全 文 ：第 28 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月　 680～ 685 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 680～ 685　 Sep t. , 2002
人工接种与疫区诱发条件下大豆对灰斑病的抗性及后代选择研究Ξ
曹越平1　杨庆凯2
(1上海交通大学农学院, 上海 201101; 2 东北农业大学, 黑龙江哈尔滨 150030)
摘　要　大豆灰斑病菌具有较强的生理分化的特点, 不同地区及气候条件都会影响大豆灰斑病的发病程度。本试验将
两份相同的大豆杂交材料分别种植在哈尔滨人工接种条件下及阿城疫区自然诱发条件下, 比较不同鉴定条件下杂交后
代及亲本的抗性表现、抗性遗传与选择效果。结果表明, 气候因素对大豆灰斑病抗性表现的影响很大。在任何条件下,
杂交后代的抗性在 F 1 均表现近于完全显性, F 2 代分离出大量高抗单株及一定数量的高感单株。杂交各世代的抗性随
世代的递增而逐渐下降。在相同人工接种条件下, 对 F 2 进行单株选择有效; 在疫区自然诱发条件下, 对 F 2 单株进行选
择, 效果不完全理想, 但选择病斑型级数为 0 的 F 2 植株, 其 F 3 群体的抗病表现较好。
关键词　大豆灰斑病; 抗性; 疫区自然诱发; 人工接种; 后代选择
中图分类号: Q 943　　　文献标识码: A
Inher itance of Resistance to Cercospora soj ina Hara and Progeny Selection under
Artif ic ia l Inocula tion and Na tura l Infection in Soybean
CAO Yue2P ing1　YAN G Q ing2Kai2
(1 S hanghai J iaotong U niversity , S hanghai 201101, China; 2N orth2E ast A g riculture U niversity , H eilong j iang H arbin 150030, China)
Abstract　Ow ing to the h igh adap tability and variability of Cercosp ora soj ina H ara, there are m any differen t
races ex isted together in the nature field. F ive resistance2suscep tible crosses had been p lan ted in X iangfang
Farm in H arbin ( in artificial inoculation ) and in Yagou T est Sit nearby H arbin ( in nature infection )
respectively, in o rder to study the inheritance and selection of resistance to Cercosp ora soj ina H ara in the two
p laces. T he resistance of paren ts and F 2 populations w ere largely affected by the w eather conditions due to the
resistance differences betw een differen t years being m uch larger than that betw een differen t p laces. In any case,
the resistance of F 1 w as nearly en tire dom inan t and, in F 2 populations, large amoun t of resistan t and suscep tive
individuals superio r to their paren tsw ere separated. T he resistance go t dow n as generation w en t up (from F 1 to
F 4). Selection effects show ed that the selection of F 2 individualsw as effective fo r F 3 lines p lan ted in X iangfang.
T he distributions of F 3 populations show ed that there w as no difference betw een choosing F 2 group s of L T PG
being 0 and 10. But in Yagou condition, it w as en tirely differen t betw een choosing F 2 p lan ts of L T PG being 0
and 10 fo r F 3 populations and the best cho ice w as L T PG being 0.
