全 文 :V o l. 29, N o. 3
pp. 372—378 M ay, 2003
作 物 学 报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月 372—378 页
大豆雄性不育突变体 NJ89-1 核雄性不育基因的等位性测验Ξ
杨守萍 盖钧镒 邱家驯
(国家大豆改良中心, 南京农业大学大豆研究所, 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095)
摘 要 以大豆雄性不育突变体 N J8921 杂合体为母本或父本, 与杂合体 T 266H、T 259H、T 273H、T 274H、T 277H、
T 295H 和纯合体 T 259、T 273、T 277 杂交, 测验N J8921 雄性不育基因与已报道的大豆核雄性不育基因m s1~m s6 的等位
关系, 结果杂交一代 (F 1)表现一致可育, 杂交二代 (F 1∶2) 出现育性分离, 其分离比例符合基因不等位时的情形, 从而证实
N J 8921 雄性不育基因与m s1~m s6 均不等位; 细胞形态学研究发现在败育时期、减数分裂、四分体、花粉粒等诸多方面,
N J 8921 与m s1~m s9 突变体均表现不同, 存在明显差异。因此N J8921 很可能是一个新雄性不育突变体, 其雄性不育基因
符号命名为m s0。
关键词 大豆; 雄性不育突变体; 等位性测验
中图分类号: S565 文献标识码: A
A llel ism Tests of the M a le Ster ile Gene of the M utan t NJ89-1 in Soybean s
YAN G Shou2P ing GA I Jun2Y i Q IU J ia2Xun
(Ch inese N ational Center f or S oy bean Imp rovem ent; S oy bean R esearch Institu te, N anj ing A g ricu ltu ral U niversity ; S ta te K ey L aboratory of C rop
Genetics and Germp lasm E nhancem ent, N anj ing , J iang su 210095, Ch ina)
Abstract A set of cro sses w ere m ade betw een the heterozygo te of m ale sterile m utan t soybean N J 8921 and
the heterozygo tes of T 266H , T 259H , T 273H , T 274H , T 277H , T 295H and the homozygo tes of T 259,
T 273, T 277, to test the allelism betw een the m ale sterile gene of N J 8921 and m s1~m s6 repo rted in the liter2
atu res. T he resu lts show ed that all the F 1 p lan ts w ere fert ile, and the fert ility of the F 1∶2 fam ilies segregated
in rat io s in acco rdance w ith tho se indicat ing no allelism. It w as inferred therefo re that the m ale sterile gene
of N J 8921 w as non2allelic to m s1~m s6. M eant im e, cyto2mo rpho logical data of N J 8921 w ere compared w ith
m s1~m s6, and the new ly repo rted m s7~m s9, indicat ing that N J 8921 w as differen t from m s1~m s9 m utan ts
in abo rt ion stage, m eio sis, tet rads, po llen grains etc. It w as suggested acco rdingly that N J 8921 m igh t be a
new m ale sterile m utan t in soybeans and the m ale sterile gene sym bo l of N J 8921 is assigned as m s0.
Key words Soybean; M ale sterile m utan t; A llelism test
大豆雄性不育突变体N J 8921 为南京农业大学
大豆研究所发现的一个天然核不育突变体 (马国荣
等, 1993) , 作者 (1997、1998、1999) 曾对N J 8921 进
行不育性的表现、遗传机制及细胞形态学特征等研
究, 初步认为N J 8921 是一个新雄性不育突变体, 鉴
于其雌性育性相对正常, 因此将它归为大豆核雄性
不育中雄性不育2雌性可育类型, 此类不育迄今报道
有 m s1~ m s6 等基因 (B rim and Young 1971, A l2 bertsen and Palm er 1979, Bernard and C rem een s1975, Graybo sch et a l. 1984, Pa lm er 1979,Pa lm er et a l. 1980, D elannay and Palm er 1982,Bu ss 1983, Sko rup ska and Palm er 1989 ) , 近年(Pa lm er 2000, Pa lm er et a l. 2001) 报道了 m s7~m s9。关于N J 8921 雄性不育基因与m s1~m s5 的等位关系, 作者曾做过初步研究 (杨守萍等 1998) , 但由于时间和材料限制, 当时只获得少量 F 1, 数据不Ξ基金项目: 国家“九五”大豆科技攻关项目 (96200220221224)。
作者简介: 杨守萍 (19672) , 女, 博士, 副教授, 研究方向为大豆遗传育种。
Received (收稿日期) : 2001211212, A ccep ted (接受日期) : 2002206217.
