全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（１）：９４－１００ ２０１２ 年 １ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０１９
广西地方稻种资源核心种质
构建和遗传多样性分析
李丹婷１，２，３＊，夏秀忠１，２，３，农保选１，２，３，刘开强１，２，３，张宗琼１，２，３，梁耀懋１
（１．广西壮族自治区农业科学院 水稻研究所，南宁５３０００７；２．国家水稻改良中心 南宁分中心，
南宁５３０００７；３．广西水稻遗传改良重点实验室，南宁５３０００７）
摘 要：以丁颖分类体系分组原则与组内逐层聚类取样方法，对８ ６０９份广西地方栽培稻资源表型数据信息
进行分析，通过对表型保留比例等评价指标的多重比较确定核心种质总体取样比例，构建出占总体样本５％
（４１４份）的广西地方栽培稻资源初级核心种质。初级核心种质能代表总体遗传变异的８９％。用３４对ＳＳＲ分
子标记对初级核心种质进行遗传多样性分析，结果表明：广西地方栽培稻资源有较高的遗传多样性（等位基因
数Ａ为４．９１，Ｎｅｉ’ｓ多样性指数为０．５７４）。就Ｎｅｉ’ｓ遗传多样性指数而言，粳稻高于籼稻，晚稻高于早稻，水
稻高于陆稻，糯稻高于粘稻；来自桂中的稻种资源具有最高的遗传多样性。研究最终利用ＳＳＲ数据，把４１４份
初级核心种质压缩５０％后形成２０９份核心种质，核心种质基因保留比例达到９８％以上，有效代表了广西地方
栽培稻资源多样性水平。
关键词：广西；稻种资源；核心种质；多样性
中图分类号：Ｑ９４９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００９４－０７
＊Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ
ＬＩ Ｄａｎ－Ｔｉｎｇ１，２，３＊，ＸＩＡ Ｘｉｕ－Ｚｈｏｎｇ１，２，３，ＮＯＮＧ Ｂａｏ－Ｘｕａｎ１，２，３，
ＬＩＵ Ｋａｉ－Ｑｉａｎｇ１，２，３，ＺＨＡＮＧ Ｚｏｎｇ－Ｘｉｏｎｇ１，２，３，ＬＩＡＮＧ Ｙａｏ－Ｍａｏ１
（１．Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎａｎｎｉｎｇ Ｓｕｂｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｒｉｃｅ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｏｒｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ ４１４ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ（ｃａ．５％）ｗａｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｔｏ－
ｔａｌ ｏｆ ８ ６０９ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，
ｇｒｏｕｐｉｎｇ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｄｉｎｇｙｉｎｇ’ｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｙｓｔｅｍ，ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｗｉｔｈｉｎ ｇｒｏｕｐｓ，ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ ｏｐｔｉｍａｌ ｔｏｔａｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｒｏ－
ｐｏｒｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ．Ｔｈｉｓ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ８９％
ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｏｒｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ３４ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ，
ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｇｕａｎｇｘｉ ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｙ ｄｉｖｅｒｓｅ ｗｉｔｈ ａｖｅｒａｇｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ａｌ－
ｌｅｌｅｓ（Ａｅ）ｒｅａｃｈｉｎｇ ４．９１ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｈ）ｒｅａｃｈｉｎｇ ０．５７４．Ｔｈｅ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｇｒｏｕｐ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ
＊ 收稿日期：２０１１－０４－２８ 修回日期：２０１１－０８－０９
基金项目：国家科技支撑计划课题（２００７ＢＡＤ６８Ｂ０１））；广西自然科学基金（２０１０ＧＸＮＳＦＤ０１３０３５）；广西科学研究与技术开发计划项目（桂科攻
１１２３００１－３Ｃ）；广西农业科学院基本科研业务专项（２００８０６Ｚ（基））；广西农业科学院科技发展基金（２００９０７Ｚ，２００９０６）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ（２００７ＢＡＤ６８Ｂ０１）；Ｇｕａｎｇｘｉ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ（２０１０ＧＸＮＳＦＤ０１３０３５）；Ｇｕａｎｇｘｉ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ
（Ｇｕｉ １１２３００１－３Ｃ）；Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｅｖｅｎｔｓ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（２００８０６Ｚ（ｂａｓｉｃ））；Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（２００９０７Ｚ，２００９０６）］
作者简介：李丹婷（１９７５－），女，博士，副研究员，广西平南人，主要从事水稻种质资源及遗传育种研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｉｄａｎｔｉｎｇ＠ｇｘａａｓ．ｎｅｔ。
＊通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）
Ｈ ｖａｌｕｅ ｔｈａｎ Ｉｎｄｉｃａｇｒｏｕｐ，ｌａｔｅ ｒｉｃｅ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ Ｈ ｖａｌｕｅ ｔｈａｎ ｅａｒｌｙ ｒｉｃｅ，ｌｏｗｌａｎｄ ｒｉｃｅ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ Ｈ ｖａｌｕｅ ｔｈａｎ ｕｐｌａｎｄ
ｒｉｃｅ，ａｎｄ ｇｌｕｔｉｎｏｕｓ ｒｉｃｅ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ Ｈ ｖａｌｕｅ ｔｈａｎ ｎｏｎ－ｇｌｕｔｉｎｏｕｓ ｒｉｃｅ，Ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ Ｇｕａｎｇｘｉ ｒｉｃｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎ ｈａｄ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ＳＳＲ ｄａｔａ，４１４ｐｒｉｍａｒｙ ｃｏｒｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｂｅ ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ ｔｏ ２０９ｃｏｒｅ
ｃｏｌｅｃｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ａ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ９８％，ａｎｄ ｔｈｕｓ ｈａｄ ｇｏｏｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｇｕａｎｇｘｉ；ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ；ｃｏｒｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｒｍｐａｌｓｍ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
遗传资源的安全保存是十分重要的基础工作。
随着种质资源的广泛征集以及各研究机构间的种质
交流，种质资源数量日益扩增。种质资源数量的增
加并不能保证遗传变异的相应增加，反而成为评价
和利用种质资源的障碍，增加了工作量和难度。为
此，Ｆｒａｎｋｌｅ于１９８４年首次提出“核心种质”的概念，
将其定义为用一定的方法选择整个种质资源的一部
分，以最小的资源数量和遗传重复最大程度地代表
整个资源的多样性，从而方便于种质的保存、评价与
利用（Ｆｒａｎｋｌｅ，１９８４；Ｂｒｏｗｎ等，１９８９）。Ｄｉｗａｎ等
（１９９５）认为如果核心样品在平均数及变幅的平均比
率少于３０％，且核心样品各性状变幅占整个资源群
体变幅的平均比率高于７０％，则可认为该核心种质
基本代表了原有资源群体的遗传多样性。
核心种质概念提出后，国际水稻研究所、中国、
美国及韩国等相继构建了相应稻种资源核心种质。
李自超等构建了中国稻种资源核心种质，并总结出
以丁颖分类体系分组、按平方根或对数比例在组内
随机取样的中国地方稻种核心种质初级样品构建的
可行策略（李自超等，２００３）。至今，稻种资源核心种
质、微核心种质等的研究已取得了长足进展，中国、
日本、韩国、美国等国的稻种资源核心种质已进行了
分子遗传多样性分析（Ｅｂａｎａ等，２００８；Ｃｈｕｎｇ等，
２００９；Ａｇｒａｍａ等，２００９；Ｗｅｎ等，２００５），云南稻种资
源核心种质已进行了矿质元素含量（曾亚文等，
２００５）、耐冷性（曾亚文等，２００６）、谷粒形状（Ｙａｎｇ
等，２００８）、抗旱性（申时全等，２００１）等的鉴定评价，
为研究及育种利用打下了基础。
我国编目入库的地方稻种资源５０ ５２６份，而广
西收存的地方稻种资源超过万份，数量之多居全国
各省区之首。除了普通的籼稻，还有晚粳、糯稻、旱
稻等多种类型，以及深水稻、冬稻、色稻及间作稻等
具有强烈地方特色和优势的优异基因资源。这些资
源具备多种多样的优异特性，如对病虫、干旱等生物
胁迫及非生物胁迫具有很强的抗耐性，对缺Ｎ、Ｐ、Ｋ
的贫瘠土壤有较强的耐受力，一些品种具有特殊类
型的糯性基因、香味基因、色素基因等，可谓广西稻
种资源中的瑰宝。面对大量的材料，在没有进行鉴
定与评价前是无法利用的，但因人力物力的限制，不
可能对所有的材料进行鉴定与评价，因此构建广西
地方栽培稻的核心种质库并分析其遗传多样性，对
有效、加速利用这些宝贵稻种资源尤为重要。
１ 材料与方法
１．１材料
广西地方栽培稻资源８ ６０９份，稻种资源的籼
粳、早中晚、水陆、粘糯四个分类数据和分蘖力、叶片
色、叶舌色、叶毛多少、叶片曲直、剑叶角度、茎集散、
茎粗细、出穗整齐度、柱头色、柱头外露、穗形、穗集
散、生育期、千粒重、有效穗、结实率、长宽比、株高等
１９个表型性状为原广西农业科学院品种资源研究
所栽培稻研究室记录数据。以上质量性状数据按
《水稻种质资源描述规范和数据标准》进行规范和整
理，数量性状以标准差为间距，分为９级。
１．２方法及数据分析
１．２．１初级核心种质构建 参照李自超等（李自超
等，２０００）的研究方法，将８ ６０９份供试稻种资源按
丁颖４级分类体系进行分组，组内利用 ＮＴＳＰ－
ＳｐｃＶ２．１０软件进行逐层聚类分析取样，以表型保留
