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第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 20～ 24 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 20～ 24　 Jan. , 2003
中国地方稻种资源初级核心种质取样策略研究Ξ
李自超1　张洪亮1　曹永生2　裘宗恩2　魏兴华3　汤圣祥3　余　萍1　王象坤1
(1中国农业大学作物学院, 北京 100094; 2中国农业科学院品种资源研究所, 北京 100081; 3 中国水稻研究所, 浙江杭州 310006)
摘　要　以国家品种资源库编目入库的中国地方稻种资源 50526 份的 26 个数量和质量性状为基本数据, 研究了中国
地方稻种资源的初级核心种质取样策略, 包括分组原则、组内取样比例和组内取样方法。分组原则为按丁颖分类体系、
按中国稻作生态区划、按中国稻作生态区内分籼粳两亚种、按中国行政省或自治区、按中国行政省或自治区内分籼粳
两亚种、按单一性状等分组和不分组的大随机; 组内取样量按组内个体数量的简单比例、平方根比例、对数比例和多
样性指数比例确定; 组内取样采用随机方法。应用遗传多样性指数、表型方差、表型频率方差、变异系数和表型保留比
例等 5 个参数来检验各取样策略所得的核心种质。结果表明, 以丁颖分类体系分组、按平方根或对数比例在组内随机
取样的策略为中国地方稻种核心种质初级样品的可行策略。在初级核心种质取样量上, 以计算机提取 6% , 加上人工定
向取样增加优异种质和极值材料约 2% , 使初级核心种质总数达 4000 份, 约占总资源的 8%。
关键词　中国地方稻种资源; 取样策略; 核心种质; 遗传多样性
中图分类号: S511. 024　　　文献标识码: A
Stud ies on the Sam pl ing Stra tegy for Pr imary Core Collection of Ch inese Inge-
n ious R ice
L I Zi2Chao 1　ZHAN G Hong2L iang1　CAO Yong2Sheng2　Q IU Zong2En2　W E I X ing2H ua3
TAN G Sheng2X iang3　YU P ing1　W AN G X iang2Kun1
(1 D ep t. of P lan t Genetics and B reed ing , Ch ina A g ri. U niv , B eij ing 100094; 2 Institu te of C rop Germp lasm R esou rces, Ch inese A cad emy of A 2
g ri S ciences, B eij ing 100081; 3 Ch ina N ationa l R ice R esearch Institu te, H ang z hou 310006)
Abstract　T he sam p ling stra tegy fo r a p rim ary co re co llect ion from the base co llect ion of Ch inese ingen iou s
rice w as stud ied, u sing 50536 accession s ca ta logued in the na t iona l genebank and 26 characters includ ing
quan t ita t ive and qualita t ive characters as basic da ta. Sam p ling stra tegy included group ing p rincip le, sam 2
p ling p ropo rt ion w ith in group and sam p ling m ethod from each group. Group ing w as acco rd ing to D ingying′
s taxonom ic system , Ch inese rice eco log ica l zone, Ch inese rice eco log ica l zone link ing Ind icaöJ ap on ica ,
Ch inese adm in ist ra t ive d ist rict (P rovinces and au tonom ic reg ion s) , Ch inese adm in ist ra t ive d ist rict link ing
Ind icaöJ ap on ica , sing le character o r com p letely random sam p ling w ithou t group ing. Sam p ling p ropo rt ion
in each group s d ivided in to square roo t, logarithm , index of genet ic d iversity and fixed p ropo rt ion. R an2
dom sam p lings w ere carried ou t in each group. F ive param eters, i. e. index of genet ic d iversity, variance of
pheno typ ic va lue, variance of pheno typ ic frequency, coefficien t of varia t ion and ra t io of pheno typ ic re2
ta ined, w ere u sed to eva lua te the va lid ity of sam p ling stra tegy in p rim ary co re co llect ion. T he resu lts
show ed tha t the op t im al sam p ling stra teg ies w ere group ing based on D ingying′s taxonom ic system , sam 2
p ling p ropo rt ion in each group based on square roo t o r logarithm and random sam p ling w ith in group. T he
to ta l p rim ary co re co llect ion w ere 4000 accession s w h ich w ere sam p led 6% by com pu ter and cho sen 2% in2
clud ing elite o r ra re m ateria ls by hand.
