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第27卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 3
2001 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
浙江粳稻地方品种核心样品的构建方法Ξ
魏兴华　汤圣祥　余汉勇　江云珠
(中国水稻研究所国家水稻改良中心, 浙江杭州 310006)
提　要　以入编《中国稻种资源目录》的1567份浙江粳稻地方品种为材料, 采用变种类型分层 (丁颖分
类法) , 聚类分组和直接随机取样3种方法, 构建了浙江粳稻地方品种核心样品, 并探讨了适宜的样品
规模和利用编目性状进行核心样品构建的可靠性。研究表明: 变种类型下聚类分组取样优于直接随机
取样, 编目性状可作为构建核心样品的重要性状, 浙江粳稻地方品种核心样品可采用变种类型分层ö
系统聚类分组ö组内随机取样方法构建, 适宜规模为原有样品的6. 5%。
关键词　稻种资源; 核心样品; 粳稻
M ethods of D evelop ing a Core Collection for Zhejiang Traditiona l
J aponica R ice Germpla sm
W E I X ing2H ua　TAN G Sheng2X iang　YU H an2Yong　J IAN G Yun2Zhu
(N ational R ice Im p rovem ent Center, China N ational R ice R esearch Institu te, Z hej iang 310006, China)
Abstract　　T h is study w as to search reasonable m ethods fo r develop ing a co re co llection fo r
Zhejiang traditional jap onica rice germp lasm w ith 1567 accessions catalogued in“Catalog of Ch ina
R ice Germp lasm”. C luster and random samp ling m ethodsw ere used under D ingying′s taxonom ic
system. T he suitable samp le size and the reliability of co re co llection based on catalog traits w ere
also discussed. T he result show ed that the cluster m ethod based on catalog traits w as more ad2
van tages than the random m ethod to set up the co re co llection. T he co re co llection w ith 6. 5%
samp le size w as judged suitable to rep resen t the Zhejiang traditional jap onica rice germp lasm.
Key words　　R ice germp lasm ; Core co llection; J ap onica
植物核心样品 (co re co llection) , 或核心种质, 由澳大利亚学者 F rankel 于1984年首次提
出, 它是指以最少数量的种质材料代表一个植物种及其近缘野生种最大限度的遗传多样
性[ 1 ]。以后, F rankel 和B row n 又进一步发展了这一理论[ 2～ 4 ]。核心样品的建立, 不仅对种质
库管理、新种质收集及种质繁殖更新具有现实意义, 更重要的是可以促进种质资源评价的广
泛与深入, 从而提高种质资源的利用效率。另外, 核心样品还可为遗传学家提供一个规模较
小、遗传多样性最优化的样品集[ 1～ 5 ]。
建立植物核心样品通常依据分层 (级) 的原则[ 3, 4 ]。基于中性选择理论, B row n 推导认为
整个基因库原始样品的5%～ 10% 所构成的核心样品, 能够代表整个样品70% 以上的变异。Ξ 国家“九五”重点科技攻关项目和国家“973”项目
收稿日期: 1999211219, 接受日期: 2000207218
Received on: 1999211219, A ccep ted on: 2000207218

另外, 为了管理方便, B row n 建议核心样品的最大规模不宜超过3000份[ 3, 4 ]。Chang 根据稻属
