全 文 ：第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
研究
简报 普通小麦中一种雌性不育现象的观察
Ξ
窦秉德2　张新玲2　马　林2　冯德江2　孙其信1
(1中国农业大学, 北京 100094; 2 新疆农业大学, 新疆乌鲁木齐 830052)
A Prel im inary Study on Fema le Ster il ity in W hea t
DOU B ing2D e2　ZHAN G X in2L ing2　M A L in2　FEN G D e2J iang2　SUN Q i2X in1
(1 Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094; 2 X inj iang A g ricu ltu ra l U niversity , U rum qi, 830052, Ch ina)
杂种优势已在许多异花和自花授粉作物中广泛运用, 大大促进了主要农作物的生产。水
稻野败型雄性不育系及光温敏雄性不育系的发现使杂交水稻三系及两系配套及其应用成为现
实, 为杂优利用在理论和实践上提供了许多启示。小麦提型雄性不育系的引进, 揭开了我国
小麦杂优利用研究的序幕。到目前为止, 相继引进、发现并成功选育了多种雄性不育系 (包括
光温敏雄性不育系) , 优良亲本及优势组合的选育选配也取得了极大的成就。然而, 小麦是密
植作物, 播种用种量较大, 其杂交种制种时父母本分别条块种植, 双亲之间传粉距离大, 结
实率较低, 制种产量低, 影响经济效益, 限制了杂交小麦在生产上的应用。M ariyam a (1991)
提出了在主要作物中选育雌性不育系, 用其作为混播情况下提供花粉的父本, 缩小父、母本
之间的传粉距离, 提高制种产量并获得纯一的杂交种子。本文报道了普通小麦中发现的授 粉
不结实的现象, 通过试验确认其为雌性不育 (fem ale sterile) 系, 并探讨了用其做杂交小麦混
播父本的可能性。
1　材料与方法
雌性不育系为引进材料中选出的异形株, 原编号XND 126, 1992 年冬季南繁时注意到其
授粉不结实, 1995 年夏发现其秋播植株呈现不育状, 1996 年夏发现其春播和秋播植株的穗
粒数分别为 35. 4 和 5. 27, 1997 年夏考察了两个播期 (1996 年 9 月 14 日, 1997 年 3 月 28 日)
小麦XND 126 的雌性育性和雄性育性, 之后对其秋播植株花后胚胎学行为及其 F 1 育性进行
了考察。
1. 1　雌性育性确定方法　　首先用秋播自然结实平均穗粒数 (a)与春播自然结实平均穗粒数
(34. 5)之比 aö34. 5 估算相对不育度 s (% )
s = (1 - aö34. 5) × 100%Ξ 新疆维吾尔自治区科委基金 (20007) 和国家自然科学基金 (30060044) 资助项目。中国科学院植物所孙敬三研究员、
遗传所陈正华研究员均给予了具体的指导和帮助, 谨致谢忱。
收稿日期: 2000203210, 接受日期: 2000209211
Received on: 2000203210, A ccep ted on: 2000209211

　　再用秋播植株柱头接受正常可育花粉后的结实数 (b) 和整穗时所留小花数 (20) 之比 bö20
表示其雌性不育度 fs (% )
fs = (1 - bö20) × 100%
1. 2　雄性育性确定方法　　K I2I 染色法: 随机选取 XND 126 秋播植株正在开花的穗子 10
个, 每穗取 3 个花药分别用 1% K I2I染色镜检, 每花药观察 3 个视野, 共 9 个视野平均碘染率
可视为此穗的可育花粉比率 (以八农 1403 和新冬 17 为对照) :
可育花粉率 (% ) = 碘染花粉粒数 ö视野中花粉粒数× 100%
　　活柱头检测法: 选雌、雄育性均正常的小麦品种若干分别彻底去雄套袋作为检测者, 3
天后检查去雄效果并采集XND 126 秋播植株鲜活花粉为其授粉, 检测者的结实率在一定程度
上反映了待测者XND 126 的花粉育性。
1. 3　胚胎学观察　　1998 年夏于北京观察了XND 126 两个播期 (1997 年 9 月 28 日和 1998
年 2 月 25 日)的自然结实率, 并就自然授粉条件下的胚胎学行为在中科院植物所进行切片观
察, 所用方法为: 卡诺液固定子房, 24 小时后换 70% 酒精保存, 苏木精整体染色, 常规石腊
切片后用普通显微镜观察。
1. 4　F1 育性观察　　用 XND 126 做父本所配杂种 F 1 的雌、雄育性观察 (1997 年 9 月 28 日
播种, 此为父本XND 126 的不育播期)。
F 1 雌性育性确定: 参 1. 1
F 1 雄性育性确定: 参 1. 2, 检测者为刘秉华提供的矮败小麦
2　结果与分析
2. 1　XND 126 在秋播条件下的自然结实情况 (如表 1 所示) 　　秋播XND 126 植株平均穗粒
数 (a)所代表的不育度为相对不育度 (s) , 尚不能反映出不育的原因。表 2 为秋番XND 126 杂
交 (接受可育花粉) 结实平均穗粒数 (b) 所代表的雌性不育度 (fs) , 反映出了秋播不育的主要
原因是雌性不育所致。
表 1　　秋播 XND 126 的自然结实情况
Table 1　　Seed set of an open-poll inated XND 126 (autumn sown)
植株编号
P lan t no.