比例（ＲＰＲ）、表型频率方差（ＶＰＦ）、遗传多样性指
数（Ｈ）、变异系数（ＣＶ）、极差符合率、均值符合率和
平均标准差符合率等指标对不同取样比例的核心种
质进行评价。以上指标计算公式参考张洪亮等（张
洪亮等，２００３）。
１．２．２ＳＳＲ遗传多样性分析 ＳＳＲ引物的序列信息
来自水稻基因组数据库，从备选引物中筛出扩增效
果好、多态性高且均匀分布于水稻１２条染色体的
３４对ＳＳＲ引物用于本研究。等位基因数量和Ｎｅｉ’
ｓ基因多样性指数利用ＰＯＰＧＥＮ Ｖ１．３２软件进行
分析；聚类分析使用 ＮＴＳＹＳｐｃ Ｖ２．１０软件进行
ＰＣＡ作图分析。
１．２．３ＳＳＲ聚类及核心种质压缩 ＳＳＲ标记扩增结
果以有带为１，无带为０的形式进行记录，使用ＮＴ－
５９１期 李丹婷等：广西地方稻种资源核心种质构建和遗传多样性分析
ＳＹＳｐｃ Ｖ２．１０计算遗传相似系数，用非加权配对算
术平均法（ＵＰＧＭＡ）聚类。将相似系数最大的两个
或者几个样品，任意选择留下一个进入下一轮的聚
类筛选，直至需要的压缩比例为止。
２ 结果与分析
２．１广西栽培稻初级核心种质库的构建
以丁颖四级分类体系分组原则，８６０９份广西稻
种资源可分为籼早水粘、籼早水糯、籼早陆粘、籼晚
水粘、籼晚水糯、籼晚陆粘、籼晚陆糯、粳晚水粘、粳
晚水糯、粳晚陆粘和粳晚陆糯等１１个组，广西无粳
早型水稻。组内采用逐层聚类取样方法，每组设定
５％、１０％、１５％、２０％、２５％和３０％等６个不同的取
样比例，各组以相同比例所取资源数量之和为总体
样本对应的取样比例。
以极差符合率、均值符合率和标准差符合率三
个检测参数来评价６种取样比例所得的初级核心种
质（表１）。６种取样比例的极差符合率和均值符合
率都超过８０％，标准差符合率也在７０％以上，达到
了核心样品的要求。将６种取样比例下的表型保留
比例、表型频率方差、多样性指数和变异系数四个评
价指标进行多重比较及优劣排序。如表１所示，在
取样比例为５％和１０％时综合排名并列第１，两个
取样比例之间无显著差异；排名为２的１５％和２０％
取样比例之间无显著差异；排名为３的２５％和３０％
两个取样比例之间无显著差异。由此可说明，综合
排名为１的两个取样比例所构建的核心样品，都能
较好的代表稻种质资源的遗传多样性。
从广西地方稻种资源总体样本实际出发，综合
考虑符合率及多重比较分析结果，本研究取５％为
取样比例，获得４１４份广西地方栽培稻的初级核心
种质，其极差符合率为９２％，均值符合率为８９％，标
准差符合率为７４％。
表１ ６种取样比例下的检测参数及评价指标
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｅ ｉｎｄｅｘ ｕｎｄｅｒ ｓｉｘ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
取样比例
Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏ（％）
极差符合率
Ｅｘｔｒｅｍｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（％）
均值符
合率（％）
Ａｖｅｒａｇｅ
标准差符合率
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ（％）
表型保留
比例
ＲＰＲ
表型频率
方差
ＶＰＲ
遗传多样性
指数
Ｈ
变异系数
ＣＶ
多重比较结果
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ
综合排名
Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
５ ９２ ８９ ７４ １ ２ １ １ Ａ １
１０ ９５ ９１ ７７ ２ １ ２ ２ Ａ １
１５ ９９ ９２ ８１ ３ ３ ３ ３ Ｂ ２
２０ ９９ ９３ ８３ ３ ４ ４ ４ Ｂ ２
２５ ９９ ９３ ８４ ３ ５ ５ ５ ＢＣ ３
３０ ９９ ９５ ８７ ３ ６ ６ ６ Ｃ ３
２．２ＳＳＲ遗传多样性分析
２．２．１ＳＳＲ位点多样性 用３４对ＳＳＲ引物对４１４
份广西地方稻种资源核心种质进行ＰＣＲ扩增分析，
所选引物均具有多态性，多态性位点百分率为
１００％，扩增得到１６７个等位基因，品种间等位基因