够充分, 为此于 1997~ 2000 年进行了进一步试验,
以测验N J 8921 雄性不育基因与m s1~m s6 的等位
关系, 为保持试验资料的完整性, 这里将文献 [ 1 ]
(1998) 中所获等位性测验数据 (N J 8921 与 m s1~
m s5) 合于此一并进行了分析, m s7~m s9 在本试验
接近完成时才见报道, 因此N J 8921 雄性不育基因
与m s7~m s9 的等位性测验未来得及开展, 其等位
关系主要依据花粉败育的形态学特征进行判断分
析。
1 材料和方法
所有试验均在国家大豆改良中心、南京农业大
学大豆研究所江浦试验站进行。
主要采用杂合体间杂交, 试验过程中获得一些
纯合体 (不育株)参与杂交的数据, 一并进行了分析。
1997 年夏在田间分别种植从 N J 8921、m s1
(T 266)、m s2 (T 259)、m s3 (T 273)、m s4 (T 274)、m s5
(T 277)、m s6 (T 295) 的不育株上收获的种子, 植株
开花时, 将N J 8921 作母本或父本, 与m s1 (T 266)、
m s2 (T 259)、m s3 (T 273)、m s4 (T 274)、m s5 (T 277)、
m s6 (T 295) 进行杂交, 植株成熟时, 分别从可育株和
不育株上收获杂交种子。
1999 年夏在田间种植 1997 年获得的杂交种子
(F 1) , 在两边种上各自的亲本, 以便鉴别真假杂种,
植株成熟时, 观察育性分离情况, 并分单株收获。
2000 年夏在田间按上一年所获单株进行种植
(F 1∶2) , 两边种上各自的亲本, 以便鉴别真假杂种后
代, 植株成熟时, 观察育性分离情况, 计数可育株和
不育株。
根据杂交后代 (F 1、F 1∶2) 的育性分离情况, 进行ς 2 测验, 推断N J 8921 雄性不育基因与m s1~m s6 的
等位关系, 与m s7~m s9 的等位关系主要依据花粉
败育的形态学特征进行判断分析。
2 结果与分析
鉴于供试的雄性不育材料均已报告由单个隐性
基因控制, 如果测验的两个基因等位, 则杂合体间杂
交产生的 F 1 将表现育性分离, 分离比例为 3 (可育
株) ∶1 (不育株) , F 1 中可育株自交产生的 F 1∶2将表
现行间分离, 3 (可育株) ∶1 (不育株) 的分离行与全
部为可育株的不分离行之比为 2∶1; 纯合体 (不育
株) 与杂合体杂交产生的 F 1 将表现育性分离, 分离
比例为 1 (可育株)∶1 (不育株) , F 1 中可育株自交产
生的 F 1∶2株行将表现一致分离, 分离比例均为 3 (可
育株)∶1 (不育株)。
若测验的两个基因不等位, 则杂合体间杂交产
生的 F 1 将表现一致可育, F 1∶2将表现行间分离, 全
部可育行、3 (可育株) ∶1 (不育株) 分离行、9 (可育
株) ∶7 (不育株) 分离行之比为 1∶2∶1; 纯合体 (不
育株) 与杂合体杂交产生的 F 1 将表现一致可育,
F 1∶2 将表现行间分离, 3 (可育株) ∶1 (不育株) 分离
行与 9 (可育株)∶7 (不育株)分离行之比为 1∶1。
为方便起见, 假设待定的N J 8921 雄性不育基
因为m sx, N J 8921 雄性不育基因m sx 与m s1~m s6
的等位性测验结果列于表 1~ 表 7 中。
211 NJ89-1 雄性不育基因m sx 与m s1 的等位性
测验 (表 1 和表 2)
N J 8921 杂合体 (M sxm sx) 作母本与 T 266H 杂
合体 (M s1m s1) 杂交, F 1 有 7 株, 为可育株; F 1∶2获得
2 个株行, 均表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验, 1
个株行符合 3∶1, 另 1 个株行符合 9∶7。N J 8921 杂
合体 (M sxm sx) 作父本与 T 266H 杂合体 (M s1m s1)
杂交, F 1 有 26 株, 为可育株; F 1∶2获得 26 个株行, 其
中 6 个株行表现全部可育, 16 个株行表现育性分
离, 分离比例经 ς 2 测验均符合 3∶1, 另 4 个株行也
表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验均符合 9∶7。将
以上两个杂交组合合并, F 1 共有 33 株, 全部为可育
株; F 1∶2共有 28 个株行, 其中 6 个株行共 380 株表
现全部可育, 17 个株行一致表现 3∶1 分离, 合并后
共有 858 株可育株和 276 株不育株, 分离比例经 ς 2
测验仍符合 3∶1, 另 5 个株行一致表现9∶7分离,
合并后共有可育株 189 株和不育株 133 株, 分离比
例经 ς2 测验仍符合 9∶7, 全部可育行、3∶1 分离
行、9∶7 分离行之比经 ς 2 测验符合1∶2∶1。以上
结果说明N J 8921 雄性不育基因 m sx 与m s1 不等
位。
212 NJ89-1 雄性不育基因m sx 与m s2 的等位性
测验 (表 1 和表 3)
N J 8921 杂合体 (M sxm sx) 作母本与 T 259H 杂
