全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 646～651 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　646～651 页
我国稻瘟病菌毒力基因的组成及其地理分布
周江鸿　王久林　蒋琬如　雷财林　凌忠专 Ξ
(中国农业科学院作物育种栽培研究所 ,北京 100081)
摘 　要 　用我国育成的 6 个近等基因系和 IRRI2日本合作育成的 24 个单基因系 ,对来自我国吉林、辽宁、河北、江苏、浙
江、四川、湖南、福建、广东和云南 10 个省的 322 个稻瘟病单孢菌株的毒力基因组成及其地理分布进行了测定和分析。
结果表明 ,我国稻瘟病菌株含有与所有测试抗病基因相应的毒力基因 ,其中 Av2kh + 、Av2z + 、Av2z5 + 和 Av29 ( t) + 的出现
频率低于 20 % ,Av2a (1) + 、Av2a (2) + 、Av2i + 、Av27 ( t) + 、Av23 + 、Av2b + 、Av2kp + 、Av2ks (1) + 、Av2ks (2) + 、Av2ta (1) + 、Av2
ta (2) + 、Av2t + 、Av2sh (1) + 、Av2sh (2) + 、Av219 ( t) + 及 Av2km + 的出现频率高于 50 % ;吉林省、浙江省、四川省、广东省和
云南省尚未发现含有 Av29 ( t) + 的菌株 ,四川省、广东省和云南省尚未发现含有 Av2kh + 的菌株 ,福建省尚未发现含有 Av2
z + 的菌株 ,浙江省尚未发现含有 Av2zt + 和 Av2z5 + 的菌株 ,其余 25 个毒力基因在各稻区均有分布 ;我国稻瘟病菌群体的
毒力基因在南方籼稻区和北方粳稻区的出现频率 ,与相应抗病基因的籼、粳稻来源没有相关性。
关键词 　水稻 ;稻瘟病菌 ;毒力基因 ;近等基因系 ;单基因系
中图分类号 : S511 　文献标识码 : A
Virulence Genes Diversity and Geographic Distribution of Pyricularia grisea in
China
ZHOU Jiang2Hong 　WANGJiu2Lin 　J IANG Wan2Ru 　LEI Cai2Lin 　LING Zhong2Zhuan 3
( Institute of Crop Breeding and Cultivation , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China)
Abstract 　Three hundred and twenty2two rice blast isolates were collected from Jilin , Liaoning , Hebei , Jiangsu , Zhe2
jiang , Sichuan , Hunan , Fujian , Guangdong and Yunnan provinces in China. The virulence genes diversity and geographic
distribution were tested with 6 near2isogenic lines (NILs) of China and 24 monogenic lines of IRRI2Japan. The results
showed that all the virulence genes , which corresponding to the resistance genes in the NILs and monogenic lines , were de2
tected in China. The occurrence frequency of Av2kh + , Av2z + , Av2z5 + and Av29( t) + were below 20 % and that of Av2
a (1) + , Av2a (2) + , Av2i + , Av27( t) + , Av23 + , Av2b + , Av2kp + , Av2ks (1) + , Av2ks (2) + , Av2ta (1) + , Av2
ta (2) + , Av2t + , Av2sh (1) + , Av2sh (2) + , Av219( t) + and Av2km + were all above 50 %. Av29( t) + had not been
detected in Jilin , Zhejiang , Sichuan , Guangdong and Yunnan provinces. Av2kh + had not been detected in Sichuan ,
Guangdong and Yunnan provinces. Av2z + had not been detected in Fujian province. Av2z5 + and Av2zt + had not been
detected in Zhejiang province. The other 25 virulence genes had been detected in all the 10 regions. The occurrence fre2
quency of virulence genes in indica and japonica rice growing regions had no correlativity with the type of donor parents of
the corresponding resistance genes.