Key words　Soybean Cercosp ora soj ina H ara; R esistance; N ature infection; A rtificial inoculation; P rogeny
selection
　　大豆灰斑病是黑龙江省大豆生产的主要病害之
一, 曾给大豆生产造成过巨大的损失。事实证明,
抗病育种是控制该病害的最佳措施。由于大豆灰斑
病菌具有高度的环境适应性和变异性[ 1 ] , 在田间又
往往是多个生理小种共同存在, 这样就要求抗病育
种必须在一个动态变化的小种环境下进行。在黑龙
江省不同地区, 大豆灰斑病生理小种的分布有很大
的差别。黑龙江省的绥化地区、松花江地区、牡丹Ξ 基金项目: 国家自然科学基金项目“大豆疫霉根腐病的抗性遗传与多抗资源创新”(编号: 39970442) ; 大豆灰斑病抗性遗传机制的研究
(编号 39470454)。
作者简介: 曹越平, 博士、副教授, 主要从事大豆抗病育种工作。本研究是作者在东北农业大学工作期间完成的。　　E2m ail:
Yuep ingcao@citiz. net
Received on (收稿日期) : 2001208202; A ccep ted on (接受日期) : 2002203201

江地区、嫩江地区的小种类型多达5～ 9个[ 2～ 6 ]。黑
龙江省以1号和7号小种为主[ 7 ]。同时, 大豆的抗病
性不仅与当地现存的生理小种有关, 而且与环境气
候因素有很大的关系。在黑龙江省的几次灰斑病大
流行中, 使许多优良品种丧失抗病性。因此, 进行
大豆抗灰斑病育种一定要与疫区抗病性鉴定结合起
来, 才能提高品种抗病性的适应性, 延长育成品种
的使用年限。而以往对灰斑病多小种的抗性研究都
是在人工接种条件下进行的[ 8～ 11 ] , 尚缺少疫区自然
诱发条件下的抗性遗传研究, 尤其缺少人工接种条
件与自然诱发条件下的抗性比较研究。
本论文利用5个抗感杂交组合, 在人工接种 (哈
尔滨香坊农场)及自然诱发 (阿城亚沟疫区鉴定试验
点) 条件下, 研究大豆灰斑病多个小种共存条件下
大豆杂交后代的抗性表现, 同时采用与人工接种结
果进行对照的方法, 对异地疫区鉴定的大豆材料进
行抗病性的鉴定与分析, 比较不同鉴定条件下的选
择效果, 为实际育种工作提供理论、可靠的抗病品
系及资源。
1　材料与方法
1. 1　种子准备
1995年分别以抗病品种东农9674、东农593、
东农9243、东农93- 68及感病品种东农87- 104、
东农91212、东农9224、东农594配制5个杂交组合:
东农87- 104×东农9674 (组合1) ; 东农91212×东
农9674 (组合2) ; 东农593×东农9224 (组合3) ; 东
农594×东农9243 (组合4) : 东农93- 68×东农594
(组合5)。秋季收获 F 0, 取部分种子带到海南岛繁
殖加代。1996年春种植亲本和一部分 F 1及一部分南
繁加代的 F 2进行人工接种, 秋季收获 F 1、F 2植株的
种子, 并将一部分 F 2植株的种子带到海南岛繁殖加
代。
1. 2　人工接种鉴定
1997年春, 采用随机区组二次重复将各组合的
P1、P2、F 1、F 2、F 3、F 4种植于哈尔滨东北农业大学
香坊试验农场。同年7月15日、7月25日两次人工接
种大豆灰斑病菌10个生理小种等比例混合的孢子悬
浮液。待充分发病后进行病斑型级数调查[ 12 ]。
1. 3　疫区种植与抗性鉴定
1997年将与人工接种相同的各组合的亲本及杂
交后代种植在阿城亚沟异地鉴定试验地中。这块地
东邻梨园, 南连玉米, 西接大豆, 北靠防护墙, 前
茬是玉米和高粱。5月4日播种, 播种时选用的底肥
是粉碎的大豆与鸡粪混合的有机肥。种植在亚沟的
这套大豆材料, 在整个生育期与其他大豆材料的田
间管理相同, 但不接种大豆灰斑病菌, 利用田间自
然存在的病菌诱发使大豆材料感病。8月初进行第
一次调查, 田间的大豆材料没有发病。8月31日进
行第二次调查, 田间的大豆材料已经均匀发病。以
与人工接种相同的方法及标准进行病情调查。
2　结果与分析
2. 1　不同诱发条件下大豆杂交后代对灰斑病抗性
的表现
1997年阿城亚沟田间自然诱发条件下, 供试材
料感染大豆灰斑病的情况与同年哈尔滨香坊农场人
