . Scientia Ag-
riculturae Sinica (中国农业科学 ) , 18 (2 ) : 44—48
Sun ?J ( 孙俊 ) , Zhu YG (朱英国 ) , 1995 . The Ultrastucture of pollen
and anther wall in the development of Hubei photoperiod-sensitive
genic male- sterile rice [ J ] . Acta Agronomica Sinica ( 作物学报 ) ,
21 (3 ) : 364—367
Tian ?HQ, Kuang AX , Musgrave ME et al. , 1998 . Calcium distribution
in fertile and sterile anthers of a photoperiod- sensitive genic male-
sterile rice [ J ] . Planta, 204: 183—192
Wang ?T ( 王台 ) , Tong Z ( 童哲 ) , 1992 . Changs in anther microstruc-
ture of the photoperiod-sensitive genic male sterile rice [ J ] . Acta
Agronomica Sinica ( 作物学报 ) , 18 (2 ) : 132—136
Worr ?all D, Hird DL , Hodge R et al. , 1992 . Premature dissolution of the
microsporocyte callosewall causes male sterility in transgenic tobacco
[ J ] . Plant Cell , ( 4) : 759—771
Xie ?CT ( 谢潮添 ) , Wei DM ( 魏冬梅 ) , Tian HQ (田惠桥 ) , 2006 .
Advances in cell biological research on male sterility of higher plants
[ J ] . J ournal of Plant Physiology and Molecular Biology (植物生理
与分子生物学学报 ) , 32 (1 ) : 17—23
02 云 南 植 物 研 究 31 卷