1 2 3 4 5 6 7 8
平均
A verage
平均穗粒数 (a) (粒)
A v. seed setösp ike 0. 5 0. 3 0. 29 0. 33 0. 29 0. 30 0. 50 0. 25 0. 34 (粒)
相对不育度 ( s) (% )
Relative sterile degree
98. 55 99. 13 99. 16 99. 04 99. 16 99. 13 98. 55 98. 27 99. 0%
表 2　　秋播 XND 126 用正常品种花粉授粉的结实率
Table 2　　Seed set of autumn sown XND 126 poll inated by pollen s from differen t wheat accession with normal fertil ity
父本 (花粉)
Po llen p lan t
新冬 15 八农 1739 XND 4591 XND 3981 陕 7859 Q 92165 昌冬 5 号 平均
A verage
平均穗结实 (b) (粒)
A verage seed setösp ike 0. 5 0. 5 1. 0 0. 5 0. 5 1. 0 0. 25 0. 61
雌性不育度 (fs) (% )
Fem ale sterile degree
97. 50 97. 50 95. 00 97. 50 97. 50 95. 00 98. 75 96. 96
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2. 2　秋播 XND 126 花粉育性 (如表 3 所示)　　从表 3 可以看出, 用秋播 XND 126 花粉给正
常品种ö品系 (其柱头正常) 授粉, 其结实率基本正常, 平均为 82. 11%。与往年品种间杂交结
实率 70%～ 100% 相近, 说明秋播XND 126 雄性育性正常, 此结果与表 4 结果一致。
表 3　　秋播 XND 126 花粉育性检测结果
Table 3　　Test of pollen fertil ity of autumn sown XND 126 with differen t p istils
活柱头
V iable p ist il
新冬
15
八农
1739
XND
4591
XND
3981
奎冬
3 号 Q 133
Q 359
9
Q 921
6
Q 921
65
东 3
白 9 Do l
杂二
红
平均
A verage
结实率 (% )
Seed set rat io
81. 45 92. 63 87. 41 82. 69 89. 58 70. 17 72. 04 87. 95 82. 50 85. 00 71. 43 82. 50 82. 11
表 4　　秋播 XND 126 花粉碘染率
Table 4　　The pollen fertil ity of autumn sown XND 126 (KI- I sta in ing method)
穗号
Sp ike N o.
1403
(ck1)
新 17
(ck2) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
平均
A verage
平均碘染率 (% )
A v. of stain po llen (% ) 98. 82 98. 12 96. 92 91. 02 96. 10 94. 12 95. 18 84. 41 100 98. 44 97. 83 94. 05 95. 05
从以上结果 (表 2、表 3)可以明显看出, 秋播XND 126 柱头人工授粉结实率相当低, 平均
0. 61 粒ö穗。在自然状态下许多穗彻底不育、结实率为零。但用其花粉给其它正常品种授粉
结实率平均可达 82. 11% , 故认为XND 126 是一种雌性不育材料 (雄性可育)。
2. 3　春播 XND 126 自然结实及杂交情况　　春播XND 126 的自然结实为平均穗粒数 34. 5,
植株柱头接受外来可育花粉 (花粉来源为八农 1403, 新冬 17) 的平均结实率为 92%。用春播
XND 126 花粉给八农 1403 和新冬 17 授粉时其平均结实率为 83. 9% (活柱头检测法)。说明在
春播条件下无论XND 126 作为接受花粉者还是作为提供花粉者, 其杂交结实率均在品种间杂
交结实率范围之内, 表明春播XND 126 雌雄育性基本正常。
2. 4　秋播和春播 XND 126 自然结实和胚胎学观察比较　　1998 年夏观察XND 126 秋播和春
播植株的自然结实平均分别为 0. 5 粒ö穗 (0～ 2 粒ö穗)和 41 粒ö穗, 按前文公式推算其相对不
育度为 98. 78%。XND 126 秋播、春播植株开花后 2 天的胚胎学观察结果见表 5 和图 1。
　　从连续切片观察实验中得知, 秋播XND 126 植株开花后 2 天其胚囊多数正常发育, 但其
正常双受精率仅有 17. 6% , 当子房发育成种子时最终平均穗粒数为 0. 5 (多不实) , 说明秋播
XND 126 雌性高不育的客观存在。从表中可以看出, 春播XND 126 双受精率为 91. 7% , 与对
照 (正常小麦Q 133)差异不大, 最终平均穗粒数为 41。