工接种大豆灰斑病10个生理小种的发病情况有所不
同。人工接种的材料, 病斑都发生在叶片上, 而且
病情很重, 感病的植株病情一般都在3～ 5级之间,
即使经过多次重复再侵染之后, 到了将要收获的季
节, 病斑也只局限在叶片上, 茎杆及豆荚均没有出
现病斑; 而疫区田间自然诱发的材料, 病斑则多发
生在大豆植株的茎杆和豆荚上, 叶片上的病斑极
少, 极个别叶片表现最重的也不到3级。
表1为各组合亲本在自然诱发及人工接种条件
下大豆灰斑病的发病情况。亲本的抗病性分析表
明, 在人工接种条件下, 1996年亲本的发病情况重
于1997年; 1997年自然诱发条件下亲本的病情与
1997年人工接种条件下的发病情况很近似。两年三
点亲本抗病性的排列次序虽有所不同, 但抗感的绝
对性质保持不变。
　　F 2的发病情况及抗感分布情况。在疫区自然诱
发条件下, 组合1、2的 F 2群体的病情比香坊人工接
种条件下重, 而组合3、4、5的病情则比香坊人工接
种条件下轻, 同时各组合抗感变异范围减小。图1 (a
～ c)为组合1、2、3的 F 2代材料在不同年度、不同地
点的病斑型级数次数分布图。从这三个组合的 F 2的
分布看出: 不同年度 (温度, 湿度等气候因子) 对 F 2
群体抗性分布的影响要大于不同诱发条件 (生理小
种种群)对 F 2群体分布的影响。
无论在人工接种条件下, 还是在疫区田间自然
诱发条件下, 组合1、2、3的杂交后代 (F 1、F 2、F 3、
F 4) 的平均抗性均表现为随世代的升高而下降的趋
势, 见表2, 而且三个组合的 F 1均表现近似免疫, 抗
性与抗病亲本相当, 表现出完全显性。F 2代分离出
1865 期　　　　　　　　曹越平等: 人工接种与疫区诱发条件下大豆对灰斑病的抗性及后代选择研究　　　　　　　　　　

大量高抗单株及一定数量的高感单株, 超亲现象明 显。
表1　　不同诱发条件下亲本的抗病表现 (病斑型级数)
Table 1　　Resistance of parents in Xiangfang and Yagou (LTPG)
亲本　Parents
1997诱发
N ature infection 1997
平均数M ean 变异系数 CV
1997年接种
A rtificial inoculation 1997
平均数M ean 变异系数 CV
1996年接种
A rtificial inoculation 1996
平均数M ean 变异系数 CV
东农9674 Dongnong9674 0 0 1. 84 1. 01 0 0
东农9243 Dongnong9243 0 0 0 0 0 0
东农593 Dongnong593 0. 5 1. 128 2. 75 1. 100 0 0
东农104 Dongnong104 8. 60 0. 505 6. 67 0. 369 20. 00 0. 103
东农212 Dongnong212 7. 90 0. 240 6. 50 0. 516 12. 50 0. 203
东农9224 Dongnong9224 7. 59 0. 305 9. 89 0. 294 12. 00 0. 195
东农594 Dongnong594 - - 5. 00 0 20 0. 090
图1　　不同年度及不同条件下3个组合 F2
世代病斑型级数次数分布比较
F ig. 1　　F requency distribution of L TPG of F2 in
different years and different p laces
2. 2　选择效果
2. 2. 1　选择对后代抗性遗传的影响　　1996年在
哈尔滨香坊农场人工接种大豆灰斑病条件下, 随机
选取 F 2单株。1997年将与对应 F 2单株上得到的 F 3
及 F 4 (南繁) , 分别种植于哈尔滨香坊农场及阿城亚
沟异地鉴定试验点。将1996年 F 2单株的抗性与1997
年人工接种条件下的 F 3及 F 4及亚沟自然诱发条件
下 F 3及 F 4相比较, 分别计算各世代间的遗传相关
系数, 结果见表3。
表2　　亲本及杂交后代的抗性平均表现
Table 2　　Average resistance parents and progen ies
世代
Gene2