合体 (M s2m s2) 杂交, F 1 有 14 株, 为可育株; F 1∶2获
得 8 个株行, 其中 3 个株行表现全部可育, 4 个株行
表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均符合 3∶1, 另
1 个株行也表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验符合
9∶7。N J 8921 杂合体 (M sxm sx)作父本与 T 259H 杂
合体 (M s2m s2) 杂交, F 1 有 13 株, 为可育株; F 1∶2获
得 9 个株行, 其中 2 个株行表现全部可育, 4 个株行
373 3 期 杨守萍等: 大豆雄性不育突变体N J 8921 核雄性不育基因的等位性测验
表 1 大豆雄性不育突变体 NJ89-1m sx 与m s1-m s6 的等位性测验中 F1、F1∶2世代的育性分离情况
Table 1 Segregation of male-fertil ity in the F1 and F1: 2 of crosses between NJ89-1 and carr iers of m s1~m s6
代号和组合
Code & C ro ss
F1 F1∶2
植株数
N o. p lan ts
育性
Fertility
株行数
N o. lines
全可育
Fertile 3∶1 9∶7 ς2 (1∶2∶1) P ς2c (1∶1) P
m s1 位点
1 N J8921 (M sxm sx)×T 266H (M s1m s1) 7 F 2 0 1 1
2 T 266H (M s1m s1)×N J8921 (M sxm sx) 26 F 26 6 16 4
To tal 33 F 28 6 17 5 1. 357 0. 507
m s2 位点
3 N J8921 (M sxm sx)×T 259H (M s2m s2) 14 F 8 3 4 1
4 T 259H (M s2m s2)×N J8921 (M sxm sx) 13 F 9 2 4 3
To tal 27 F 17 5 8 4 0. 176 0. 916
5 T 259 (m s2m s2)×N J8921 (M sxm sx) 6 F 6 0 3 3 0. 167 0. 683
m s3 位点
6 N J8921 (M sxm sx)×T 273H (M s3m s3) 10 F 4 2 1 1
7 T 273H (M s3m s3)×N J8921 (M sxm sx) 20 F 14 5 4 5
To tal 30 F 18 7 5 6 3. 667 0. 160
8 T 273 (m s3m s3)×N J8921 (M sxm sx) 1 F 1 0 0 1
m s4 位点
9 N J8921 (M sxm sx)×T 274H (M s4m s4) 9 F 5 1 2 2
10 T 274H (M s4m s4)×N J8921 (M sxm sx) 23 F 20 5 11 4
To tal 32 F 25 6 13 6 0. 040 0. 980
m s5 位点
11 N J8921 (M sxm sx)×T 277H (M s5m s5) 23 F 23 7 12 4
12 T 277H (M s5m s5)×N J8921 (M sxm sx) 28 F 28 5 16 7
To tal 51 F 51 12 28 11 0. 529 0. 767
13 T 277 (m s5m s5)×N J8921 (M sxm sx) 2 F 2 0 1 1
m s6 位点
14 N J8921 (M sxm sx)×T 295H (M s6m s6) 13 F 12 1 4 7 7. 333 0. 026
N o te: F= Fertile
表 2 大豆雄性不育突变体 NJ89-1 m sx 与m s1 的等位性测验中 F1: 2世代的合并分析
Table 2 Segregation of male-fertil ity in the F1: 2 of crosses between NJ89-1 and carr ier of m s1
代号和组合
Code & C ro ss
3∶1 分离的 F1∶2 9∶7 分离的 F1∶2
可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P 可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P
1 N J8921 (M sxm sx)×T 266H (M s1m s1)
2 T 266H (M s1m s1)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 858 276 17 11. 6476 189 133 5 2. 1706
Poo led 1 0. 2646 0. 2305 0. 631 1 0. 7826 0. 6864 0. 407
Homogeneity 16 11. 3830 0. 785 4 1. 3880 0. 846