Key words　Ch inese ingen iou s rice; Sam p ling stra tegy; Co re co llect ion; Genet ic d iversity
基金项目: “973”课题 (G1998010201)和国家自然科学基金 (39770450)资助
作者简介: 李自超 (19622) , 男, 河南郏县人, 博士, 教授, 主要从事稻种资源、水陆稻抗旱机理研究和抗旱分子育种工作。
E2m ail: zch li@ 95777. com
Received on (收稿日期) : 2001211227, A ccep ted on (接受日期) : 2002202202

　　目前, 在世界范围内作物种质资源收集品达
450 万份[ 1 ] , 其中, 谷物类 253 万份, 水稻占 42 万
份。如此巨大的资源数量给保存、评价、研究和利
用带来了众多困难, 为此, F rankel (1984) 提出了
“核心种质”的概念 (co re co llect ion) [ 2, 3 ]。之后, 核
心种质的研究逐步成为国际遗传资源研究的热点。
IR GR I于 1995 年进行的调查发现, 有 28 家研究机
构建立了一个或多个核心种质库, 63 个核心种质
库包括了 51 个作物, 涉及大田作物、园艺、牧草等
许多作物, 分布于 15 个国家, 其中 2ö3 的核心种质
库都建立在美国。中国目前已在芝麻、水稻、大豆、
小麦等多种作物上立项研究[ 4 ]。
中国国家种质资源库编目入库的稻种资源近 7
万份[ 5 ] , 其中地方稻种资源 50526 份, 中国稻种资
源不仅数量多, 而且类型复杂, 是公认的水稻遗传
多样性中心之一和稻作起源中心之一, 因此, 开展
中国稻种资源核心种质研究具有重要的理论意义和
实践应用价值。
1　材料与方法
1. 1　材料与数据
研究运用中国作物品种资源库编目的 50526 份
地方稻种资源作为原始材料, 基本数据来自《中国
稻种资源目录》[ 5 ] , 所用性状包括籼粳、早中晚、水
陆、粘糯等 4 级丁颖分类性状; 米色、芒长、颖尖
色、颖壳色、粒形状、株高、糙米率、精米率、蛋白
质含量、赖氨酸含量、总淀粉含量、直链淀粉含量、
糊化温度、胶稠度、抗苗瘟、抗白叶枯病、抗褐飞
虱、抗白背飞虱、芽期耐寒、苗期耐旱、耐盐等 26
个数量性状和质量性状。多数质量性状按《稻种资
源观察调查项目及记载标准》进行了整理与规范,
记载过细的颖壳色归并为黄、金黄、红、紫、花 5
个级别; 数量性状质量化时则以 0. 5 个标准差为间
距分为 10 级。
1. 2　研究方法
取样策略图参见张洪亮 (2002) 结果[ 6 ]。取样策
略研究分三个层次, 即分组原则、组内取样比例的
确定、组内取样方法。应用丁颖分类体系[ 7 ] (简写为
D Y, 共 24 个组)、中国稻作生态区划 (EZ, 6 组)、
中国稻作生态区内分籼粳两亚种 (EZ2IJ , 12 组)、
中国行政省或自治区 (PR , 30 组)、中国行政省或
自治区内分籼粳两亚种 (PR 2IJ , 51 组)、单一性状
(ST ) 6 种分组原则和不分组的大随机; 分组后的组
内取样量, 采用了按组内个体数量的简单比例 (P)、
平方根比例 (S)、对数比例 (L ) 和多样性比例 (G) 4
种方法; 组内取样方法均用随机方法。
以上 3 个层次共组合成 24 种取样策略 (详见表
1)。每种取样策略所取初级核心种质份数相同, 约
占中国地方稻种的 10%。为减少随机取样的偶然
性, 24 种取样策略均取了 3 个重复, 最终得到中国
地方稻种资源核心种质 72 个。为避免主要生物类
型的遗漏, 每个分组内保证至少有一份样品入选。
在研究总体取样量时, 选择了 5%、10% 和 15% 三
个取样水平, 其中 5% 和 15% 各有 18 种取样策略
(详见表 3)。
根据核心种质的概念, 综合前人的研究[ 8～ 10 ],
本研究选择了多样性指数 (Shano2W aver 指数 ( I)、