ration
组合1 C ro ss1 组合2 C ro ss2 组合3 C ro ss3
接种
Inoculation
诱发
N ature
接种
Inoculation
诱发
N ature
接种
Inoculation
诱发
N ature
P1 6. 67 8. 60 6. 00 7. 90 9. 89 7. 59
P2 2. 00 0. 00 1. 00 0. 00 2. 75 0. 50
F1 3. 07 0. 00 1. 67 0. 00 1. 86 0. 00
F2 4. 83 6. 13 3. 81 6. 08 4. 15 0. 94
F3 6. 34 5. 53 6. 43 5. 28 7. 06 4. 78
F4 7. 81 6. 41 7. 98 5. 92 7. 10 5. 07
表3　　F2、F3、F4的遗传相关系数
Table 3　　Correlation coeff ic ien t (CC) among
F2, F3 and F4 generations
地点
Sites
组合
C ro sses
相关系数 r2, 3
CC r2, 3
相关系数 r2, 4
CC r2, 4
相关系数 r3, 4
CC r3, 4
香坊 组合1 C ro ss1 0. 71353 3 0. 55073 3 0. 79643 3
X iang 组合2 C ro ss2 0. 91223 3 0. 78413 3 0. 85023 3
fang 组合3 C ro ss3 0. 83983 3 0. 85483 3 0. 87423 3
亚沟 组合1 C ro ss1 0. 55303 0. 0514 0. 0796
Ya 组合2 C ro ss2 0. 1026 0. 2576 0. 1710
gou 组合3 C ro ss3 - 0. 4901 0. 0644 - 2. 965×10- 3
　　1996年人工接种选择的 F 2与1997年人工接种
条件下 F 3与 F 4抗病性的遗传相关分析表明: 各组
合 F 2与 F 3间的抗性相关极显著; F 3与 F 4间的抗性
相关极显著; F 2与 F 4间的抗性相关极显著。说明在
相同人工接种条件下, 在 F 2代可以进行单株选择,
对 F 3、F 4代的抗性影响显著, 选择有效; 在 F 3代进
行选择, 选择同样有效。
1996年人工接种条件下 F 2单株的抗性与1997
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年疫区自然诱发条件下 F 3及 F 4的抗性遗传相关分
析表明, 除组合 1 中 F 2 与 F 3 间的相关系数为
0. 5530, 在0. 05水平达到显著外, 其余相关均不显
著。说明在人工接种条件下对 F 2单株进行抗性选
择, 对异地自然诱发条件下的 F 3、F 4的抗性影响不
明显, 达不到预期的选择效果。这可能是由于不同
鉴定条件下两地病原菌的小种组成不同造成的。
2. 2. 2　选择对后代群体的影响
2. 2. 2. 1　遗传进度　　将组合1、2、3中的 F 2单株
按抗性的不同分为三组: 高抗组 (O 组)、中感组 (B 2
组)、高感组 (B 4组)。分别计算各组合入选材料的后
代在O、B 2、B 4抗感组的选择差, 并计算两种诱发
条件下 (香坊人工接种、阿城亚沟异地自然诱发) 的
遗传进度, 结果见表4。
表4　　定向选择在人工接种及田间自然诱发条件下的遗传进度
Table 4　　Genetic ga ins of F3 population chosen in different directions from F2 in two places
组合
Crosses
抗感区组
Resistance2
suscep tible
group
选择差
Selection
differential
香坊人工接种 Inoculation in Xiangfang 亚沟田间诱发 N ature infection in Yagou
平均数
M ean
标准差
Standard
deviation
(SD )
遗传进度
Genetic
gain (G)
　
遗传进度ö标准差
GöSD
　
平均数
M ean
标准差
Standard
deviation