遗传资源样品规模较大的特点, 建议可建立多个专门化核心样品[ 6 ]。目前, 核心样品研究正
在稻[ 7 ]、硬粒小麦[ 8 ]、大麦[ 5, 9 ]、苜蓿[ 10, 11 ]、藜[ 12 ]、芝麻[ 13 ]等作物上进行, 但取样策略和核心
样品规模, 依然是核心样品研究中的两大难点。
本文以1567份已参加全国编目的浙江粳稻地方品种为材料, 研究粳稻地方品种核心样品
的构建方法。研究内容包括: (1) 变种类型内聚类分组与直接随机取样两种分组原则的比较;
(2) 编目性状作为构建核心样品参数的可靠性; (3) 浙江粳稻地方品种资源核心样品的样品
规模和组成。
1　材料和方法
1. 1　材料与数据
研究材料为“七五”、“八五”期间已入编《中国稻种资源目录》的1567份浙江粳稻地方品
种。基础数据来源于中国水稻研究所种质数据库, 包括早中晚、水陆、粘糯、种皮色、芒长、
颖尖色、颖壳色、谷粒形状、谷粒长度、株高和出穗期等11个《中国稻种资源目录》的编目性
状, 单株有效穗数、穗长、每穗粒数、结实率、百粒重、糙米粗蛋白含量、糙米赖氨酸含量和
直链淀粉含量等8个非编目性状。
1. 2　方法
根据丁颖变种分类法[ 14 ] , 将供试材料分层为若干不同的变种, 变种内采用聚类分组和随
机取样两种方法, 从每一变种类型组中抽取一定数量的品种构成核心样品, 对于小样品类型
(品种份数占总样品份数的比例低于5% 的变种类型) 人为确定入选核心样品的品种份数。同
时, 不同方法、不同比例所构成的每一核心样品中均优先确定5份早期大面积推广品种 (年种
植面积超过10万公顷)、重要亲本或重要的特色资源 (10509, 853, 老虎稻, 平湖老来青和香
粳稻) , 约占整个样品的0. 3%。
核心样品Core124采用变种类型内聚类分组的方法。以种皮色、芒长、颖尖色、颖壳色、
谷粒形状、谷粒长度、株高和播种2抽穗天数等8个编目性状作为聚类性状, 变量经标准化后
进行系统聚类 (类平均法, 欧氏距离)。各变种类型组入选品种数根据所设计的核心样品规模
和各组的多样性决定 (即多样性较大的变种类型组入选品种数较多, 反之则较少)。按各变种
类型组所需入选品种份数确定距离阈值, 据之分成若干组, 从每一组中随机选一份品种构成
Core124。其中, Co re1、Core2的样品成数均为10. 4% (差异在对粳2晚2水2粘和粳2晚2水2糯两
类型入选品种数的调整) ; Core3、4的样品成数分别为6. 5% 和5. 3%。
变种类型内直接随机取样构成核心样品Core 528, 应用随机发生器生成随机号码, 样品
份数和各类型组入选品种份数对应于Core124。
选择颖壳色、谷粒形状、株高和播种2抽穗天数等4个编目性状 (种皮色等其他4个编目性
状因差异较小而未采用) 和单株有效穗数、穗长、每穗粒数、结实率、百粒重、糙米粗蛋白含
量、糙米赖氨酸含量和直链淀粉含量等8个非编目性状共12个数量性状作为核心样品的检验
性状。采用W ilcoxon 秩和测验检验核心样品与整个样品间12个数量性状的平均数、变幅的差
异水平, 存在显著差异 (Α= 0. 05) 的性状百分率分别用M % 和 R % 表示; 以方差同质性测验
检验方差的变化, 方差产生显著 (Α= 0. 05)差异的性状百分率以V % 表示。同时, 以变幅保持
率 (R r)确定核心样品保持类型变幅的平均百分率。其计算公式为[ 11 ]:
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R r = 1
s ∑
　
i
1
n j ∑
　
j
R C ij
R G ij
　　其中: R C ij = 核心样品中 j 类型组的 i 性状变幅; R G ij = 整个样品中 j 类型组的 i 性状变
幅; n j = j 类型组的变幅个数; S = 类型组数。
根据核心样品的定义, 判定M %、R % 低于或等于30% , R r 大于或等于70% , V % 较大的
核心样品可接受[ 3, 4, 11 ]。
系统聚类分析, W ilcoxon 秩和检验和方差同质性测验均在 SPSS 统计软件的相应程序中
进行。
2　结果与分析
2. 1　变种类型
根据丁颖的籼粳、早中晚、水陆和粘糯的分类方法, 中国粳稻可分为8个变种类型。浙江
省1567份粳稻地方品种只存在5种变种类型, 即粳2中2水2粘、粳2中2水2糯、粳2中2陆2粘、粳2
晚2水2粘和粳2晚2水2糯, 其品种分布见表1, 其中, 粳2晚2水2粘类型有1466份, 占全部供试材
料的93. 6%。浙江粳稻地方品种这种分布特点, 决定该核心样品不能按某一固定比例取样构
建。
表1　　浙江粳稻地方品种各变种类型的品种数及8个以不同方法和比例构成的核心样品的品种数
Table 1　　Number of var ieties in each type of Zhejiang traditional j aponica r ice germplasm