表型方差 (V PV )、变异系数 (CV )、表型频率方差
(V PF)、表型保留比例 (R PR ) 5 个参数作为初选指
标, 计算公式参见李自超研究结果[ 11 ]。
各初级核心种质库及其 5 个参数的获得在
Foxp ro 系统下编程实现, 对 5 个参数的分析在
SPSS 系统下进行。
2　结果与分析
2. 1　取样策略比较
24 种取样策略的变异系数、遗传多样性指数、
表型频率方差和表型方差的秩次平均数列于表 1,
从表中可以看出, 排列靠前的策略主要是以对数或
平方根比例结合丁颖分类体系或利用部分分类性状
(籼粳) 分组的组合, 以对数或平方根比例取样的策
略全部排在前列, 以简单比例取样的策略几乎都排
列在后。排列前两位的策略是D Y2L 和D Y2S, 是
最佳分组原则和取样比例的组合, 故最终确定以丁
颖分类体系分组、组内以对数比例取样的策
略。　　　　　　　　
2. 2　分组原则比较
由表 2 可知, 变异系数、遗传多样性指数、表
型频率方差和表型方差的秩次平均值在各分组原则
的排列顺序为丁颖分类体系> 省+ 籼粳> 单一性
状> 稻作生态区+ 籼粳> 省> 稻作生态区> 不分
组。以丁颖分类体系分组效果最好, 其次为以省和
籼粳分组, 不分组的完全随机效果最差。总之, 将
原始材料分组后在组内取样, 较不分组的随机取样
效果好; 以水稻的分类体系进行分组, 优于以生态
区划或行政省区分组, 这可能是分类体系考虑到了
资源本身的遗传结构所致。
121 期　　　　　　　　　　　　李自超等: 中国地方稻种资源初级核心种质取样策略研究　　　　　　　　　　　　　　　

表 1　　24 种取样策略的秩次平均
Table 1　　Average rank of 24 sampling strateg ies
(pr imary core collection s)
取样策略
Samp ling
strategy
变异系数
CV
　
遗传多样
性指数
I
表型频率
方差
V PF
表型方差
V PV
　
秩次平均
A verage
rank
D Y2L 1 1 1 1 1. 00
D Y2S 3 3. 5 3. 5 2. 5 3. 13
ST 2L 5 2 3. 5 2. 5 3. 25
PR 2J I2L 3 3. 5 3. 5 4. 5 3. 63
EZ2J I2L 3 9. 5 3. 5 4. 5 5. 13
PR 2J I2S 7 9. 5 9 6 7. 88
EZ2J I2S 9 6 6. 5 8 7. 38
EZ2L 7 6 6. 5 9. 5 7. 25
PR2L 7 6 9 11. 5 8. 38
PR 2S 10 9. 5 11 9. 5 10. 00
ST 2S 12 9. 5 12 7 10. 13
EZ2S 11 12 9 11. 5 10. 88
PR2G 16 18. 5 14 13 15. 38
PR 2J I2G 16 18. 5 13 15 15. 63
D Y2P 16 18. 5 17 18. 5 17. 50
D Y2G 21 18. 5 15. 5 18. 5 18. 38
PR2P 16 18. 5 18. 5 15 17. 00
EZ2J I2G 21 18. 5 15. 5 21. 5 19. 13
EZ2P 16 18. 5 18. 5 18. 5 17. 88
N on2
group ing
16 18. 5 21 15 17. 63
EZ2G 16 18. 5 23. 5 18. 5 19. 13
PR 2J I2P 21 18. 5 21 21. 5 20. 50
EZ2J I2P 23. 5 13 21 23. 5 20. 25
ST 2P 23. 5 24 23. 5 23. 5 23. 63
　　CV = Coefficien t of variat ion; I= Index of genetic diversity;
V PF = V ariance of pheno type frequency; V PV = V ari2
ance of pheno type value.