(SD )
遗传进度
Genetic
gain (G)
　
遗传进度ö标准差
GöSD
　
组合1 O - 8. 19 2. 48 1. 56 - 5. 71 - 3. 66 2. 17 1. 23 - 6. 02 - 4. 89
Cross1 B 2 0. 94 5. 95 2. 20 - 2. 24 - 1. 018 5. 92 2. 27 - 2. 27 - 1. 00
B 4 11. 91 11. 60 6. 17 3. 40 0. 55 7. 23 1. 04 - 0. 96 - 0. 92
组合2 O - 5. 37 3. 83 1. 46 - 1. 54 - 1. 05 4. 02 1. 55 - 1. 35 - 0. 87
Cross2 B 2 4. 77 5. 68 1. 61 0. 31 0. 19 6. 63 1. 35 1. 26 0. 93
B 4 16. 84 2. 31 1. 71 6. 94 4. 06 7. 40 2. 78 2. 03 0. 73
组合3 O - 8. 80 0. 66 0. 93 - 8. 14 - 8. 75 1. 75 0. 64 - 7. 05 - 11. 02
Cross3 B 2 - 3. 3 1. 31 1. 50 - 7. 49 - 4. 99 4. 00 1. 00 - 4. 80 - 4. 8
B 4 11. 6 11. 09 1. 14 2. 29 2. 01 4. 92 0. 66 - 5. 88 - 5. 88
　　 (1) 在人工接种条件下从 F 2中选择叶片上没有
病斑的O 组材料, 效果较好, 遗传进度在三个组合
中均为负值。对于B 2组材料的选择, 在组合间有差
异, 在组合1、3中遗传进度为负值, 说明所选择出
的 F 2单株组成的 F 3群体的平均数仍然低于原来 F 2
群体的平均数, 比原来群体抗病。对B 4组材料的选
择在三个组合中的遗传进度均为正值, 说明所选择
出的 F 2单株组成的群体 F 3的平均数已高于原来 F 2
群体的平均数, 比原来群体更感病。
　　 (2) 在田间自然诱发条件下鉴定的后代群体,
遗传进度与前者差异较大。在组合1、3中分别向高
抗、中感及高感方向进行选择的遗传进度均为负
值, 只有组合2对中感, 高感材料选择的遗传进度
为正值。说明异地田间自然诱发条件下, 组合1、3
的 F 3群体的发病情况与田间人工接种条件下的发
病情况差异较大, 发病程度较轻, 但仍然能从遗传
进度的数值中看出各组合的相对趋势, 即在各组合
中对O 组材料的选择效果最好, 其遗传进度的数值
与B 2、B 4组材料的遗传进度的数值差异较大, 而
B 2、B 4组材料的遗传进度数值的差异不明显。
以上结果表明: 在田间人工接种条件下进行 F 2
代的单株选择, 选择O 组材料, 叶片上无病斑, 其
后代在两地的表现均较好, 选择B 2组材料, 其后代
在人工接种条件下效果也较好, 但在自然诱发条件
下选择B 2组材料与选择B 4组材料的遗传进度相近。
2. 2. 2. 2　选择对后代群体分布的影响　　将组合
1、2、3在人工接种条件下定向选择出的三组 (O、
B 2、B 4组) F 2单株, 组成的三个 F 2群体, 分别种植在
人工接种及田间自然诱发两种条件下, 得到相应的
F 3群体, 计算原 F 2群体及入选 F 2单株组成的 F 3群
体的抗感分布, 并绘制成图2, 比较入选群体在人
工接种及田间自然诱发条件下的抗感分布。结果表
明, 在 F 2代进行单株选择对 F 3代的分布有明显的
影响, 在人工接种条件下种植的 F 3代, 三组不同抗
性的 F 3群体的抗感差异较大, 尤其在组合1、2中,
B 4组材料的 F 3群体的分布与O 组及B 2组的 F 3群体
的分布距离较远, 而O 组与B 2组的 F 3群体的分布
很接近, 几乎是重合的; 在疫区田间自然诱发条件
下种植的 F 3代, 在三个组合中三组不同抗性材料的
分布距离较近, O 组、B 2组、B 4组 F 3的3个分布抗感
差异不明显。
说明在人工接种大豆灰斑病混合小种的压力下
3865 期　　　　　　　　曹越平等: 人工接种与疫区诱发条件下大豆对灰斑病的抗性及后代选择研究　　　　　　　　　　

进行 F 2单株选择, 在相同接种条件下对后代的选择