Key words 　Rice ; Pyricularia grisea ; Virulence genes ; Near2isogenic lines ; Monogenic lines
　　稻瘟病是由稻梨孢菌 ( Pyricularia grisea) 引起的
世界性病害 ,也是我国水稻三大病害之一 ,是阻碍水
稻高产、稳产的主要因素之一。防治稻瘟病最有效、
最经济、最根本的方法是选育和利用抗病品种[1 ] 。
但引进和新育成的抗病品种通常种植几年后就丧失
抗性 ,这主要是由于大面积单一化使用某一抗病基
因 ,造成对稻瘟病菌群体的定向选择作用 ,使病原菌
群体的毒力基因组成发生变化 ,最终导致新品种抗Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30070399)和国家“863”计划资助项目 (2001AA2410111) 。
作者简介 :周江鸿 (1972 - ) ,男 ,山西朔州人 ,作物遗传育种专业博士研究生 ,从事水稻抗稻瘟病育种研究。3 通讯作者 : 凌忠专. Tel : 010268918594 ; Fax : 010268975212 ; E2mail : Linzhzh @mail . caas. net . cn
Received(收稿日期) :2002211221 , Accepted(接受日期) :2003201204.

性丧失。因此从病原菌2寄主群体互作的观点出发 ,
通过抗病基因的合理布局 ,保持自然界稻瘟病菌群
体的相对稳定 ,从而延长抗病品种的使用寿命 ,对于
稻瘟病的防治有重要意义[2 ] 。根据 Flor 的基因对基
因学说[3 ] ,要做到抗病基因的合理布局 ,首先必须了
解自然界稻瘟病菌群体的毒力基因组成及地理分布
状况 ,但由于长期以来缺乏一套真正的单基因鉴别
体系 ,使得这项研究处于滞后状态。近年来 ,一套以
我国普感品种丽江新团黑谷 (LTH) 为遗传背景的近
等基因系[4 ]和单基因系[5 ] 已经育成 , 本研究利用这
两套系统 ,对来自我国南方籼稻区的 160 个菌株和
北方粳稻区的 162 个菌株的毒力基因组成及其地理
分布进行了测定和分析 ,以期进一步为我国水稻抗
稻瘟病基因的合理利用提供科学依据。
1 　材料与方法
1. 1 　供试水稻材料
　　中国农业科学院作物育种栽培研究所育成的 6
个水稻抗稻瘟病近等基因系 : F8021、F9827、F12421、
F12821、F12921、F14522。
IRRI2日本合作育成的 24 个水稻抗稻瘟病单基
因系 (由 IRRI 的 Y. Fukuta 博士提供 ) : IRBL1、
IRBL2、IRBL3、IRBL4、IRBL5、IRBL6、IRBL7、IRBL8、
IRBL9、IRBL10、IRBL11、IRBL12、IRBL13、IRBL14、IR2
BL15、IRBL16、IRBL17、IRBL18、IRBL19、IRBL20、IR2
BL21、IRBL22、IRBL23、IRBL24。
1. 2 　供试菌株
来自我国南、北方主要稻区的 322 个菌株 ,其中
吉林省菌株 28 个 ,辽宁省菌株 58 个 ,河北省菌株 76
个 ,江苏省菌株 39 个 ,浙江省菌株 17 个 ,广东省菌
株 23 个 ,湖南省菌株 8 个 ,四川省菌株 24 个 ,福建
省菌株 24 个 ,云南省菌株 25 个。
菌株的分离、培养及产孢参照裴华 (1986) 方
法[6 ] ,将单孢分离获得的斜面菌株接种在盛有高粱
培养基的三角瓶中 ,25～28 ℃培养 20 d 左右 ,待高粱
粒表面长满菌丝后 ,用无菌水洗掉菌丝 ,然后将高粱
粒摊在无菌瓷盘上 ,盖上无菌纱布 ,25～28 ℃培养 2
d。当高粱粒表面形成大量孢子后 ,用含有 0102 %
Tween 20 的自来水洗下孢子 ,双层纱布过滤 ,将孢子
浓度调整到 5 ×105ΠmL ,配成孢子悬浮液。
1. 3 　菌株致病力的测定
供试的水稻近等基因系和单基因系分批播种于
塑料育苗盘 (60 cm ×30 cm ×4 cm) ,以丽江新团黑谷
(LTH)作为感病对照。多施氮肥 ,促使秧苗嫩绿 ,待