表 5　　XND 126 胚胎学观察结果 (花后 2 天)
Table 5　　Results of embryolog ica l observation of XND 126 (2 day af ter f lower ing)
处理
T reatm ent
观察子房数
To tal
ovary
双受精数
Double
fertilization
单胚数
Em bryo
fertilization
单乳数
Po llar nucleio
fertilization
胚囊败育数
Inviab le
em bryo sac
未受精数
U nferti2
lization
双受精率 (% )
N o rm al
fertilization
XND 126 秋播 (9 月
28 日)A utum n sow n 34 6 1 1 1 25 17. 6
XND 126 春播 (2 月
25 日) Sp ring sow n 24 22 0 1 1 0 91. 7
正常小麦 (9 月 28 日)
N o rm alw heat
26 25 0 1 0 0 96. 1
51016 期　　　　　　　　　窦秉德等: 普通小麦中一种雌性不育现象的观察　　　　　　　　　　　　　　　

2. 5　XND 126 所配杂种 F1 雌雄育性情况 (见表 6、表 7)　　从表 6 可以看出用XND 126 做父
本所配杂种 F 1 秋播植株接受可育花粉, 结实基本正常, 表明其雌性育性得以恢复, 且与播期
无关, 推测这是由于雌性不育受隐性基因控制。从表7中可以看出其杂种F 1雄性育性也基
图 1　　秋播XND 126 开花后两天的胚囊结构
(反足细胞存在, 卵器败育)
F ig. 1　　T he em bryo sac structure of XND 126 two day
after flow ering (eggapparatus sterile,
an tipodal cell ex isted)
本正常, 尤其是光温敏雄性不育系HB 系列
做母本 (赵凤梧, 1993) , XND 126 做父本所
配的组合其雌性育性、雄性育性均得到恢
复。如果雌性育性、雄性育性均受某基因位
点控制的话, 那么它们分别受不同的基因
位点控制, 在 F 1 中重新组合, 雌雄育性均
得以恢复, 结实正常。
3　讨论
根 据 多 年 观 察 和 上 述 分 析 结 果,
XND 126 的不实性是一种受播期调节的不
育现象, 这种不育属雌性败育, 多年来其秋
播植株表现雌性不育, 而春播植株雌性育
性转换正常, 两种播期条件下植株的开花
期相差 10 天左右。雌性不育系的雄性育性
表 6　　杂种 F1 接受正常可育花粉结实情况 (9 月 28 日播)
Table 6　　Seed set of hybr id F′1s poll inated by pollen s from differen t normal wheat accession s (sowing date: 9ö28)
F1ö花粉
F1öPo llen A ö花 1 Bö花 2 Cö花 3 D ö花 4 Eö花 5 Fö花 6 Gö花 7 H ö花 8 Iö花 9 平均A verage
穗粒数N o. of
grainsösp ike 15 19 14 14 15 14 16 15 14 15. 1
结实率 (% )
Seed set rat io 75 95 70 70 75 70 80 75 70 75. 5
　　注: A～ I= F1 of differen t cro sses w ith XND 126 as their m ale paren ts
花 1～花 9= differen t po llen dono rs
表 7　　杂种 F1 花粉育性检验结果 (矮败小麦为检验者)
Table 7　　Test of the fertil ity of the pollen s of differen t F1 crosses (A iba i was used as the female paren t)
F1 HB43öf s HB41öf s 3981öf s 奎 5öf s HB31öf s HB32öf s HB13öf s 平均
A verage
平均穗粒数
A v. no. of seedösp ike 17. 5 19 19 19 18 18 13 17. 6
平均结实率 (% )
A v. seed set
87. 25 95 95 95 90 90 65 88. 2
不受播期影响, 即在雌性不育播期 (秋播) 条件下的植株雄性花粉正常可育。故可考虑选用雌
性不育系做杂交小麦的混播父本 (花粉提供者) , 其本身不结实, 而雄性不育系做母本可接受
XND 126 花粉, 生产纯一的杂交种, 这样既可大大缩小双亲的杂交授粉距离, 又可增加母本
比例, 提高杂交制种产量。雌性不育系可以春播自繁。所配杂种 F 1 雌雄育性均恢复正常。这
种混播制种体系已在苜蓿、辣椒中成功应用 (D aska lov2S 1988, B row n2D F 1984) , 选育雌性
不育系做父本、雄性不育系做母本于秋季混播种植, 估计在小麦上亦有重要的应用价值。
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