数最低为２（ＲＭ２－２０、ＲＭ５－１６），最高为９（ＲＭ２－
２６），平均为４．９１；Ｎｅｉ’ｓ多样性指数最低为０．０５９
（ＲＭ４－１６），最高为０．８２５（ＲＭ１１－１９），平均为０．５７４。
籼粳亚种间差异明显，在３２５份籼稻品种中，共检测
到１６２个等位基因，占等位基因总数的９７％；不同
位点等位基因数为２～９，平均为４．７６，平均 Ｎｅｉ’ｓ
基因多样性为０．５２９，变幅为０．０５４～０．８０８；粳稻品
种ＳＳＲ位点多态性低于籼稻品种，在８９份粳稻品
种中，不同位点等位基因数为２～８，平均为４．３２，等
位基因数为１４７，占等位基因总数的８８％，比籼稻品
种低９％；平均Ｎｅｉ’ｓ基因多样性为０．５４１，粳稻较
籼稻高２％，变幅为０．０７８～０．８３４（表２）。
２．２．２各类型栽培稻之间遗传多样性差异 将ＳＳＲ
检测结果按丁颖四级分类中的籼粳稻、早中晚稻、水
陆稻和粘糯稻进行分组分析，将各类型水稻间的等
位基因数和Ｎｅｉ’ｓ遗传多样性指数进行比较。由表
３可以看出，平均等位基因数，籼稻（４．７６）＞粳稻
（４．３２）、晚稻（４．７９）＞早稻（４．２９）、水稻（４．８５）＞陆
稻（４．３５）和粘稻（４．７４）＞糯稻（４．７１）；Ｎｅｉ’ｓ基因
多样性指数，粳稻（０．５４）＞籼稻（０．５３）、晚稻（０．５８）
＞早稻（０．５０）、水稻（０．５７）＞陆稻（０．５６）、糯稻
（０．６０）＞粘稻（０．５４）。
２．２．３广西稻作区栽培稻遗传多样性比较分析 广
西水稻主要划分为桂南、桂中、桂北和高寒山区四个
稻作区，桂南稻作区主要在北回归线以南，主要包括
南宁、崇左、钦州、北海、玉林、贵港、右江河谷平原和
梧州地区南部；桂中地区处北回归线以北，主要包括
柳州、桂林南部地区、梧州北部、河池、百色；桂北地
区包括桂林永福、灵川、临桂、兴安、全州、灌阳、富
６９ 广 西 植 物 ３２卷
川、融安、融水、罗城、天峨、隆林、西林、靖西、德保、
那坡和桂林市郊区１７个县市；高寒山区稻作区包括
龙胜、资源、三江、金秀、南丹、乐业和融水县部分山
区北部海拔在５００ｍ以上的稻田（图１）。
表２ ３４对ＳＳＲ标记所在的染色体及在４１４份广西地方稻核心种质中的遗传多样性信息
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ），ａｎｄ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
（Ｈ）ｉｎｄｅｘ ａｔ ３４ＳＳＲ ｌｏｃｉ ｉｎ ４１４Ｇｕａｎｇｘｉ ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ ｃｏｒｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ
位点
Ｌｏｃｕｓ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
等位基因数Ｎｏ．ｏｆ ａｌｅｌｅｓ Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
籼稻Ｉｎｄｉｃａ 粳稻Ｊａｐｏｎｉｃａ 总体Ｔｏｔａｌ 籼稻Ｉｎｄｉｃａ 粳稻Ｊａｐｏｎｉｃａ 总体Ｔｏｔａｌ
ＲＭ９ １ ７ ７ ８ ０．７３３２ ０．７２６９ ０．７３９３
ＲＭ１２８ １ ４ ４ ４ ０．５８６９ ０．６３８５ ０．６０７１
ＲＭ２６２ ２ ７ ６ ８ ０．６５５４ ０．６１５６ ０．７０７６
ＲＭ１０６ ２ ２ ２ ２ ０．４８８３ ０．４９９０ ０．４９１６
ＲＭ２４０ ２ ９ ７ ９ ０．７５３２ ０．８０８２ ０．７８９３
ＲＭ１７５ ３ ８ ７ ８ ０．８００４ ０．７５９９ ０．７９５３
ＲＭ１６ ３ ５ ５ ５ ０．５７３８ ０．４３５４ ０．６６６２
ＲＭ４７１ ４ ６ ５ ６ ０．６３０９ ０．４４９８ ０．６６６３
ＲＭ２７３ ４ ３ ３ ３ ０．０５４２ ０．０７７６ ０．０５９４
ＲＭ１５３ ５ ４ ４ ４ ０．５４９０ ０．５６８６ ０．５６００
ＲＭ１６９ ５ ５ ４ ５ ０．７１４２ ０．２７１９ ０．７５４７
ＲＭ３０５ ５ ２ ２ ２ ０．３０４９ ０．４２８５ ０．４１６０