秧苗长到三叶一心期时分别用供试菌株的孢子悬浮
液喷雾接种 ,25～28 ℃保湿 24 h 后 ,移入温室中 ,7 d
后按以下标准[7 ]调查病情。病斑型分为 6 级 :0 = 无
任何病斑 ;1 = 直径不超过 0. 5 mm的褐点病斑 , ;2 =
直径 0. 5～1 mm 的褐点病斑 ;3 = 直径 1～3 mm 的椭
圆形病斑 ,周围褐色 ,中央灰白色 ;4 = 典型的纺锤形
病斑 ,直径 3 mm 或更长 ,病斑稍有融合或无融合 ;5
= 同 4 ,但由于病斑融合 ,叶片上半部枯死。统计分
析时 ,将 0～3 级归入抗病 (R)类型 ,将 4、5 级归入感
病 (S)类型。
1. 4 　统计方法
毒力频率 (VF) % = {对测试单基因系有毒力的
菌株数Π总菌株数} ×100
强毒力 = VF > 50 % ;中等毒力 = 20 % < VF <
50 % ;弱毒力 = VF < 20 %
2 　结果与分析
2. 1 　我国稻瘟病菌株对不同来源抗病基因的毒力
频率
　　就目前已测定菌株而言 (见表 1) ,我国菌株对
来自小粒野生稻 ( O1 minuta) 的抗病基因 Pi29 ( t) 的
毒力最弱 ,毒力基因 Av29 ( t ) + 的出现频率只有
1186 % ;各稻区的菌株对哥伦比亚籼稻品种 5173 的
抗病基因 Pi2z5 、美国籼稻品种 Zenith 的抗病基因
Pi2z 以及印度籼稻品种 HR222 的抗病基因 Pi2kh 均
表现弱毒力 , 出现频率分别为 6183 %、7145 %和
17108 % ;对印度籼稻品种 TKM1 的抗病基因 Pi2zt ,
西非粳稻品种LAC23 和 Moroberekan 的抗病基因 Pi2
1、Pi25 ( t)和 Pi212 ( t) ,中国粳稻品种杜稻和荔支江
的抗病基因 Pi2k 和 Pi2k ( C) 、菲律宾籼稻品种 Tadu2
kan 的抗病基因 Pi2ta2 和 Pi2ta ( C) 、印度尼西亚籼
稻品种 Tijahaja 的抗病基因 Pi2b ( C) 及巴基斯坦籼
稻品种 Pusur 的抗病基因 Pi2kp ( C) 表现中等毒力。
对日本粳稻品种爱知旭、藤坂 5 号、新 2 号及 BL1 的
抗病基因 Pi2a (1) 、Pi219 ( t ) 、Pi2i、Pi2ks (1) 、Pi2ks
(2) 、Pi2sh (1) 及 Pi2sh (2) ,菲律宾籼稻品种 Tadukan
的抗病基因 Pi2ta (1) ,越南籼稻品种特特普的抗病
基因 Pi2ta (2) ,巴基斯坦籼稻品种 Pusur 的抗病基因
Pi2kp ,西非粳稻品种 Moroberekan 的抗病基因 Pi27
( t) ,印度籼稻品种 CO39 的抗病基因 Pi2a (2) ,印度
尼西亚籼稻品种 Tijahaja 的抗病基因 Pi2b 和 Pi2t ,以
及中国粳稻品种稗秆稻和华北大米的抗病基因 Pi2
3 和 Pi2km 均表现强毒力。
746　5 期 周江鸿等 : 我国稻瘟病菌毒力基因的组成及其地理分布 　　　

表 1 我国稻瘟病菌株对不同来源抗稻瘟病基因的毒力频率
Table 1 Virulence frequency to blast resistance genes from different origins
单基因系统
Monogenic lines
基因1)
Gene
供体
Donor
品种类型
Type
来源
Origin
参考文献
Reference
毒力频率
VF( %)
IRBL1 Pi2a (1) 爱知旭 粳 ( Japonica) 日本 [5 ] [8 ] 90. 68
IRBL2 Pi2a (2) CO39 籼 ( Indica) 印度 [5 ] 90. 37
IRBL3 Pi2i 藤坂 5 号 粳 ( Japonica) 日本 [5 ] [8 ] 62. 11
IRBL4 Pi2ks (1) 藤坂 5 号 粳 ( Japonica) 日本 [5 ] [8 ] 81. 99
IRBL5 Pi2ks (2) 新 2 号 粳 ( Japonica) 日本 [5 ] [8 ] 68. 01
IRBL6 Pi2k 杜稻 粳 ( Japonica) 中国 [5 ] [8 ] 46. 58