and e ight core collections set up by different sampl ing methods and proportions
类型
Type
整个样品集
Entire co llection
聚类方法 Cluster m ethod 随机方法 Random m ethod
Core 1 Core 2 Core 3 Core 4 Core 5 Core 6 Core 7 Core 8
粳2中2水2粘 Type 1 13 4 4 4 4 4 4 4 4
粳2中2水2糯 Type 2 7 3 3 3 3 3 3 3 3
粳2中2陆2粘 Type 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2
粳2晚2水2粘 Type 4 1466 1453 1403 793 613 1453 1403 793 613
粳2晚2水2糯 Type 5 79 9 14 14 14 9 14 14 14
合计 Total 1567 163 163 102 84 163 163 102 84
　　3 包括5份优先选择品种; 　　3 including 5 accessions selected directly
　　Type1= japonica2non (w eak)photoperiod sensitive2paddy2nonglutinous rice; Type 2= japonica2non (w eak)photoperiod sensi2
tive2paddy2glutinous rice; Type 3= japonica2non (w eak) photoperiod sensitive2up land2nonglutinous rice; Type 4=
japonica2photoperiod sensitive2paddy2nonglutinous rice; Type 5 = japonica2photoperiod sensitive2paddy2glutinous
rice
2. 2　聚类分组和直接随机取样两种分组方法的比较
在聚类分组方法与直接随机取样方法相对应的4对核心样品中 (Core12Core5, Core22
Core6, Core32Core7, Core42Core8) , 虽然M % 和R % 两指标均低于30% , 但比较R r 值, 聚类
分组取样所构成的各个核心样品均优于直接随机取样所构成的核心样品, 并具有较大的V %
值。当核心样品成数较小时 (如Core3和Core7, 102份, 成数6. 5% ; Core4和Core8, 84份, 成
数5. 3% ) , 聚类分组取样方法的优点更加突出 (表2)。由此可见, 变种类型内聚类分组取样优
于直接随机取样。
2. 3　核心样品中聚类性状与非聚类性状两类性状变异保持的比较
编目性状为《中国稻种资源目录》中的基本性状, 应用编目性状聚类建立核心样品的可靠
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表2　　核心样品与整个样品间各性状的平均数、变幅、方差发生
显著差异的百分数及核心样品各性状的变幅保持率
Table 2　　Percentage of means, ranges and var iances sign if icantly
different (Α= 0. 05) between the core collection and
the entire collection, and range ratio (R r)
统计量
Statistic
Core 1 Core 2 Core 3 Core 4 Core 5 Core 6 Core 7 Core 8
M % 0 0 0 0 0 0 0 0
R % 0 0 0 8. 3 8. 3 0 0 8. 3
V % 11. 7 13. 3 10. 0 8. 3 1. 7 0 1. 7 1. 7
R r 69. 0 76. 7 76. 5 74. 8 63. 1 71. 4 66. 9 63. 5
性如何, 对进一步建立中国栽
培稻资源核心样品具有重要的
指导意义。在浙江省粳稻地方
品种中, 由于各核心样品的
M % 和 R % 两指标差异较小
(表2) , 因此采用 R r 值比较聚
类性状和非聚类性状。在聚类
分组所构建的4个核心样品中,
4个聚类性状 (编目性状) 的 R r
值稍高于8个非聚类性状 (非编
目性状) 的 R r 值, 但差异不大, 即在依据编目性状聚类所构建的核心样品中, 非编目性状与
编目性状的变化较为一致, 样品规模较适宜或偏大的核心样品 (Core2, Core3, Core4) 尤其如
此 (表3)。
