全 文 ：　　
第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
云南稻种资源表型遗传多样性的研究Ξ
李自超13 3 　张洪亮1　曾亚文2　申时全2　孙传清1　王象坤1
(1中国农业大学作物学院, 北京 100094; 2云南省农业科学院品种资源站, 云南昆明 650205)
提　要　以 5285 份云南省地方稻种资源为材料, 以《云南稻种资源目录》中记录的 31 个数量和质量性
状为基本数据, 研究结果表明: 云南稻种资源遗传多样性大, 稻种类型多, 优异资源丰富。云南稻种资
源主要分布于思茅、临沧、文山等滇西南和滇东南地区, 占总数的 80% ; 全部稻种资源中粳稻占 54% ,
基本表现籼粳各半; 滇西南和滇东南的遗传多样性最大, 粳稻多样性大于籼稻。有色米、糯米、香米等
全省均有分布, 且比例较高, 抗虫、抗病和耐旱等优异资源分布也较广, 大粒、强分蘖性、高蛋白质含
量和软米等优良农艺性状的资源分布较局限, 如软米资源几乎全部分布于德宏州, 高蛋白含量资源主
要分布于曲靖市和红河等地州。
关键词　云南省, 稻种资源, 优异资源, 遗传多样性;
Stud ies on Phenotyp ic D ivers ity of R ice Germ pla sm in Y unnan ,
Ch ina
L I Zi2Chao 1 　ZHAN G Hong2L iang1 　ZEN G Ya2W en2 　SH EN Sh i2Q uan2 　SUN Chuan2
Q ing1
W AN G X iang2Kun1
(1 Colleg e of C rop S cience, Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094, Ch ina; 2 Institu te of Genetic Germp lasm
R esou rces, Y unnan A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, K unm ing , y unnan)
Abstract　　Pheno typ ic d iversity w as stud ied u sing 5285 accession s Yunnan landrace rice,
w h ich w ere ca ta logued in the na t iona l genebank, w ith 31 characters includ ing taxonom ic
characters, m o rpho log ica l characters and yield cha tacters as base da ta. T he resu lts show n
tha t Yunnan rice germ p lasm resou rces have a huge of d iversity, m any rice pheno types and
elite germ p lasm. In Yunnan w ho le co llect ion J ap on ica ra t io is abou t 54%. T he pheno typ ic
d iversity in sou thw est and sou theast reg ion s are the b iggest. T he diversity of J ap on ica is
b igger than tha t of Ind ica. Co lo r rice, non2w axy rice, fragran t rice d ist ribu te w idely in
yunnan and their ra t io s are h igher. T he in sect2resistan t, d isease2resistan t and drough t2
to leran t germ p lasm dist ribu te w idely a lso. Bu t b ig2gra in, h igh2t illing, h igh p ro tein con ten t
and soft2rice germ p lasm dist ribu te lim ited ly, fo r exam p le, soft2rice germ p lasm m ain ly in
D ehong reg ion, h igh p ro tein con ten t m ain ly in Q u jing and Honghe reg ion s and so on.