2. 3　组内取样比例的确定
表 2 还对L、S、G、P 等 4 种确定组内取样比
例的方法进行了秩次平均值由小到大的排列, 顺序
为L > S> G> P, 其中对数比例和平方根比例效果
较好, 简单比例效果最差。以对数和平方根比例取
样能够在数量较大的组内相对降低取样比例, 而在
数量较少的组内能够相对增加其取样比例, 有效地
降低了大组的遗传重复, 因此, 获得了较好的结
果。
2. 4　总体取样量比较
由表 3 可以看出, 在 5%、10%、15% 取样比例
下, 遗传多样性指数、表型频率方差、变异系数和
保留比例 4 个检验指标存在一定差异, 但差异并不
大。从表中可以看出, 在D Y2L 取样策略, 多样性
指数、表型频率方差和变异系数都有较好的结果,
且明显优于完全随机策略及 24 个策略的平均值。
其中在 10% 的总体取样量下, 多样性指数 (1. 4225)
和变异系数 (31. 1039)达到最好效果; 在 5% 的总体
取样量下, 表型频率方差 (0. 0316) 最好, 多样性指
数 (1. 4198) 和变异系数 (31. 0527) 仅次于 10% 的结
果; 从保留比例看, 5%、10% 和 15% 的总体取样
量下可分别达到原来总样本的 97. 01%、97. 67% 和
98. 13% , 说明在中国地方稻种资源的大群体中,
本文所研究的 3 个总体取样量对核心种质的质量影
响不大, 所以根据核心种质的概念, 5% 的取样量
可能为最佳选择。
表 2　　24 种取样策略中分组原则和组内取样比例秩次平均
Table 2　　Average rank of grouping pr inc iple and sampling
proportion s with in group in 24 pr imary core collection s
变异系数
CV
　
遗传多样
性指数
I
表型频
率方差
V PF
表型
方差
V PV
秩次平均
A verage
rank
分组原则 丁颖D Y 1. 0 1. 0 2. 0 1. 0 1. 25
Group ing 省+ 籼粳 PR 2IJ 2. 0 2. 5 2. 0 3. 0 2. 38
p rincip le 单一性状 ST 4. 0 2. 5 5. 0 2. 0 3. 38
生态区+ 籼粳
EZ2IJ 4. 0 4. 0 1. 5 4. 0 3. 38
省 PR 5. 0 5. 5 5. 0 5. 5 5. 25
生态区 EZ 5. 0 5. 5 5. 0 5. 5 5. 25
不分组N on2
group ing
7. 0 7. 0 7. 0 7. 0 7. 00
组内取样比例 对数比例 L 1. 0 1. 0 1. 0 1. 0 1. 00
Samp ling 平方根 S 2. 0 2. 0 2. 0 2. 0 2. 00
p ropo rtions 多样性比例 G 3. 0 3. 5 3. 0 3. 0 3. 13
w ith in group 简单比例 P 4. 0 3. 5 4. 0 4. 0 3. 88
3　讨论
3. 1　核心种质构建策略
中国地方稻种资源数据库中共有 50526 份资
源, 基本数据 (passpo rt da ta) 较为齐全, 但特征数
据 (characterisa t ion data) 主要为粒形、芒性等形态
性状, 普遍缺乏生化和分子标记数据; 鉴定评价数
据 (eva lua t ion data) 很不完善。如何构建高质量的
核心种质库是本研究的重要内容。根据核心种质研
究的科学性和可行性, 作者提出中国稻种资源核心
种质构建分 3 步进行的策略, 即初级核心种质、二
级核心种质和核心种质, 如图 1 所示。
3. 2　核心种质取样比例的确定
在国内外不同植物核心种质库构建中, 核心种
质的比例为该物种全部收集品的 5%～ 30% , 一般
为 10% 左右。资源份数最多的是美国的花生, 共
7432 份, 核心种质为 831 份; 其次是巴西的木薯,
共 4132 份, 核心种质为 1200 份。物种的群体相对
22　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　29 卷

表 3　　不同总体取样量间 4 个检验参数的比较
Table 3　　Compar ison of differen t sampling ratio for 4 test parameters
取样策略
Samp ling
strategy
多样性指数 I
5% 10% 15%
表型频率方差 V PF
5% 10% 15%
变异系数 CV
5% 10% 15%
保留比例 RPR
5% 10% 15%
D Y2L 1. 4198 1. 4225 1. 4191 0. 0316 0. 0407 0. 0338 31. 0527 31. 1039 31. 0291 0. 9688 0. 9745 0. 9798
PR 2IJ2L 1. 4024 1. 4029 1. 4028 0. 0470 0. 0471 0. 0473 30. 4000 30. 2887 30. 3449 0. 9762 0. 9780 0. 9853
EZ2IJ2L 1. 3993 1. 3810 1. 3971 0. 0449 0. 0492 0. 0451 30. 1552 29. 7471 30. 2718 0. 9597 0. 9670 0. 9853