表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均符合3∶1, 另 3
个株行也表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验均符合
9∶7。将以上两个杂交组合合并, F 1 共有 27 株, 全
部为可育株; F 1∶2获得 17 个株行, 其中 5 个株行共
331 株表现全部可育, 8 个株行一致表现3∶1分离,
合并后共有 436 株可育株和 133 株不育株, 分离比
例经 ς2 测验仍符合 3∶1, 另 4 个株行一致表现9∶7
分离, 合并后共有 146 株可育株和 93 株不育株, 分
离比例经 ς2 测验仍符合 9∶7, 全部可育行、3∶1 分
离行、9∶7 分离行之比经 ς2 测验符合 1∶2∶1。
473 作 物 学 报 29 卷
N J 8921 杂合体 (M sxm sx ) 作父本与 T 259 纯合体
(m s2m s2 不育株)杂交, F 1 有 6 株, 为可育株; F 1∶2获
得 6 个株行, 均表现育性分离, 其中 3 个株行的分离
比例经 ς2 测验一致符合 3∶1, 合并后共有 143 株可
育株和 41 株不育株, 分离比例经 ς2 测验仍符合 3∶ 1, 另 3 个株行的分离比例经 ς2 测验一致符合 9∶7,合并后共有 259 株可育株和 213 株不育株, 分离比例经 ς2 测验仍符合 9∶7, 3∶1 分离行与 9∶7 分离行之比经 ς2 测验符合 1∶1。以上结果表明N J 8921雄性不育基因m sx 与m s2 不等位。
表 3 大豆雄性不育突变体 NJ89-1 m sx 与m s2 的等位性测验中 F1∶2世代的合并分析
Table 3 Segregation of male-fertil ity in the F1: 2 of crosses between NJ89-1 and carr ier of m s2
代号和组合
Code & C ro ss
3: 1 分离的 F1: 2 9: 7 分离的 F1: 2
可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P 可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P
3 N J8921 (M sxm sx)×T 259H (M s2m s2)
4 T 259H (M s2m s2)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 436 133 8 5. 1956 146 93 4 2. 6469
Poo led 1 0. 8020 0. 7176 0. 397 1 2. 2730 2. 0807 0. 149
Homogeneity 7 4. 3936 0. 733 3 0. 3739 0. 946
5 T 259 (m s2m s2)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 143 41 3 3. 5660 259 213 3 0. 4535
Poo led 1 0. 7246 0. 5870 0. 444 1 0. 3637 0. 3099 0. 578
Homogeneity 2 2. 8414 0. 242 2 0. 0898 0. 956
表 4 大豆雄性不育突变体 NJ89-1 m sx 与m s3 的等位性测验中 F1: 2世代的合并分析
Table 4 Segregation of male-fertil ity in the F1: 2 of crosses between NJ89-1 and carr ier of m s3
代号和组合
Code & C ro ss
3: 1 分离的 F1: 2 9: 7 分离的 F1: 2
可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P 可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P
6 N J8921 (M sxm sx)×T 273H (M s3m s3)
7 T 273H (M s3m s3)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 300 112 5 5. 7033 312 254 6 4. 9156
Poo led 1 1. 0485 0. 9353 0. 333 1 0. 2918 0. 2478 0. 619
Homogeneity 4 4. 6548 0. 325 5 4. 6238 0. 463
8 T 273 (m s3m s3)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 41 36 1 0. 2822 0. 1734 0. 677
213 NJ89-1 雄性不育基因m sx 与m s3 的等位性
测验 (表 1 和表 4)
N J 8921 杂合体 (M sxm sx) 作母本与 T 273H 杂
合体 (M s3m s3) 杂交, F 1 有 10 株, 为可育株; F 1∶2获