Key words　　 Yunnan p rovince; R ice germ p lasm resou rces; E lite germ p lasm ; Genet ic
d iversity
云南省是中国最大的稻种资源的遗传多样化中心。云南省位于中国西南边陲, 与越南、Ξ 本研究系 973 课题 (批准号: G1998010201)资助和云南省省院省校合作项目 (批准号 98ZN 07)
通讯作者, E2m ail: zch li@publicz. east. net. cn
收稿日期: 2001203205, 接受日期: 2001206216
Received on: 2001203205, A ccep ted on: 2001206216

缅甸和老挝等国接壤, 具有复杂的立体生态环境, 因而形成了云南, 尤其是滇西南稻种资源
类型举世瞩目的多样性, 其中包括三种野生稻和亚洲栽培稻的籼粳两个亚种及其他各生态类
型。云南稻种的籼粳稻的地理分布为: 海拔 1600m 以上主要为粳稻栽培区, 76～ 1400m 为籼
稻栽培区, 1600m 左右属于籼粳交错区。
本文以云南省编目入库、性状记载较完善的 5285 份地方稻种为材料进行了表型遗传多
样性的研究, 并明确其优异资源及其主要类型的生态分布, 为更好地利用云南省优异的稻种
资源提供理论基础。
1　材料与方法
本研究采用云南地方稻种资源共 5285 份, 基础数据来自云南省农业科学院 (1984) 编印
的《云南省稻种资源目录》[ 1 ] , 在遗传多样性分析方面所用的性状包括籼粳、早中晚、水陆、
粘糯等 4 级丁颖分类性状, 及第 5 级分类中的米色、芒长、颖尖色、颖壳色、粒形状、分蘖力、
出穗整齐度、叶片色、叶片茸毛、叶片弯直、剑叶角度、茎集散、穗形、穗枝集散、颖毛、穗茎
长短、粒宽、粒长度、长宽比、剑叶宽、剑叶长、株高、穗长、每穗总粒数、空秕率、着粒密
度、千粒重等 27 个数量和质量性状。多数质量性状按《稻种资源观察调查项目及记载标准》进
行了整理与规范, 记载过细的颖壳色归并为黄、金黄、红、紫、花 5 个级别; 数量性状质量化
时则以 0. 5 个标准差为间距分为 10 级。
遗传多样性大小以遗传多样性指数 (Genet ic D iversity Index, I)表示[ 2 ] , 其计算公式为:
I =
- 6
i
6
j
P ijL ogP ij
N
其中 P ij为第 i 个性状第 j 个表现型的频率; N 为计算过程中所涉及的性状总数。
除利用以上 31 个性状进行多样性分析外, 利用《云南省稻种资源目录》所列的抗白背飞
虱、抗褐飞虱、抗叶瘟、抗白叶枯病、苗期耐旱、苗期耐盐、芽期耐寒、香米、糯米、软米、蛋
白质含量和赖氨酸含量等 12 个农艺性状分析优异资源分布规律, 统计分析结果列于表 1。
2　结果与分析
2. 1　云南地方稻种资源的地区分布
由表 1 可知, 云南省地方稻种资源主要分布于思茅、临沧、保山、西双版纳及红河等滇
西南和滇南的 5 个地州, 资源份数为 3596, 约占总数的 70% , 其中以思茅和临沧地区分布最
多, 分别为 1277 份和 903 份, 占 24% 和 17% ; 迪庆州和东川市资源分布最少, 分别为 29 份
和 14 份。从稻区分布来看 (表 2) , 南部边缘水陆稻区和滇南单双季稻区分布最多, 达 3710
份, 约占 70% , 滇西北高寒粳稻区和滇东北高原粳稻区资源份数较少, 约占总资源的 8%。云
南地方稻种资源中粳稻类型为 2846 份, 约占 54% , 基本表现为籼粳各半, 籼粳分布明显体现
云南省复杂的地理环境及丰富的稻种资源类型。
2. 2　云南地方稻种资源行政地区多样性分布
云南稻种资源的地区多样性差异极大, 滇西南 (临沧、西双版纳、德宏、思茅) 和滇东南
(文山)的多样性最大, 其平均多样性指数为 1. 2735～ 1. 2036, 该地区主要属于滇南单双季稻
区和南部边缘水陆稻区, 属于热带、南亚热带、中亚热带和暖温带气候类型, 并且垂直分布
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上的气候类型十分复杂, 因而形成了举世瞩目的滇西南稻种资源的多样性, 其中水陆、粘糯、
表 1　　云南地方稻种 (O. sa tiva )地区多样性指数和优异资源分布表
Table 1　　Genetic diversity index and el ite germplasm distr ibution of Yunnan landrace r ice (O. sa tiva )