IRBL7 Pi2kp Pusur 籼 ( Indica) 巴基斯坦 [5 ] [9 ] 57. 14
IRBL8 Pi2kh HR222 籼 ( Indica) 印度 [5 ] [9 ] 17. 08
IRBL9 Pi2z Zenith 籼 ( Indica) 美国 [5 ] [8 ] 7. 45
IRBL10 Pi2z5 5173 籼 ( Indica) 哥伦比亚 [5 ] [10 ] 6. 83
IRBL11 Pi2z t TKM1 籼 ( Indica) 印度 [5 ] [8 ] 24. 53
IRBL12 Pi2ta (1) Tadukan 籼 ( Indica) 菲律宾 [5 ] [8 ] 61. 18
IRBL13 Pi2ta (2) 特特普 籼 ( Indica) 越南 [5 ] [8 ] 63. 35
IRBL14 Pi2b Tijahaja 籼 ( Indica) 印尼 [5 ] [8 ] 50. 31
IRBL15 Pi2t Tijahaja 籼 ( Indica) 印尼 [5 ] [8 ] 95. 03
IRBL16 Pi2sh (1) 新 2 号 粳 ( Japonica) 日本 [5 ] [8 ] 86. 02
IRBL17 Pi2sh (2) BL1 粳 ( Japonica) 日本 [5 ] [8 ] 81. 06
IRBL18 Pi21 LAC23 粳 ( Japonica) 西非 [5 ] [11 ] 22. 36
IRBL19 Pi23 稗秆稻 粳 ( Japonica) 中国 [5 ] [7 ] 55. 59
IRBL20 Pi25( t) Moroberekan 粳 ( Japonica) 西非 [5 ] [12 ] 29. 19
IRBL21 Pi27( t) Moroberekan 粳 ( Japonica) 西非 [5 ] [12 ] 54. 66
IRBL22 Pi29( t) O . minuta 野生稻 (Wild) 菲律宾 [5 ] [13 ] [14 ] 1. 86
IRBL23 Pi212 ( t) Moroberekan 粳 ( Japonica) 西非 [5 ] [12 ] 37. 58
IRBL24 Pi219 ( t) 爱知旭 粳 ( Japonica) 日本 [5 ] [15 ] 94. 72
F8021 Pi2k ( C) 荔支江 粳 ( Japonica) 中国 [4 ] [8 ] 27. 95
F9827 Pi2km 华北大米 粳 ( Japonica) 中国 [4 ] [8 ] 90. 06
F12421 Pi2ta ( C) Tadukan 籼 ( Indica) 菲律宾 [4 ] [8 ] 37. 27
F12821 Pi2ta2 Tadukan 籼 ( Indica) 菲律宾 [4 ] [8 ] 35. 71
F12921 Pi2kp ( C) Pusur 籼 ( Indica) 巴基斯坦 [4 ] [9 ] 40. 99
F14522 Pi2b ( C) Tijahaja 籼 ( Indica) 印尼 [4 ] [8 ] 38. 20
1) 为了便于研究 ,我国近等基因系中的 Pi2k、Pi2ta、Pi2kp 和 Pi2b 基因后加“C”,以区别于 IRRI2日本单基因系中名称相同的基因 ; IRRI2日本单基
因系中来源不同 ,但具有相同名称的两个基因后面加“(1)”和“(2)”以示区别。
For convenien mention ,“C”was attached to Pi2k , Pi2ta , Pi2kp and Pi2b in NILs of China to distinguish from the genes with same nomenclature in monogenic lines
of IRRI2Japan ; (1) and (2) were attached to the genes that have same nomenclature , but derived from different donor parents , to distinguish from each other.