ＲＭ２７４ ５ ３ ３ ３ ０．１７４６ ０．４３８１ ０．２４９７
ＲＭ５８６ ６ ３ ３ ３ ０．６１５４ ０．５７３４ ０．６０７５
ＲＭ３１４ ６ ３ ４ ４ ０．５６１０ ０．２４３０ ０．５４２９
ＲＭ３０ ６ ６ ４ ６ ０．５３４６ ０．１４１６ ０．４７６９
ＲＭ１１ ７ ４ ３ ４ ０．３２９９ ０．４４５６ ０．３６２５
ＲＭ３８２６ ７ ４ ４ ４ ０．５９９９ ０．５９７３ ０．５９９５
ＲＭ２３４ ７ ７ ５ ７ ０．５０９４ ０．６６３５ ０．６３２３
ＲＭ１３４ ７ ４ ４ ４ ０．１７６０ ０．４６１２ ０．２５８５
ＲＭ４０８ ８ ３ ３ ３ ０．６５０７ ０．５７９２ ０．６６１１
ＲＭ１２７０ ８ ４ ４ ４ ０．２８２３ ０．４５９２ ０．３２５８
ＲＭ２８４ ８ ６ ６ ６ ０．６５２０ ０．７６４０ ０．７２４１
ＲＭ１０５ ９ ３ ３ ３ ０．４８６７ ０．５９１６ ０．５５１４
ＲＭ４３４ ９ ６ ４ ６ ０．６７２１ ０．５３３２ ０．６８５３
ＲＭ２０１ ９ ５ ５ ５ ０．６５２７ ０．６５８４ ０．７３５９
ＲＭ２０５ ９ ６ ３ ６ ０．４５５６ ０．３６０９ ０．５７７３
ＲＭ２１６ １０ ４ ４ ４ ０．７１８９ ０．６２３５ ０．７４３６
ＲＭ８２０１ １０ ４ ４ ４ ０．５２４４ ０．６９７５ ０．６４０３
ＲＭ４６７ １０ ３ ４ ４ ０．０９７８ ０．６９６５ ０．３０７２
ＲＭ６９０１ １１ ６ ４ ６ ０．５２００ ０．４６２６ ０．５３７７
ＲＭ２０６ １１ ８ ８ ８ ０．８０７５ ０．８３４３ ０．８２４６
ＲＭ１９ １２ ４ ５ ５ ０．５７７６ ０．６８３１ ０．６６３１
ＲＭ１７ １２ ４ ４ ４ ０．５５４６ ０．５９９９ ０．５６５５
将四个稻作区的入选初级核心种质资源等位基
因数与Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数进行多重比较。如表
４，等位基因数最丰富的为桂南稻作区，与桂北稻作
区与高寒山区稻区呈显著性差异，与桂中稻作区无
显著差异；广西四个稻区的Ｎｅｉ’ｓ遗传多样性丰富
度排序为：桂中＞桂北＞桂南＞高寒山区；但它们之
间无显著性差异，说明桂中稻作区地方栽培稻最为
丰富，其次是桂北和桂南，最低是高寒山区稻作区。
２．３聚类分析及核心种质压缩
２．３．１聚类分析 对４１４份初级核心种质的ＳＳＲ检
测结果进行主成分分析，并利用前三个主成分数据
进行ＰＣＡ作图分析。图２显示，核心种质明显分为
籼粳两大类群，但仍有少部分籼粳稻分类与表型性
状的籼粳稻分类存在差异，这与ＳＳＲ标记表现的是
ＤＮＡ水平上的变异，形态性状是环境和ＤＮＡ变异
互作的结果有关。籼稻３２５份和粳稻８９份分别占
初级核心种质数量的７９％和２１％。籼早型稻和籼
晚型稻分别占籼稻总量的３０％和７０％，粳稻８９份
全部为晚稻类型，无粳早型稻。籼稻中以粘稻为主，
粘稻占７９％，而粳稻中却以糯稻为主，粘稻仅占
２２％。陆稻比例在初级核心种质中占比例较小，为
２２％。糯稻占初级核心种质的３３％，籼型糯稻与粳
７９１期 李丹婷等：广西地方稻种资源核心种质构建和遗传多样性分析
表３ 各类型栽培稻间的等位基因数和基因多样性指数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ）ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ Ｎｅｉ’ｓ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｈ）ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ
水稻类型
Ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ
样本数
Ｎｏ．ｏｆ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
等位基因数（Ｎａ）Ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数（Ｈ）Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