地州名称
N am e of
district
多样性
指数
Genetic
diversity
index
资源
份数
N o. of
acce2
ssion
陆稻
U p l2
and
　
　
强分蘖
力
H igh2
t illing
　
剑叶
夹角
F lag2
leaf
angle
抗白背飞虱
B row n
p lan t2
hopper
resistance
抗褐飞虱
W h ite back
p lan t2
hopper
resistance
抗苗瘟
B last
resistance
in seeding
period
抗白叶枯
病 BLB
resis2
tance
　
苗期耐旱
D rough t
to lerance
in seedling
period
昆明市 0. 9736 75 3 2 9 3 2 6
东川市 0. 9412 14 2
昭通地区 1. 1709 251 3 97 55 2 3 11 3
曲靖市 1. 0752 111 11 9 16 7 4 2 6
玉溪地区 1. 1817 285 19 77 65
思茅地区 1. 2387 1277 575 181 268 11 8 90 10 55
临沧地区 1. 2930 903 249 196 105 10 6 94 9 20
保山地区 1. 1908 489 40 169 61 3 5 78 4 37
丽江地区 1. 0174 72 23 14 2 7 4
文山州 1. 2211 263 49 61 29 5 3 38 5 6
红河州 1. 1658 464 70 90 48 47 4 19
西双版纳州 1. 2712 463 240 40 61 35 15
楚雄州 1. 1220 70 45 13 2 6
大理州 1. 1410 88 3 35 13 5 7 2 5
德宏州 1. 2583 243 38 100 70 38 2 8
怒江州 1. 1780 94 21 30 17 8 2
迪庆州 0. 9821 29 7 7
合计 5191 1321 1162 844 45 30 472 47 179
地州名称
N am e
of
district
苗期耐盐
Salt to ler2
ance in
seedling
period
芽期耐寒
Co ld to ler2
ance in
buding
period
千粒重
10002
grain
w igh t
(> 30g)
穗粒数
(> 200
粒)N o. of
grains per
pan icle
米色
(红、
紫)
Co lo r
of rice
香米
F ragran t
rice
糯米
N on2
w axy
软米
Soft2
rice
蛋白质
H igh
p ro tein
conten t
(> 12% )
赖氨酸
H igh
lysine
conten t
(> 0. 04% )
昆明市 1 26 3 7 2 3
东川市 2 4 2 2
昭通地区 5 1 31 3 90 2 4
曲靖市 8 1 62 4 34 10 14
玉溪地区 13 146 7 78 5 1
思茅地区 154 3 804 13 299 1 2
临沧地区 11 167 5 365 236 4 11
保山地区 37 5 233 6 95 15
丽江地区 7 18 6
文山州 3 56 100 6 87 3
红河州 4 10 28 235 24 126 3 9 17
西双版纳州 189 1 178 7 208 2 5
楚雄州 28 12 1 5
大理州 2 49 4 22 3 11
德宏州 59 5 57 68 40 1 1
怒江州 5 1 47 11
迪庆州 1
合计 6 24 731 22 2384 77 1381 43 42 92
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表 2　　云南地方稻种资源稻作生态区和亚种表型多样性指数
Table 2　　Phenotyp ic diversity index of Yunnan landrace r ice among 5 r ice ecolog ica l
zones and between 2 subspec ies
稻作生态区代码
Code of rice
eco logical zone
份数分布
N o of
accession
平均多样性指数
A verage genetic
diversity index
早中晚
Early2, m edium 2,