PR 2L 1. 3682 1. 3853 1. 3797 0. 0520 0. 0525 0. 0536 29. 6455 29. 6609 29. 6677 0. 9688 0. 9762 0. 9835
EZ2L 1. 3689 1. 3816 1. 3784 0. 0523 0. 0488 0. 0496 29. 3343 29. 6244 29. 5497 0. 9688 0. 9762 0. 9817
ST 2L 1. 4204 1. 4179 1. 4146 0. 0501 0. 0505 0. 0507 30. 3458 30. 1318 30. 0833 1. 0000 1. 0000 1. 0000
D Y2G 1. 3401 1. 3456 1. 3455 0. 0577 0. 0574 0. 0573 28. 6704 28. 7065 28. 7204 0. 9652 0. 9743 0. 9743
PR 2IJ2G 1. 3452 1. 3471 1. 3491 0. 0570 0. 0569 0. 0569 28. 7331 28. 7075 28. 8649 0. 9652 0. 9707 0. 9725
EZ2IJ2G 1. 3477 1. 3459 1. 3450 0. 0566 0. 0571 0. 0573 28. 7015 28. 7703 28. 7126 0. 9615 0. 9780 0. 9762
PR 2G 1. 3427 1. 3387 1. 3366 0. 0584 0. 0586 0. 0592 28. 6410 28. 5383 28. 4512 0. 9688 0. 9725 0. 9817
EZ2G 1. 3375 1. 3429 1. 3396 0. 0584 0. 0581 0. 0588 28. 6485 28. 1639 28. 4817 0. 9688 0. 9707 0. 9780
D Y2P 1. 3387 1. 3381 1. 3412 0. 0586 0. 0588 0. 0587 28. 5803 28. 5385 28. 4929 0. 9615 0. 9725 0. 9707
EZ2IJ2P 1. 3415 1. 3425 1. 3397 0. 0587 0. 0584 0. 0587 28. 5893 28. 5929 28. 5106 0. 9597 0. 9707 0. 9835
PR 2IJ2P 1. 3361 1. 3436 1. 3392 0. 0590 0. 0587 0. 0587 28. 5143 28. 5661 28. 5952 0. 9633 0. 9688 0. 9780
PR 2P 1. 3418 1. 3411 1. 3408 0. 0580 0. 0584 0. 0587 28. 7048 28. 5925 28. 5305 0. 9688 0. 9725 0. 9872
EZ2P 1. 3422 1. 3429 1. 3382 0. 0578 0. 0582 0. 0587 28. 4803 28. 1675 28. 4472 0. 9670 0. 9798 0. 9725
ST 2P 1. 3388 1. 3398 1. 3339 0. 0603 0. 0605 0. 0610 28. 5103 28. 4100 28. 4060 1. 0000 1. 0000 1. 0000
Random 1. 3424 1. 3212 1. 3417 0. 0586 0. 0590 0. 0584 28. 6591 28. 6035 28. 5753 0. 9688 0. 9743 0. 9725
A verage 1. 3597 1. 3600 1. 3601 0. 0543 0. 0549 0. 0546 29. 1315 29. 0508 29. 0964 0. 9701 0. 9776 0. 9813
图 1　　核心种质构建策略图
F ig. 1　　Strategic illustrat ion fo r estab lishm ent of co re co llection
321 期　　　　　　　　　　　　李自超等: 中国地方稻种资源初级核心种质取样策略研究　　　　　　　　　　　　　　　

较小, 构建的核心种质份数一般也相对较少。到目
前为止, 前人的研究并没有提供一个合理的取样比
例和合适的核心种质规模, 因此在开展水稻核心种
质研究时, 取样比例的大小还需要进一步研究和探
讨。
　　作者的初步研究认为, 核心种质所占总资源的
比例应根据总资源群体的大小来决定, 总资源多的
物种其核心种质所占的比例可小一些, 反之其核心
种质所占比例可相对大一些。根据中国地方稻种资
源和云南地方稻种资源的取样策略初步研究, 认为
10% 的初级样品均可在表型上达到 97% 以上的保
留比例, 5% 的初级样品可达到 96% 的保留比例,
并且遗传多样性指数明显比总资源增大。
参考国内外核心种质研究的结果, 在充分保证
没有明显遗传多样性丢失的情况下, 在计算机上以
6% 的比例提取中国稻种资源初级核心种质 3008
份, 从统计结果看, 各种策略在表型上均保留了原
始资源多样性的 96% 以上。此外, 通过人工定向取
样, 增加优异种质和极值材料约 2% , 使初级核心
种质总数达 4000 份, 约占总资源的 8%。
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