212 　我国稻瘟病菌毒力基因在各主要稻区的分布
就目前已测定菌株而言 (见表 2) ,除 Av29 ( t) + 、
Av2zt + 、Av2z5 + 、Av2z + 及 Av2kh + 外 ,其他毒力基因
在我国各主要稻区均有分布。Av2a (1) + 、Av2a (2) + 、
Av2i + 、Av27( t) + 、Av23 + 、Av2b + 、Av2ks (1) + 、Av2ks
(2) + 、Av2ta (1) + 、Av2ta (2) + 、Av2t + 、Av2sh (1) + 、
Av2sh (2) + 、Av219( t) +及 Av2km + 在全国各稻区的出
现频率均高于 20 %。云南、广东、四川、浙江和吉林
稻区尚未发现对 Pi 29 ( t) 有毒力的菌株 ,湖南省菌
株对 Pi29 ( t) 的毒力最强 , Av29 ( t) + 在其他稻区的
出现频率均低于 10 % ;浙江稻区尚未发现对 Pi2z5
和 Pi2zt 有毒力的菌株 , Av2z5 + 在北方粳稻区及四 川、江苏、福建、广东稻区的出现频率均低于 20 % ,Av2zt + 在云南、吉林、江苏稻区的出现频率均低于20 % ;福建稻区尚未发现对 Pi2z 有毒力的菌株 , Av2z + 在辽宁、河北、四川、江苏、浙江和云南稻区的出现频率均低于 20 % ;云南、广东和四川稻区尚未发现对 Pi2kh 有毒力的菌株 ,Av2kh + 在江苏、福建稻区的出现频率均低于 20 % ; Av21 + 在四川、云南、广东和福建稻区 , Av25 ( t) + 在福建、浙江和江苏稻区 ,Av2k + 在福建稻区 , Av2k ( C) + 在广东和湖南稻区 ,Av2ta ( C) + 与 Av212 ( t) + 在河北和云南稻区 , Av2b( C) + 在四川和福建稻区 ,Av2kp + 在湖南稻区 ,以及Av2kp ( C) + 在河北稻区的出现频率均低于 20 %。
846 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 2 我国稻瘟病菌毒力基因在各稻区的分布
Table 2 Distribution of virulence genes in different rice growing regions in China
毒力基因 毒力基因频率 Virulence gene frequency ( %)
VG 吉林 JL 辽宁LN 河北 HB 江苏 JS 浙江 ZJ 四川 SC 湖南 HN 福建 FJ 广东 GD 云南 YN1)
Av2a (1) + 96143 96155 97137 41103 82135 91167 100 95183 95165 92100
Av2a (2) + 100 96155 98168 46115 88124 91167 100 95183 100 92100
Av2i + 78157 46155 69174 35189 70159 70183 62150 50100 69157 76100
Av2ks (1) + 85171 65152 81158 94187 94112 91167 100 75100 86196 76100
Av2ks (2) + 96143 70169 72137 82105 70159 50100 87150 25100 69157 40100
Av2k + 50100 46155 65179 33133 41118 25100 25100 16167 21174 44100
Av2kp + 35171 67124 76132 28121 88124 25100 1215 70183 47183 64100
Av2kh + 39129 29131 59121 17195 23153 0 25100 4117 0 0
Av2z + 53157 5117 13116 15139 5188 4117 50100 0 21174 4100
Av2z5 + 3157 5117 2163 2156 0 4117 3715 4117 13104 28100
Av2z t + 10171 32176 27163 2156 0 45183 87150 20183 34178 16100
Av2ta (1) + 78157 63179 63116 82105 64171 25100 87150 37150 65122 40100
Av2ta (2) + 85171 50100 72137 89174 64171 41167 87150 33133 52117 48100