得 4 个株行, 其中 2 个株行表现全部可育, 1 个株行
表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验符合 3∶1, 另 1
个株行也表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验符合
9∶7。N J 8921 杂合体 (M sxm sx) 作父本与 T 273H 杂
合体 (M s3m s3) 杂交, F 1 有 20 株, 为可育株; F 1∶2获
得 14 个株行, 其中 5 个株行表现全部可育, 4 个株
行表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验均符合 3∶1,
另 5 个株行也表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均
符合 9∶7。将以上两个杂交组合合并, F 1 共有 30
株, 全部为可育株; F 1∶2获得 18 个株行, 其中 7 个株
行共 473 株表现全部可育, 5 个株行一致表现 3∶1
分离, 合并后共有 300 株可育株和 112 株不育株, 分
离比例经 ς2 测验仍符合 3∶1, 另 6 个株行一致表现
9∶7 分离, 合并后共有 312 株可育株和 254 株不育
株, 分离比例经 ς 2 测验仍符合 9∶7, 全部可育行、
3∶1分离行、9∶7 分离行之比经 ς2 测验符合 1∶2∶
1 的概率为 01160, 可能是由于样本含量 (株行数) 较
少所致。N J 8921 杂合体 (M sxm sx)作父本与 T 273 纯
合体 (m s3m s3 不育株) 杂交, F 1 有 1 株, 为可育株;
F 1∶2获得 1 个株行, 表现育性分离, 有可育株 41 株和
不育株 36 株, 分离比例经 ς2 测验符合 9∶7。以上结
果显示N J 8921 雄性不育基因m sx 与m s3 不等位。
573 3 期 杨守萍等: 大豆雄性不育突变体N J 8921 核雄性不育基因的等位性测验
214 NJ89-1 雄性不育基因m sx 与m s4 的等位性
测验 (表 1 和表 5)
N J 8921 杂合体 (M sxm sx) 作母本与 T 274H 杂
合体 (M s4m s4) 杂交, F 1 有 9 株, 为可育株; F 1∶2获得
5 个株行, 其中 1 个株行表现全部可育, 2 个株行表
现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均符合 3∶1, 另 2
个株行也表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验均符合
9∶7。N J 8921 杂合体 (M sxm sx)作父本与 T 274H 杂
合体 (M s4m s4) 杂交, F 1 有 23 株, 为可育株; F 1∶2获
得 20 个株行, 其中 5 个株行表现全部可育, 11 个株
行表现育性分离, 分离比例经 ς 2 测验均符合 3∶1, 另 4 个株行也表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均符合 9∶7。将以上两个杂交组合合并, F 1 共有 32株, 全部为可育株; F 1∶2共有 25 个株行, 其中 6 个株行共 502 株表现全部可育, 13 个株行一致表现 3∶1分离, 合并后共有可育株 617 株和不育株 179 株, 分离比例经 ς2 测验仍符合 3∶1, 另 6 个株行一致表现9∶7 分离, 合并后共有可育株 264 株和不育株 210株, 分离比例经 ς2 测验仍符合 9∶7, 全部可育行、3∶1 分离行、9 ∶ 7 分离行之比经 ς 2 测验符合1∶2∶1。以上结果证明N J 8921 雄性不育基因m sx与m s4 不等位。
表 5 大豆雄性不育突变体 NJ89-1 m sx 与m s4 的等位性测验中 F1: 2世代的合并分析
Table 5 Segregation of male-fertil ity in the F1: 2 of crosses between NJ89-1 and carr ier of m s4
代号和组合
Code & C ro ss
3: 1 分离的 F1: 2 9: 7 分离的 F1: 2
可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P 可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P
9 N J8921 (M sxm sx)×T 274H (M s4m s4)
10 T 274H (M s4m s4)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 617 179 13 10. 2805 264 210 6 4. 8862
Poo led 1 2. 6801 2. 5477 0. 110 1 0. 0591 0. 0387 0. 844
Homogeneity 12 7. 6004 0. 816 5 4. 8271 0. 437