表3　　聚类性状与非聚类性状变幅保持率的比较
Table 3　　Compar ison of range ratio (Rr) between cluster
tra its and non-cluster tra its in 4 core collections
set up by cluster methods
性状类别 Type of traits Core 1 Core 2 Core 3 Core 4
聚类性状 Cluster traits 74. 5 79. 0 77. 8 76. 4
非聚类性状Non2cluster traits 66. 3 75. 5 75. 8 74. 0 2. 4　三种核心样品成数的比较在10. 4% (163份) , 6. 5% (102份)和5. 3% (84份) 3种核心样品成数的8个核心样品中, Co re1、Core5 和 Core2、Core6 的 样 品 成 数 均 为 10. 4% , 但Core1、Core5由于粳2晚2水2糯类型取样
数 (占该变种类型原有样品的11% ) 偏
低, R r 值低于70% , 而在减少粳2晚2水2粘变种类型的取样数、增加粳2晚2水2糯变种类型取样
数的Core2、Core6中, 12个数量性状的各项指标均达到核心样品的满足条件。这也表明浙江
粳稻地方品种中, 粳2晚2水2粘变种类型内的差异较小, 而粳2晚2水2糯变种类型内变异则较
大。当核心样品成数进一步降低至6. 5% (粳2晚2水2粘类型的比例为5% )、5. 3% (粳2晚2水2粘
类型的比例为4% ) 时, 采用聚类分组取样方法的 Core3和 Core4, 其12个数量性状的M %、
R % 小于30% , R r 值大于70% , 表明6. 5% 和5. 3% 的成数, 仍能保持原有整个样品70% 以上
的性状变异。
3　讨论
3. 1　取样策略
取样策略包括样品分组、组数确定和组内取样方法等内容。在分层的原则下, 分组取样
将优于直接随机取样, 本研究和多数的研究均证实了这一结果[ 7～ 11, 13, 15 ]。组数目 (即入选份
数) 的确定有多种方法, B row n 认为常数法适用于四倍体植物种, 比例法适合于二倍体植物
种[ 3, 4 ]。H in tum 等对二倍体大麦的研究显示, 常数、比例和对数三方法的差异甚微[ 9 ]。O rtiz
等在藜的研究中, 根据各层在生产中的重要性程度, 决定每层的入选份数[ 12 ]。D iw an 等和我
们以前的研究表明, 相对多样性方法要优于其他几种方法[ 7, 11 ]。本研究采用了一种相对多样
性的改进方法, 即通过对每一层 (变种类型) 各检验指标变异的评估, 逐步调整每层的入选品
种份数 (Core1与 Core2中粳2晚2水2粘和粳2晚2水2糯两类型入选品种数的调整) , 使每层的多
样性状况均能很好地保持, 避免各层间多样性程度不同的偏差。组内取样目前有随
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机[ 3～ 5, 7～ 9, 12～ 13, 15 ]、极端值[ 10 ]和地理来源[ 11 ]等几种方法。但由于地理来源资料的影响因素较
多, 往往造成随机与地理来源多样两种取样方法的差异不明显[ 7, 15 ] , 极端值取样可能会引起
原有整个样品遗传结构的改变, 而随机取样则可能会丢失部分重要资源。根据浙江粳稻地方
品种的实际情况, 本研究采用组内随机取样结合一定比例 (0. 3% )重要资源直接选择的方法。
3. 2　编目性状作为聚类分组性状的可靠性
鉴于中国栽培稻资源的编目性状资料比较完整, 而其他性状资料缺乏的现状, 我们认为
本研究结果对中国数量庞大的栽培稻核心样品的建立具有指导意义。核心样品中聚类性状变
异的保持率可能大于其他非聚类性状, 故应利用编目性状资料构建样品规模稍稍偏大的初级
核心样品, 据此, 再进行较全面的特征、特性的评价 (包括农艺性状、细胞和DNA 性状) , 以
进一步压缩初级核心样品, 构建能保留我国栽培稻资源最大限度遗传多样性、样品规模适宜
(易于管理)的核心样品。
3. 3　浙江粳稻地方品种资源核心样品的规模和构成
本研究显示, 1567份浙江粳稻地方品种的核心样品可由84份材料 (Core4)组成, 样品规模
为5. 3%。但鉴于表型相似而遗传基础可能相异、甚至某些重要有利基因仍有相当程度变异
的事实[ 16 ] , 因此认为样品成数稍大的 Core 3 (占原有样品的6. 5% ) , 作为浙江粳稻地方品种
的核心样品似较适宜, 其5个变种类型粳2中2水2粘、粳2中2水2糯、粳2中2陆2粘、粳2晚2水2粘
和粳2晚2水2糯的资源份数分别为4、3、2、79和14。
参　考　文　献
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