效果较好, 但在田间自然诱发条件下效果并不明
显。
图2　　不同条件下选择对 F3群体分布的影响
F ig. 2　　D istribution of F3 populations after individual selection in F2
3　讨论
3. 1　关于品种抗病性的鉴定
本文利用相同的大豆材料, 分别种植在香坊农
场和阿城亚沟异地鉴定试验点, 利用人工接种和田
间自然诱发的方式, 使材料感病。实验结果表明大
豆灰斑病的抗病性在不同年度及不同诱发条件下有
很大的差异, 其中气候因素对发病程度有很大的影
响。因此在对育种材料进行抗性鉴定时, 要结合多
年、多点的抗性鉴定结果才能提供出具有实际育种
意义的抗性评价。例如高抗亲本东农9674, 该品系
是在人工接种条件下筛选出来的。多年来, 在香坊
农场及东北农大校园内, 无论怎样接种大豆灰斑病
10个生理小种均表现免疫, 即植株上没有病斑。但
在1997年香坊农场及东北农大校园内却发现9674的
个别单株有感染病斑的现象。在此之前, 黑龙江省
的其它试验鉴定点及温室接种中也曾发现东农9674
感染病斑的现象 (高凤岚、刘学敏)。这说明同一品
种在不同年度、不同接种条件甚至不同生育阶段的
抗性表现都是在变化的, 绝对免疫的材料几乎是没
有的。因此进行以育种为目的的抗性鉴定, 不但要
经历多个不同气候条件的年度, 还要将材料种植在
大豆灰斑病的多发地区进行鉴定。
3. 2　关于抗病性的遗传
亚沟自然诱发条件下, 各组合杂交后代的平均
抗性随着世代的升高, 抗性有逐渐下降的趋势, 这
与在人工接种条件下抗性在各世代间的表现是一致
的。基因效应分析的结果表明, 高世代抗性的下降
是由于抗性的显性及部分上位性造成的[ 13 ]。亚沟田
间自然诱发条件下, 各组合的 F 2、F 3、F 4世代抗感
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的分离范围比人工接种条件下的分离范围小, 而且
病情较轻。遗传相关的计算表明, 在人工接种条件
下对 F 2单株进行选择, 对种植在亚沟自然发病条件
下的 F 3、F 4影响效果较小。这主要是由于在人工接
种条件及田间自然诱发条件下, 灰斑病菌各小种的
频率不同, 尤其是在田间自然诱发条件下, 还可能
有我们目前没有鉴定出的新小种的存在, 故而造成
两地抗性鉴定结果的差异。因此, 大豆抗灰斑病育
种后代材料不仅要在人工接种条件下选择, 还要在
疫区田间自然条件下进行选择。
3. 3　选择的效果
本文在人工接种条件下 (香坊) 对 F 2代单株的
抗性进行选择, 将 F 3、F 4分别种植在香坊人工接种
条件下及亚沟自然诱发条件下进行抗性鉴定。遗传
相关结果表明, 在人工接种条件下的 F 3及 F 4家系
的抗性与 F 2单株抗性的遗传相关均显著, F 2单株选
择有效; 在亚沟自然诱发条件下, 对人工接种的 F 2
的单株选择的效果不好, 但从选择对后代群体的影
响来看, 在这种情况下选择高抗 (O 组)的 F 2还是有
效的。另外, 在人工接种条件下选择高抗和中抗的
F 2材料, 在相同接种条件下 (香坊) , 后代 F 3的抗性
分布表现均较好; 在疫区 (亚沟) , 只有在人工接种
条件下选择高抗的 F 2材料, 后代 F 3的抗性分布表
现才较好, 而选择中抗及高感的 F 2, 其后代 F 3的抗
性分布没有多大的区别, 均较差。因此不同诱发条
件对 F 2选择的影响很大, 大豆对灰斑病抗性的表现
受不同生理小种的影响不可忽视。为使入选的材料
有较好的抗性, 并能经受不同诱发条件的考验, 应
选择高抗的品种。
References
[ 1 ]　Yorinori J T. F rogeye leaf sop t of soybean (Cercospora soj ina
Hara). In W orld S oy bean R esearch Conf erence IV , 1989,
1275～ 1280
[ 2 ]　Huang G2C (黄桂潮) , Huo H (霍红) , Zhang Z2X (张再兴) et
al. Evaluation of physio logical races of Cerospora soj ina.