表 6 大豆雄性不育突变体 NJ89-1 m sx 与m s5 的等位性测验中 F1: 2世代的合并分析
Table 6 Segregation of male-fertil ity in the F1: 2 of crosses between NJ89-1 and carr ier of m s5
代号和组合
Code & C ro ss
3: 1 分离的 F1: 2 9: 7 分离的 F1: 2
可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P 可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P
11 N J8921 (M sxm sx)×T 277H (M s5m s5)
12 T 277H (M s5m s5)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 1193 411 28 19. 9181 290 236 11 5. 7960
Poo led 1 0. 3325 0. 3001 0. 584 1 0. 2666 0. 2232 0. 637
Homogeneity 27 19. 5856 0. 848 10 5. 5294 0. 853
13 T 277 (m s5m s5)×N J8921 (M sxm sx)
To tal 63 20 1 0. 0361 0. 0040 0. 950 46 31 1 0. 3812 0. 2530 0. 615
215 NJ89-1 雄性不育基因m sx 与m s5 的等位性
测验 (表 1 和表 6)
N J 8921 杂合体 (M sxm sx) 作母本与 T 277H 杂
合体 (M s5m s5) 杂交, F 1 有 23 株, 为可育株; F 1∶2获
得 23 个株行, 其中 7 个株行表现全部可育, 12 个株
行表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均符合3∶1,
另 4 个株行也表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均
符合 9∶7。N J 8921 杂合体 (M sxm sx ) 作父本与
T 277H 杂合体 (M s5m s5) 杂交, F 1 有 28 株, 为可育
株; F 1∶2获得 28 个株行, 其中 5 个株行表现全部可
育, 16 个株行表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验均
符合 3∶1, 另 7 个株行也表现育性分离, 分离比例
经 ς2 测验均符合 9∶7。将以上两个杂交组合合并,
F 1 共有 51 株, 全部为可育株; F 1∶2共有 51 个株行,
其中 12 个株行共 672 株表现全部可育, 28 个株行
一致表现 3∶1 分离, 合并后共有可育株 1193 株和
不育株 411 株, 分离比例经 ς2 测验仍符合 3∶1, 另
11 个株行一致表现 9∶7 分离, 合并后共有可育株
290 株和不育株 236 株, 分离比例经 ς2 测验仍符合
9∶7, 全部可育行、3∶1 分离行、9∶7 分离行之比经
673 作 物 学 报 29 卷
ς2 测验符合 1∶2∶1。N J 8921 杂合体 (M sxm sx) 作
父本与 T 277 纯合体 (m s5m s5 不育株) 杂交, F 1 有 2
株, 为可育株; F 1∶2获得 2 个株行, 均表现育性分离,
分离比例经 ς2 测验, 1 个株行符合 3∶1 (有可育株
63 株和不育株 20 株) , 另 1 个株行符合 9∶7 (有可
育株 46 株和不育株 31 株)。以上结果揭示N J 8921
雄性不育基因m sx 与m s5 不等位。
216 NJ89-1 雄性不育基因m sx 与m s6 的等位性
测验 (表 1 和表 7)
N J 8921 杂合体 (M sxm sx)作母本与 T 295H 杂合
体 (M s6m s6) 杂交, F 1 有 13 株, 为可育株; F 1∶2获得
12 个株行, 其中 1 个株行共 107 株表现全部可育, 4
个株行表现育性分离, 分离比例经 ς2 测验一致符合
3∶1, 合并后共有 325 株可育株和 121 株不育株, 分
离比例经 ς2 测验仍符合 3∶1, 另 7 个株行也表现育
性分离, 分离比例经 ς2 测验一致符合 9∶7, 合并后共
有 189 株可育株和 137 株不育株, 分离比例经 ς 2 测
验仍符合 9∶7, 全部可育行、3∶1 分离行、9∶7 分离
行之比经 ς 2 测验与 1∶2∶1 相符性概率在 01026,
可能是由于样本含量 (株行数) 较少所致。但其 F 113
株全部为可育株, F 1∶2中出现 7 个 9∶7 分离行, 说明
N J 8921 雄性不育基因m sx 与m s6 不等位。
表 7 大豆雄性不育突变体 NJ89-1 m sx 与m s6 的等位性测验中 F1: 2世代的合并分析