Av2b + 57114 43110 28195 51128 76147 37150 100 87150 86196 32100
Av2t + 100 96128 97137 97144 100 83133 100 83133 91130 92100
Av2sh (1) + 96143 89166 88116 94187 82135 91167 87150 75100 65122 72100
Av2sh (2) + 89129 82176 96105 84162 82135 91167 100 79117 30144 48100
Av21 + 39129 48128 56158 25164 23153 12150 25100 4117 8170 12100
Av23 + 67186 43110 63116 25164 70159 62150 37150 54117 65122 76100
Av25 ( t) + 32113 25186 36184 7169 11177 45183 25100 12150 82161 32100
Av27 ( t) + 50100 62107 69174 30177 82135 20183 50100 58133 56152 52100
Av29 ( t) + 0 1172 1132 2156 0 0 25100 4117 0 0
Av212 ( t) + 50100 27159 11184 41103 76147 33133 100 66167 69156 12100
Av219 ( t) + 96143 82176 96105 100 100 91167 100 100 100 96100
Av2k ( C) + 50100 41138 73168 23107 41118 20183 12150 20183 17139 40100
Av2km + 100 75186 90179 94187 100 95183 87150 87150 91130 92100
Av2ta ( C) + 46143 22141 7189 33133 82135 37150 100 79117 91130 16100
Av2ta2 + 53157 18197 26132 66167 76147 8133 75100 20183 43148 28100
Av2kp ( C) + 42186 32176 19174 28121 76147 37150 100 83133 82161 24100
Av2b ( C) + 57113 24114 34121 64110 76147 8133 75100 8133 47183 32100
1) VG: Virulence gene ; JL : Jilin ; LN: Liaoning ; HB : Hebei ; JS: Jiangsu ; ZJ : Zhejiang ; SC: Sichuan ; HN: Hunan ; FJ : Fujian ; GD: Guangdong; YN: Yunnan
213 　我国南方籼稻区与北方粳稻区稻瘟病菌的毒
力基因组成比较
就目前已测定菌株而言 (见表 3) ,我国稻瘟病
菌中与粳稻抗病基因相应的毒力基因 Av2a (1) + 、
Av2ks (2) + 、Av2sh (1) + 、Av2sh (2) + 、Av27 ( t) + 、Av2
k ( C) + 、Av21 + 和 Av2k + 在我国北方粳稻区的出现
频率高于南方籼稻区 ( u > u0105 = 1196 ) , 而
Av2ks (1) + 、Av212 ( t) + 和 Av219 ( t) + 在粳稻区的出
现频率低于籼稻区 ( u > u0105 = 1196) , Av23 + 、
Av25 ( t) + 、Av2km + 和 Av2i + 在籼稻区和粳稻区的
出现频率没有显著差异 ( u < u0105 = 1196) 。与籼稻
抗病基因相应的毒力基因 Av2ta ( C) + 、Av2ta2 + 、 Av2b + 、Av2z5 + 和 Av2kp ( C) + 在南方籼稻区的出现频率高于北方粳稻区 ( u > u0105 = 1196) ,而 Av2a (2)+ 、Av2t + 、Av2kp + 、Av2kh + 和 Av2ta (2) + 在南方籼稻区的出现频率低于北方粳稻区 ( u > u0105 = 1196) ,Av2z + 、Av2zt + 、Av2ta (1) + 和 Av2b ( C) + 在南方籼稻区和北方粳稻区的出现频率没有显著差异 ( u 946　5 期 周江鸿等 : 我国稻瘟病菌毒力基因的组成及其地理分布 　　　