o r late2sow n 水陆Paddy versusup land 粘糯W axy versusnon2w axy
生态区 É 1105 1. 2147 0. 6574 0. 2361 0. 4797
R ice Ê 1715 1. 2622 0. 3567 0. 4375 0. 5957
eco logical Ë 1995 1. 2849 0. 2399 0. 6892 0. 5996
zone Ì 170 1. 1322 0. 6058 0. 3622 0. 2397Í 271 1. 1825 0. 6909 0. 0434 0. 6407
亚种 籼稻 Ind ica 2433 1. 1454 0. 1791 0. 1556 0. 4694
Subspecies 粳稻 J ap on ica 2846 1. 2081 0. 6192 0. 6794 0. 6329
穗部和籽粒等性状的多样性占绝对优势; 其次是保山、玉溪、怒江、昭通、红河和大理 (多样
性指数为 1. 1747～ 1. 1230) ; 楚雄、曲靖、丽江、昆明、东川和迪庆稻种资源多样性相对较低
(多样性指数为 1. 107～ 0. 7843) , 主要由于水陆、粘糯和颖毛的多样性较低所致。
2. 3　云南地方稻种资源的稻作生态区多样性分布
　　如图 1 所示, 云南省共划分为 5 个稻作生态区[ 3 ] , 由表 2 看出, 按平均遗传多样性指数
由大到小排列依次为南部边缘水陆稻区 (1. 2849) > 滇南单双季籼稻区 (1. 2622) > 滇中一季粳
图 1　　云南省稻作生态区划
F ig. 1　　R ice eco logical zone in Yunnan p rovinceÉ . 滇中一季粳籼稻区; Ê . 滇南单双季稻区; Ë . 南部边缘水陆稻区; Ì . 滇东北高原粳稻区; Í . 滇西北高寒粳稻区É . Zone of Ind ica and J ap on ica rice cu lt ivited in cen ter of Yunnan; Ê . Zone of single and double2crop rice in
south Yunnan; Ë . Zone of paddy and up land rice in south edge of Yunnan; Ì . P lateau zone
of J ap on ica rice in no rtheast Yunnan; Í . Co ld zone of J ap on ica in no rthw est Yunnan
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籼稻区 (1. 2147) > 滇西北高寒粳稻区 (1. 1825) > 滇东北高原粳稻区 (1. 1322)。总体来讲, 云
南稻种资源稻区的多样性差异相对较小, 其中, 南部边缘水陆稻区遗传多样性最高, 进一步
证实了滇西南的临沧、西双版纳、德宏、思茅等地是云南稻种资源的遗传多样性中心的观点,
其中水陆、米色和籽粒形状等 9 个性状表现复杂是该区稻种遗传多样性大的主要原因; 其次
是滇南单双季籼稻区, 以芒长、出穗整齐度、叶片茸毛、叶片弯直和茎集散的遗传多样性较
大; 第三是滇中一季粳籼稻区, 以株高、叶片色、剑叶长宽、穗长和空秕率的遗传多样性大;
第四是滇西北高寒粳稻区, 以籼粳、早中晚、粘糯、剑叶角度、穗形、穗枝集散和穗茎长短的
遗传多样性较大; 第五是滇东北高原粳稻区, 以颖壳色、分蘖力、每穗总粒数和着粒密度的
遗传多样性较大。
2. 4　籼粳稻的多样性
云南地方稻种资源籼粳遗传多样性有一定的差异。由表 2 可知, 粳稻的平均多样性指数
大于籼稻, 粳稻中的早中晚、水陆、粘糯、芒性、粒形状、颖壳色、穗形等性状的遗传多样性
指数明显大于籼稻, 而叶片茸毛、剑叶角度、穗颈长短和茎集散等性状的遗传多样性指数明
显低于籼稻。
2. 5　主要优异资源的地理分布
由表 1 看出, 云南陆稻资源共计 1321 份, 主要分布于滇西南的思茅地区 (575 份)、临沧
地区 (249 份)和版纳州 (240 份) ; 思茅、保山地区, 昭通地区和德宏州的强分蘖性资源相对比
例较高; 剑叶夹角和茎集散反映株型的优劣, 除滇西南有较多优良株型资源外, 昭通和玉溪
相对也较好; 抗虫、抗病和耐旱性并未全部鉴定, 在已鉴定的资源中这些抗性资源在多数地
州均有分布, 但云南省地方稻种中普遍缺乏耐盐资源 (仅有 6 份) ; 西双版纳、临沧、思茅、德