Table 7 Segregation of male-fertil ity in the F1: 2 of crosses between NJ89-1 and carr ier of m s6
代号和组合
Code & C ro ss
3: 1 分离的 F1: 2 9: 7 分离的 F1: 2
可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P 可育株
Fertile
不育株
Sterile
df ς2 ς2c P
14 N J8921 (M sxm sx)×T 295H (M s6m s6)
To tal 325 121 4 1. 3756 189 137 7 4. 3688
Poo led 1 1. 0792 0. 9686 0. 325 1 0. 3944 0. 3274 0. 567
Homogeneity 3 0. 2964 0. 961 6 3. 9744 0. 680
217 小结
本试验以大豆雄性不育突变体N J 8921 的杂合
体作母本或父本, 与已报道的大豆雄性不育突变体
的杂合体 T 266H、T 259H、T 273H、T 274H、T 277H、
T 295H 和纯合体 T 259、T 273、T 277 杂交, 研究
N J 8921 雄性不育基因与m s1~m s6 的等位关系, 结
果杂交一代 (F 1) 表现一致可育, 杂交二代 (F 1∶2) 出
现育性分离, 其分离比例大多符合基因不等位时的
情形, 虽然由于样本株行数过少, 致使有些组合株系
分离比例与期望比例不符, 但从 F 1 全部可育及 F 1∶2
出现 9∶7 分离行的事实看, N J 8921 雄性不育基因
与m s1~m s6 仍应是不等位的。
3 讨论
由于大豆雄性不育突变体N J 8921 的雌性育性
相对正常, 因此将N J 8921 划归为大豆核雄性不育
中雄性不育2雌性可育类型, 此类不育迄今报道有
m s1~m s9 共 9 个不育基因。上述等位性测验结果表
明N J 8921 雄性不育基因与m s1~m s6 均不等位, 至
于N J 8921 雄性不育基因与另 3 个不育基因m s7~
m s9 的等位关系如何, 因m s7~m s9 在本试验接近
完成时才见报道而未能开展等位性测验研究。但通
过光镜和电镜对N J 8921 的花粉和花药发育进行研 究, 发现在雄性败育的细胞形态学特征上, N J 8921与m s1~m s9 突变体均表现不同, 存在明显差异, 主要有: N J 8921 的雄性败育发生较早, 在小孢子母细胞减数分裂的早前期 I 即开始败育, 减数分裂高度变异, 出现联会异常、单价体、染色体落后、染色体桥、染色体分配不平衡等异常现象, 四分体期产生异常的大小不等的二分体、三分体、四分体及五分体、六分体、七分体等多分体, 开花时产生大小不等, 有时聚集成块的退化花粉; m s1~m s9 突变体的雄性败育均发生较晚, m s1 在减数分裂末期Ê 后开始败育,不发生胞质分裂, 四分体期形成多核小孢子, 开花时产生大型的, 有时聚合成团的多核小孢子; m s2 和m s3 的减数分裂正常, 形成正常四分体, 但随后退化, 开花时花药中无花粉; m s4 在减数分裂末期Ê 后不发生胞质分裂, 或发生不完全、不规则及少数完全、规则的胞质分裂, 四分体期除形成多核小孢子外, 还可形成多分体和少数正常四分体, 成熟花药中产生细胞聚合体, 偶尔从聚合体中释放出有用花粉粒; m s5 产生小且皱缩的花粉粒; m s6 在减数分裂末期Ê 后至胞质分裂前小孢子母细胞即退化, 到开花时无花粉粒, 只有退化细胞; m s7 的减数分裂正常,到四分体期胼胝质不解体, 导致小孢子败育, 在开花时花药是空的, 无任何败育花粉粒或残留; m s8 产生
773 3 期 杨守萍等: 大豆雄性不育突变体N J 8921 核雄性不育基因的等位性测验
细胞质聚集成团, 被碘化钾深染色的退化花粉粒;
m s9 产生细胞质皱缩, 很难被碘化钾染色的退化花
粉粒。N J 8921 与m s1~m s9 突变体还存在许多其他
的细胞形态学上的差异, 有另文报告, 这里不再赘
述。综合以上结果, N J 8921 很可能是一个新雄性不
育突变体, 其雄性不育基因符号命名为m s0。
References
[ 1 ] Yang S2P (杨守萍) , Gai J2Y (盖钧镒) , Xu H 2Q (徐汉卿). A
genetical and cytomo rpho logical study on the m ale sterile m u2
tan t N J8921 in soybeans. S oy bean S cience (大豆科学) , 1998,
17 (1) : 32—38
[ 2 ] Yang S2P (杨守萍) , Gai J2Y (盖钧镒) , Xu H 2Q (徐汉卿). A
cyto logical study of the m ale sterile m utan t N J8921 of the soy2
bean. A cta A g ronom ica S in ica (作物学报) , 1999, 25 (6) : 663—
666
[ 3 ] M a G2R (马国荣) , L iu Y2B (刘佑斌) , Gai J2Y (盖钧镒).