表 3 我国南方籼稻区与北方粳稻区菌株对籼、粳稻来源抗病基因的毒力比较
Table 3 Difference of the virulence between the isolates from Southern and Northern regions
毒力基因
Gene
基因类型
Type
北方粳稻区 Northern region
致病菌株数
No1VI 致病频率VF( %) 1) 南方籼稻区 Southern region致病菌株数No1VI 致病频率VF( %) u 测验u test2) 独立性检测 (χ2)IndependentChi2square3)
Av2a (1) + 粳 ( Japonica) 157 96191 128 80100 　　4176 3 3 0139
Av2ks (1) + 粳 ( Japonica) 124 76154 140 87150 2156 3
Av2ks (2) + 粳 ( Japonica) 123 75193 95 59138 3118 3 3
Av2sh (1) + 粳 ( Japonica) 146 90112 131 81186 2114 3
Av2sh (2) + 粳 ( Japonica) 146 90112 115 71188 4118 3 3
Av23 + 粳 ( Japonica) 92 56179 87 54138 0144
Av25 ( t) + 粳 ( Japonica) 52 32110 48 30100 0141
Av27 ( t) + 粳 ( Japonica) 103 63158 75 46188 3101 3 3
Av212 ( t) + 粳 ( Japonica) 39 24107 80 50100 4181 3 3
Av219 ( t) + 粳 ( Japonica) 148 91136 157 98113 2171 3 3
Av2k ( C) + 粳 ( Japonica) 91 56117 48 30100 4174 3 3
Av2km + 粳 ( Japonica) 141 87104 149 93113 1182
Av2i + 粳 ( Japonica) 102 62196 95 59138 0166
Av2k + 粳 ( Japonica) 94 58103 41 25163 5. 89 3 3
Av21 + 粳 ( Japonica) 82 50. 62 25 15. 63 6. 67 3 3
Av2z5 + 籼 ( Indica) 6 3. 70 16 10. 00 2. 24 3
Av2a (2) + 籼 ( Indica) 159 98. 15 132 82. 50 4. 76 3 3
Av2t + 籼 ( Indica) 159 98. 15 147 91. 88 2. 59 3 3
Av2kp + 籼 ( Indica) 107 66. 05 77 48. 13 3. 24 3 3
Av2kh + 籼 ( Indica) 73 45. 06 14 8. 75 7. 34 3 3
Av2z + 籼 ( Indica) 28 17. 28 18 11. 25 1. 55
Av2z t + 籼 ( Indica) 43 26. 54 36 22. 50 0. 84
Av2ta (1) + 籼 ( Indica) 107 66. 05 90 56. 25 1. 80
Av2ta (2) + 籼 ( Indica) 108 66. 67 95 59. 38 5. 60 3 3
Av2ta ( C) + 籼 ( Indica) 32 19. 75 88 55. 00 6. 54 3 3
Av2ta2 + 籼 ( Indica) 46 28. 40 69 43. 13 2. 76 3 3
Av2b + 籼 ( Indica) 63 38. 89 99 61. 87 4. 13 3 3
Av2b ( C) + 籼 ( Indica) 56 34. 57 67 41. 88 1. 35
Av2kp ( C) + 籼 ( Indica) 46 28. 40 86 53. 75 4. 63 3 3
Av29 ( t) + 野生 (wild) 2 1. 24 4 2. 50 0. 84