S oy bean S cience (大豆科学) , 1984, 3 ( 3) : 231～ 235. ( in
Chinese)
[ 3 ]　Huo H (霍红) , M a S2M (马淑梅) , L u G2Z (芦官仲) et al.
Study on physio logical races of Cerospora soj ina Hara in
Heilongjiang p rovince. S oy bean S cience (大豆科学) , 1988, 7
(4) : 315～ 320. ( in Chinese)
[ 4 ]　M a S2M (马淑梅). Study on F rogeye leaf spo t of soybean in
Heilongjiang p rovince. P lant P rotection (植物保护) , 1991, 18
(4) : 34～ 36. ( in Chinese)
[ 5 ]　M a S2M (马淑梅) , L i B2Y (李宝英). P rim ary report on the
indentification for physio logical races of Cerospora soj ina Hara
in Northeast China. A cta P hy topatholog ica S inica (植物病理学
报) , 1997, 27: 180. ( in Chinese)
[ 6 ]　M a S2M (马淑梅) , L i B2Y (李宝英). P relim inary report on
bio logical races grow th and decline of grey speck disease germ
(Cerospora soj ina Hara) of soybean in Suihua area. S oy bean
S cience (大豆科学) , 1994, 13 (4) : 281～ 285. ( in Chinese)
[ 7 ]　L iuL 2J (刘丽君) , Gao M 2J (高明杰) , Chen L 2W (陈连文).
B iochem ical bases on resistance to Cerospora soj ina Hara in
soybean. S oy bean B ulletin (大豆通报 ) , 1996, 3: 9. ( in
Chinese)
[ 8 ]　Cao Y2P (曹越平) , Yang Q 2K (杨庆凯). A nalysis on gene
effects of soybean resistance to Cerospora soj ina Hara and its
app lication in breeding. J ournal of N ortheast A g ricultural
U niversity (东北农业大学学报) , 1995, 26 (4) : 313～ 317.
( in Chinese)
[ 9 ]　Cao Y2P (曹越平) , Yang Q 2K (杨庆凯). T rip le test cross in
genetic analysis of soybean resistance to Cerospora S oj ina Hara
in soybean. H erid ity , 1996, 18 ( 2) : 11～ 13. ( in Chinese
w ith English abstract)
[ 10 ]　Cao Y2P (曹越平) , Yang Q 2K (杨庆凯). Genetic analysis on
resistance to Cerospora soj ina Hara of p rogenies of different
soybean cross com binations. S oy bean S cience (大豆科学 ) ,
1995, 14 (2) : 180～ 183. ( in Chinese)
[ 11 ]　Cao Y2P (曹越平) , Yang Q 2K (杨庆凯) , L i H 2Y (李海英) et
al. A naysis on resistance to Cerospora soj ina Hara and selection
of resistant m aterials in soybean backcrosses. O il C rop of Ch ina
(中国油料) , 1996, 18 (4) : 60～ 63. ( in Chinese)
[ 12 ]　Yang Q 2K (杨庆凯) , Zhang X2G (张晓刚) , Q i Y2A (齐永安).
Resistance test and a study on inberitance of resistance of
soybean frogeye leaf spo t. J ournal of N ortheast A g ricultural
U niversity (东北农业大学学报) , 1988, 19 (1) : 10～ 14. ( in
Chinese)
[ 13 ]　Cao Y2P (曹越平) , Yang Q 2K (杨庆凯). Identification and
genetic study of m ajor genes of resistance to Cerospora soj ina
Hara in soybean. A cta Genetica S inica (遗传学报) , 2002, 29
(1) : 67～ 71. ( in Chinese)
5865 期　　　　　　　　曹越平等: 人工接种与疫区诱发条件下大豆对灰斑病的抗性及后代选择研究