N J8921, a new m ale sterile m utan t of soybean. S oy bean S ci2
ence (大豆科学) , 1993, 12 (2) : 172—174
[ 4 ] Gai Junyi, Yang Shoup ing, Xu H anqing. T he perfo rm ance
and allelism study of the new m ale sterile m utan t N J8921 of
the soybean. S oy bean Genetics N ew sletter, 1997, 24: 57—59
[ 5 ] B rim CA , Young M F. Inheritance of a m ale2sterile character
in soybeans. C rop S cience, 1971, 11: 564—566
[ 6 ] A lbertsen M C, Palm er RG. A comparative ligh t2 and elec2
t ron2m icro scop ic study of m icro spo rogenesis in m ale sterile
(m s1) and m ale fert ile soybeans (G ly cine m ax (L. ) M err. ).
A m erican J ou rna l of B otany , 1979, 66 (3) : 253—265
[ 7 ] Bernard RL , C rem eens CR. Inheritance of the E ldo rado m ale2
sterile trait. S oy bean Genetics N ew sletter, 1975, 2: 37—39
[ 8 ] Graybo sch RA , Bernard RL , C rem eens CR , Palm er RG. Ge2
netic and cyto logical studies of a m ale2sterile, fem ale2fert ile
soybean m utan t. T he J ou rna l of H ered ity , 1984, 75: 383—
388
[ 9 ] Palm er RG. Inheritance of m ale2sterile, fem ale2fert ile m utan t
m s3. S oy bean Genetics N ew sletter, 1979, 6: 63—64
[ 10 ] Palm er RG, Johns CW , M uir PS. Genetics and cyto logy of
the m s3 m ale2sterile soybean. T he J ou rna l of H ered ity ,
1980, 71: 343—348
[ 11 ] Palm er RG. Inheritance of m ale2sterile, fem ale2fert ile m u2
tan t m s4. S oy bean Genetics N ew sletter, 1979, 6: 64—66
[ 12 ] D elannay X, Palm er RG. Genetics and cyto logy of the m s4
m ale2sterile soybean. T he J ou rna l of H ered ity , 1982, 73:
219—223
[ 13 ] Buss GR. Inheritance of a m ale2sterile m utan t from irradiated
E ssex soybeans. S oy bean Genetics N ew sletter, 1983, 10:
104—108
[ 14 ] Sko rup ska H , Palm er RG. Genetics and cyto logy of the m s6
m ale2sterile soybean. T he J ou rna l of H ered ity , 1989, 80:
304—310
[ 15 ] Palm er RG. Genetics of four m ale2sterile, fem ale2fert ile soy2
bean m utan ts. C rop S cience, 2000, 40: 78—83
[ 16 ] Palm er RG, Gai JY, Sun H , Burton JW. P roduction and
evaluation of hybrid soybean. In: J Jan ick ( ed. ). P lan t
B reeding Review s. John W iley & Sons, Inc. N ew Yo rk.
2001, 21: 263—307
873 作 物 学 报 29 卷