全 文 ：Vol131 , No15
pp1 612 - 618 　May , 2005作 　物 　学 　报ACTA A GRONOM ICA SIN ICA第 31 卷 第 5 期2005 年 5 月 　612～618 页
不同产量潜力玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期的生理活性
孙庆泉1 ,3 　吴元奇2 ,3 　胡昌浩1 , 3 　董树亭1 , 3 　荣廷昭3 　张　颖3 Ξ
(1 山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018 ;2 湛江海洋大学 ,广东湛江 524088 ;3 四川农业大学玉米研究所 ,四川雅安 625014)
摘 　要 : 不同产量潜力玉米间单籽粒的胚乳细胞数目差异显著 ,高产潜力玉米多于中产和低产潜力玉米 ,中产潜力玉米
又多于低产潜力玉米。籽粒的生理状态影响着籽粒灌浆。籽粒灌浆速率、籽粒淀粉磷酸化酶活性及 GA3 含量的动态变
化在时间进程上基本一致 ,籽粒淀粉磷酸化酶活性及 GA3 含量对籽粒物质充实有直接作用 ,其较高含量利于籽粒的干
物质积累 ;籽粒中的 iPAs(异戊烯基腺苷)含量、IAA 含量、ABA 含量和蔗糖转化酶活性对籽粒胚乳细胞增殖和物质充实
有间接作用 ,较高的 iPAs 含量、IAA 含量和蔗糖转化酶活性利于胚乳细胞的增殖和籽粒物质积累 ,但高 ABA 含量却起
相反作用。籽粒 A TPase 活性、A TP 含量和籽粒灌浆速率高值持续期随玉米产量潜力的提高而增加。
关键词 : 玉米 ;产量潜力 ;籽粒 ;胚乳细胞 ;生理活性
中图分类号 : S513104
Physiological Activities and Multipl ication of Endosperm Cell at Fill ing Stage of
Kernels with Different Yield Potential in Maize
SUN Qing2Quan1 ,3 , WU Yuan2Qi2 ,3 , HU Chang2Hao1 , 3 , DON G Shu2Ting1 , 3 , RON G Ting2Zhao3 , ZHAN G Ying3
(1 S handong A gricult ural U niversity , Tai’an 271018 , S handong ; 2 Zhanjiang Ocean U niversity , Zhanjiang 524088 , Guangdong ; 3 Sichuan
A gricult ural U niversity , Ya’an 625014 , Sichuan , China)
Abstract : In China , the yield of kernels in maize had been increased in large scale from 1 340 kgΠha to 4 500 kgΠha
during more than 50 forepassed years1 The main reason is the increasing of yield potential of cultivars besides the
improving of production condition and cultivation technology1 The results in this paper showed that there was a
distinct difference between the mean number of endosperm cells in a kernel of 3 cultivars with different yield
potential in maize1 The number in yield potential maize was more than that in middle or low yield potential maize ,
and the number in middle yield potential maize was more than that in low yield potential maize also1 The number of
endosperm cells of a kernel on the top of the ear was the least one of 3 cultivars , the number of endosperm cells of a
kernel in the billow of the ear was the most one of 3 cultivars1 The filling rate of kernels was evidently affected by
physiological activity of kernels1 The curve trend of kernel filling rate was the same as that of the starch
phosphorylase activity and GA3 content in kernel1 It means that , the higher activity of starch phosphorylase and the
content of GA3 in kernel , the faster kernel filling speed1 The activity of starch phosphorylase and the content of GA3
directly affected matter accumulation of kernels1 Multiplication of endosperm cells and dry matter accumulation in