平均数
Ｍｅａｎ±ＳＤ
最小值
Ｍｉｎ．ｖａｌｕｅ
最大值
Ｍａｘ．ｖａｌｕｅ
平均数
Ｍｅａｎ＋ＳＤ
最小值
Ｍｉｎ．ｖａｌｕｅ
最大值
Ｍａｘ．ｖａｌｕｅ
籼粳稻类型
籼稻ｉｎｄｉｃａ ３２５ ４．７６±１．７４ ２ ９ ０．５３±０．１９ ０．０５４２ ０．８０７５
粳稻ｊａｐｏｎｉｃａ ８９ ４．３２±１．４３ ２ ８ ０．５４±０．１８ ０．０７７６ ０．８３４３
早中晚稻类型
早稻ｅａｒｌｙ ｒｉｃｅ １００ ４．２９±１．５７ ２ ８ ０．５０±０．２０ ０．０５９９ ０．７９０４
晚稻ｌａｔｅ ｒｉｃｅ ３１４ ４．７９±１．７２ ２ ８ ０．５８±０．１８ ０．０５９２ ０．８３２７
水陆稻类型
水稻ｌｏｗｌａｎｄ ｒｉｃｅ ３２３ ４．８５±１．７６ ２ ９ ０．５７±０．１８ ０．０６５９ ０．８２０６
陆稻ｕｐｌａｎｄ ｒｉｃｅ ９１ ４．３５±１．５５ ２ ８ ０．５６±０．１９ ０．０３５２ ０．８３１９
粘糯稻类型
粘稻ｎｏｎｇｌｕｔｉｎｏｕｓ ｒｉｃｅ ２７７ ４．７４±１．５７ ２ ９ ０．５４±０．２０ ０．０６７６ ０．８０４７
糯稻ｇｌｕｔｉｎｏｕｓ ｒｉｃｅ １３７ ４．７１±１．６６ ２ ８ ０．６０±０．１８ ０．０４３５ ０．８５２９
总体 Ｔｏｔａｌ ４１４ ４．９１±１．８３ ２ ９ ０．５７±０．１８ ０．０５９ ０．８２５
图１ 广西壮族自治区水稻种植区划图
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
型糯稻各占５０％，８８％的糯稻为晚稻类型。
２．３．２初级核心种质压缩 分析４１４份初级核心种
质的ＳＳＲ数据，按逐层聚类方法，进一步对其进行
压缩构建核心种质。研究采用３０％、５０％、６０％、
７０％、８０％等５个取样比例进行压缩，计算压缩后的
等基因数及遗传多样性及等位基因保留比例（表
５）。随着进一步压缩，基因多样性也进一步增大，说
明初级核心种质仍存在着较大的遗传重复，可以进
一步的压缩形成核心种质。在取样５０％～７０％时，
极差符合率为９８％；取样３０％时，为９５％，降幅比
较明显。因此，本研究选择５０％作为广西栽培稻初
级核心种质的压缩比例，最终构建出包含２０９份资
源的广西栽培稻核心种质。
３ 结论与讨论
核心种质所占总资源的比例应根据总资源群体
的大小来决定，总资源多的物种其核心种质所占的
８９ 广 西 植 物 ３２卷
表４ 不同稻作区稻种资源等位基因
数和Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ）
ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｈ）
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ
广西稻作区划
Ｒｉｃｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ
Ｇａｎｇｘｉ
等位基因
数目（Ｎａ）
Ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ａｌｅｌｅｓ
Ｎｅｉ’ｓ基因多
样性指数（Ｈ）
Ｎｅｉ＇ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
桂南稻作区Ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ ４．７１±１．６１ａ０．５６２±０．１７９ａ
桂中稻作区Ｃｅｎｔｒａｌ ｒｅｇｉｏｎ ４．２４±１．３９ａｂ ０．５８２±０．１６６ａ
桂北稻作区Ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ ３．５５±１．４０ｂ０．５７２±０．１６８ａ
高寒山区稻作区 Ｈｉｇｈ ａｎｄ
ｃｏｌｄ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｒｅｇｉｏｎ
４．１１±１．５５ｂ０．５３４±０．１９７ａ
图２ ４１４份广西栽培稻初级核心种质的ＰＣＡ分析图
Ｆｉｇ．２ ＰＣＡ ｇｒａｐｈ ｏｆ ４１４ｌａｎｄｒａｃｅ
ｒｉｃｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｏｒｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ
表５ 不同压缩比例稻种资源的等位基因数、
基因多样性指数和等位基因保留比例
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ）
ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｈ）
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｌｅｌｅ ｒｅｔａｉｎｅｄ
压缩比例
Ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｒａｔｉｏ（％）
等位基因
数（Ｎａ）
Ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ａｌｅｌｅｓ
Ｎｅｉ’ｓ基因
多样性（Ｈ）
Ｎｅｉ’ｓ Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
等位基因
保留比例
Ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｌｅｌｅ
ｒｅｔａｉｎｅｄ（％）
１００ ４．９１１８ ０．５７４３ １００
８０ ４．８８２４ ０．５７７３ ９９
７０ ４．８５２９ ０．５７８５ ９８
６０ ４．８２３５ ０．５７８９ ９８
５０ ４．８２３５ ０．５８１９ ９８
３０ ４．６７６５ ０．５９６３ ９５
比例可小一些，总资源份数较少的物种核心种质所
占比例可相对大一些（李自超等，２０００）。由于广西
稻种资源基数大，在保证表型保留比例前提下，较少
核心种质更有利于高效、针对性地鉴定、评价和利
用，综合多重比较和符合率结果，本研究采用５％作
为初级核心种质的取样比例，以此比例最终获得
４１４份初级核心样品，极差符合率和均值符合率都
超过了８０％，且标准差符合率也大于７０％，符合核
心样品构建的要求，能代表广西栽培稻资源的遗传
多样性水平。
表型性状标记受环境的影响较大，而分子标记
不受环境的影响，且具有更丰富的态性。本研究构
建的４１４份广西栽培稻初级核心种质的平均等位基
因数和Ｎｅｉ’ｓ多样性指数均高于我国南方的云南栽
培稻资源（吕广磊等，２００３）和贵州栽培稻资源（张冬
玲等，２００６），同类稻种资源之间，广西粳稻高于太湖
流域粳稻（于萍等，２００９）；广西陆稻高于其它地理来
源旱稻（王一平等，２００７）。广西糯稻低于云南糯稻
（杨慧等，２００８）。说明较之国内其它省，广西地方栽
培稻核心种质具有较高的遗传多样性，但远低于广
西普通野生稻（于萍等，２００４；黄娟等，２００９）。遗传
多样性分析中，存在平均等位基因数和Ｎｅｉ’ｓ多样
性指数不一致的情况，如籼稻平均等位基因数大于
粳稻，但Ｎｅｉ’ｓ多样性指数却小于粳稻，桂南稻作区
平均等位基因数大于桂中稻区，但Ｎｅｉ’ｓ多样性指
数却小于桂中稻区，其原因可能与各群体样本数量
及等位基因频率均匀程度有关。
本研究首次构建了广西地方栽培稻核心种质，
具有强烈的地域针对性，大大减轻了种质管理工作
的负担，同时减少了资源选择利用的盲目性。在此
基础上，当前正开展核心种质的抗病性、抗虫性、耐
性以及其它特性的鉴定评价及精细评价等研究，着
力挖掘在水稻生产上具有重要利用价值的优异种
质，并应用于水稻研究及育种，充分发挥广西地方稻
种资源的作用及优势。
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檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷檷
２５２－２５７
（上接第２２页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ２２）
子最小的，以前只在非洲的加蓬共和国和中非共和国
报道过（Ｌéｇｅｒ，１９９８）。
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００１ 广 西 植 物 ３２卷