宏和文山有较多的千粒重大于 30g 的大粒资源 (共计 731 份) ; 穗粒数大于 200 粒的大穗资源
普遍较少, 而有色米全省都有分布, 份数多 (2384 份) , 且比例较高 (约占总数的 46% ) ; 香米
和糯米分布较广, 糯米份数也较多, 达 1381 份, 软米资源是云南特有的类型, 几乎全部集中
于德宏州 (40 份) ; 蛋白质和赖氨酸含量较高主要在曲靖市和红河等地州。
3　讨论
3. 1　丰富的遗传多样性的形成
云南省稻种资源丰富的遗传多样性举世瞩目, 曾被认为是亚洲栽培稻 (O ry z a sa tiva L. )
起源地之一。云南位于北纬 20°8′32″至 29°15′8″和东经 97°31′39″至 106°11′47″之间, 具有热
带、南亚热带、中亚热带和温带气候类型, 是垂直分布的立体气候类型, 云南稻作分布海拔
跨度大 (76～ 2700m ) , 由海拔高差悬殊的地势引起的主体气候和众多的民族形成的强大的自
然与人工选择压导致了云南复杂的稻种类型和丰富的遗传多样性。将云南稻种资源的多样性
大致划分为以下三个地理分布区: ① 多样性中心区: 位于滇西南和滇东南的文山, 其多样性
分布以临沧最高, 其后依次是西双版纳、德宏、思茅和文山。该区是中国最大的稻种遗传多
样性中心和优异种质的富集地区, 多样性指数在 1. 2735～ 1. 2036 之间 (表 1) , 这主要取决于
复杂的气候生态类型, 即地形地貌极为复杂, 尤其是横断山系、高黎贡山、滇西大峡谷和云
贵高原南部地区, 垂直分布明显 (海拔差异多在 1500m 左右) ; 大多数属于亚热带高原季风气
候 (月均温集中于 10～ 23℃; 降雨量 800～ 2000 mm ) ; 常年受旱涝、低温和病虫害影响。此外
也可能与该地区处在中国和南亚两大稻作生态区或两个独立起源中心的交错区有关。② 多
638　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

样性扩散区: 该区的保山、玉溪、怒江、红河、大理、楚雄和曲靖位于多样性中心区的周围,
多样性指数在 1. 1908～ 1. 0750 之间, 稻种籼粳的垂直分布极为明显, 海拔差异较大 (如昭通)
是形成这些地区稻种资源的遗传多样性的重要原因。③ 多样性贫乏区: 该区主要包括丽江、
昆明、东川和迪庆, 稻种资源的多样性指数相对较低, 多样性指数在 1. 0740～ 0. 9421 之间,
主要是由水陆、粘糯和颖毛的多样性较低引起。另外昆明地区的遗传多样性小还与改良品种
的利用有关。
3. 2　丰富的稻种资源类型
云南省稻种资源类型十分丰富, 概括为三大特点[ 4 ]: 一是带花青素的品种多, 如花壳、
麻壳、条叶、紫米、红米多; 二是糯米多, 且相当部分为香糯; 三是光壳多, 约占总数的
20% , 其中多为陆稻。
由于云南稻种资源复杂的类型和丰富的遗传多样性, 王象坤提出按丁颖的分类体系发现
有类型的遗漏, 显示出其不完善性[ 5 ]。程侃声、王象坤在研究云南稻种资源的基础上, 提出
了较为完善的亚洲栽培稻分类体系[ 5～ 7 ], 该分类体系也分 5 级, 即亚洲栽培稻 亚种
生态群 生态型 品种。
云 南地方稻种中, 粳亚种的爪哇稻群 ( javan ica )、光壳稻群 (nuda ) 和普通粳群
(comm un is) 分别占云南地方稻种的 3. 6%、18. 1%、32. 1% ; 籼亚种的早、中籼群 (au s)、晚
籼群 (am an)、冬籼群 (bo ro)分别占云南地方稻种的 1. 8%、43. 9%、0. 5% [ 8 ]。
参　考　文　献
1　云南省农业科学院. 云南省稻种资源目录. 1984
2　R K Peet. A nnua l R ev iew of E cology S y stem , 1974, 5: 285～ 307
3　周永和. 云南省水稻种植区划. 中国水稻研究所. 中国水稻种植区划. 杭州: 浙江科学技术出版社, 1989. 104～ 108
4　蒋志农. 云南稻作. 昆明: 云南科技出版社, 1995
5　应存山. 中国稻种资源. 北京: 中国农业科技出版社, 1993
6　王象坤, 程侃声. 北京农业大学学报, 1984, 10 (4) : 333～ 343
7　程侃声, 王象坤, 卢义宣等. 作物品种资源, 1988, (1) : 1～ 5
8　曾亚文, 李自超等, 作物学报, 2001, 27 (1) : 15～ 20
7386 期　　　　　　　　　　　李自超等: 云南稻种资源表型遗传多样性的研究