　　1) VI :Virulent isolates ; VF :Virulence frequency ; 　2) u0101 = 2158 ; u0105 = 1196 ; 　3 表示差异显著 ; 　3 3 表示差异极显著 ; 　3 and 　3 3 indi2
cates significant at the 5 % and 1 % level ; 　3) χ20105 = 3184
3 　讨论
在病原菌与寄主协同进化过程中 ,病原菌毒力
基因组成会随着寄主抗病基因组成的变化而改变 ,
最终导致抗病品种抗性的丧失 ,因此不存在一劳永
逸的抗病品种 ,只有不断发现和利用新的抗病基因 ,
并且多个抗病基因混合使用 ,才能达到长期、有效地
控制植物病害的目的。但是在长期的人工选择过程
中 ,往往忽视了抗病资源的鉴定、选择和利用 ,使栽
培稻的抗病种质资源不能充分发挥作用 ,野生稻中
存在一些具有广谱抗性的种质资源[16 ] 。Amante A
(1992) [17 ]成功地将小粒野生稻中的一个抗稻瘟病
基因导入栽培稻中 ,这个基因被命名为 Pi29 ( t) [14 ] ,
Pi29 ( t)对我国各稻区菌株均表现了广谱抗性 ,这说
明野生稻抗病基因的开发和利用在我国抗稻瘟病育
种中具有重要的价值。同时也说明随着分子生物学
技术的发展 ,有可能克服远缘杂交亲合力低的困难 ,
培育出高抗稻瘟病的新品种。
具有 Pi2zt 基因的中花 8 号和中花 9 号在辽宁
和河北稻区的大面积推广 ,曾导致 Av2zt + 在这些地
区的出现频率急剧升高[18 ] ;但中花 8 号和中花 9 号
停止种植 10 多年后 ,Av2zt + 在这些地区仍能保持较
高的出现频率 ,这说明含有 Av2zt + 基因的菌株可能
还具有其他的毒力基因 ,从而能够在其他品种上侵
染繁殖。Pi2zt 在云南、吉林、江苏和浙江稻区仍具
有很好的抗性 ,但在育种中不宜单独使用。Pi2z5 对
我国大部分地区的菌株表现较强的抗性 ,它可以在
北方粳稻区及南方籼稻区的广东、福建、四川、江苏
和浙江稻区利用 ; Pi2z 可以在福建、云南、四川、辽
宁、浙江、河北和江苏稻区利用 ; Pi2kh 可以在云南、
056 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

广东、四川、福建和江苏稻区利用 ; Pi21、Pi2k、Pi2k
( C) 、Pi2ta2 、Pi25 ( t) 、Pi212 ( t) 、Pi2b ( C) 、Pi2kp 、Pi2
kp ( C) 及 Pi2ta ( C) 在大部分稻区已经丧失抗性 ,在
育种中可以与其他抗病基因搭配使用。 Pi2a (1) 、
Pi2a (2) 、Pi2i、Pi27 ( t ) 、Pi23、Pi2b、Pi2ks (1) 、Pi2ks
(2) 、Pi2ta (1) 、Pi2ta (2) 、Pi2t、Pi2sh (1) 、Pi2sh (2) 、Pi2
19 ( t)及 Pi2km 在我国没有任何利用价值。
我国近等基因系中的抗病基因 Pi2k ( C) 、Pi2b
( C) 、Pi2kp ( C) 、Pi2ta ( C) 的抗病谱宽于 IRRI2日本
单基因系中相应的 Pi2k、Pi2b、Pi2kp 、Pi2ta (1) 和 Pi2
ta (2) ,这些具有相同名称的基因可能并不相同 ; IR2
RI2日本单基因系中的 Pi2a (1) 与 Pi2a (2) 、Pi2sh (1)
与 Pi2sh (2) 、Pi2ta (1) 与 Pi2ta (2) 的抗病谱相差不
大 ,它们是否为同一基因 ,还需要进一步验证 ; Pi2ks
(2)的抗病谱远宽于 Pi2ks (1) ,它们可能为不同的基
因。
据全国稻瘟病协作组 1980 年测定 ,我国稻瘟病
菌群体的致病性具有南强北弱的趋势[19 ] ,但本研究
结果没有显示出这样的规律。这可能由于最近 20
年来 ,我国南、北方水稻抗源的相互利用 ,以及人为
因素造成的稻瘟病菌远距离传播 ,使得我国南、北稻
区稻瘟病菌群体的毒力基因组成趋于相同。
本研究中所用的 322 个单孢菌株 ,分别来自我
国南、北方 10 个省的主栽品种 ,具有一定的代表性 ,
但由于我国地域辽阔 ,品种类型众多 ,耕作制度复
杂 ,这些菌株尚不能完全反映我国稻病菌群体的自
然状况 ,还有待于今后通过更加广泛地采集各地的
菌株来测定其毒力基因的组成和分布。
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156　5 期 周江鸿等 : 我国稻瘟病菌毒力基因的组成及其地理分布