kernel were affected by the content of iPAs(isopentenyladenosine group) , IAA , ABA and activity of invertase in
kernels indirectly1 The higher the content of iPAs , IAA and activity of invertase in kernel , the faster the
multiplication of endosperm cells and matter accumulation in kernels1 High content of ABA in kernels hindered the
multiplication of endosperm cells and the dry matter accumulation in a kernel1 With the rising of yield potential in
maize , the activity of ATPase , the content of ATP and filling rate of kernels rose1
Key words :Maize ; Yield potential ; Kernel ; Endosperm cell ; Physiological activity
　　在我国 50 多年的玉米生产中 ,籽粒平均产量从 1 340 kgΠhm2 上升到 4 500 kgΠhm2 ,产量大幅度提Ξ基金项目 : 国家自然科学基金 (39470420)和山东农业大学博士基金项目资助。
作者简介 : 孙庆泉 (1968 - ) ,男 ,山东邹城人 ,博士 ,副教授 ,主要从事玉米栽培和生物技术育种研究。E2mail : sunqq18 @sdau1edu1cn3 通讯作者 :胡昌浩 ,董树亭。
Received(收稿日期) :2004204219 ,Accepted(接受日期) :20042092251

高的原因 ,除生产条件改善和栽培技术提高等因素
外 ,产量潜力的增大是主要原因。在产量潜力提高
过程中 ,不同产量潜力玉米籽粒和非籽粒器官的许
多生理活性发生了变化 ,前人在这方面的研究主要
集中在非籽粒器官 ,如群体光合[ 1 ] 、叶片内源激
素[ 2 ,3 ] 、叶片衰老[ 4 ] 、根系活性[ 5 ]等 ,但对不同产量潜
力玉米籽粒胚乳细胞增殖和生理活性变化的研究迄
今尚未见公开报道。玉米籽粒胚乳细胞数目增殖和
籽粒的活性状态与籽粒增重密切相关 ,可以用来描
述籽粒“库”特性。王忠等[ 6 ]曾对玉米胚乳细胞的发
育及养分输入途径作过研究 ,李绍长等[ 7 ] 曾经对玉
米籽粒胚乳细胞增殖进行过数学模型研究。在水
稻[ 8～10 ] 、小麦[ 11 ,12 ] 上的研究表明 ,不同基因型籽粒
的胚乳细胞和籽粒活性状态影响着籽粒的物质充
实 ,并决定了籽粒最终产量。本研究的目的 ,是探索
不同产量潜力玉米籽粒的胚乳细胞增殖特点和籽粒
活性状态对籽粒物质充实乃至籽粒最终产量形成的
影响 ,为玉米育种组合选择和关键时期栽培技术的
确定提供理论依据。
1 　材料和方法
111 　供试材料
　　以低、中、高 3 个产量潜力的玉米为试材 ,分别
为 20 世纪 50 年代品种白马牙 (小粒型) 、70 年代品
种中单 2 号及 90 年代品种掖单 13。5 月 31 日播种
于山东农业大学农场 ,种植密度 52 500 株Πhm2 ,基
肥用量 60 000 kgΠhm2 ,在大口期和抽丝期分别追施
尿素 1 260 kgΠhm2 和 540 kgΠhm2 ,每次施肥后进行
灌溉。试验地土壤的有机质、全氮和全磷的含量分
别为 1170 %、01117 %和 01093 % ,速效氮、速效磷和
速效 钾 的 含 量 分 别 为 0101146 %、0100905 % 和
010113 %。低、中、高 3 个产量潜力玉米的籽粒产量
依次为 3 46510、5 46715 和 11 34415 kgΠhm2 。
112 　测定方法
11211 　胚乳细胞记数 　　胚乳细胞记数参照玉米、
水稻的胚乳细胞分离与记数方法[ 7 ,8 ] ,并加以改进 ,
即从田间选取典型株果穗 ,自果穗上、中、下部位各
取 80 粒 ,真空抽气 ,卡诺氏固定液固定 ,密封低温保
存。样品先进行脱乙醇处理 ,盐酸处理后用锡夫试
剂染色 ,再用纤维素酶将胚乳离解 ,在显微镜下观察
计数。
11212 　酶活性测定
1121211 　淀粉磷酸化酶 　　称取鲜籽粒 11000 g 放
入预冷冰浴研钵中 ,加 5 mL 预冷酶提取液 (011 molΠ
L Tris2maleate buffer ,pH 615 ,1 % PVP) ,研磨至匀浆 ,
纱布过滤 ,15 557 ×g 冷冻离心 15 min ,上清液即为酶
提取液。酶活性测定参照刘冬兰法[13 ] ,分别吸取 011
mL 5 %可溶性淀粉溶液、017 mL 011 molΠL Tris2
maleate buffer (pH 613 ,1 molΠL NaF) 和 011 mL 酶提
取液 ,37 ℃保温 5 min 后加 011 mL 011 mmolΠL G212P
启动反应 ,10 min 后加 1 mL 5 %的 TCA 终止反应 ,然
后 2 057 ×g 离心 10 min ,取上清液用钼锑抗法测磷 ,
以单粒 30 min 内形成的无机磷克数作酶活性单位。
1121212 　蔗糖转化酶 　　参照吴少伯法 [ 14 ] ,用
0105 molΠL 醋酸缓冲液 (p H 514) 提取酶液 ,DNS 显
色测定。
1121213 　A TPase 活性和 A TP 含量测定 　　称取
110 mg 鲜籽粒 ,加 5 mL 011 molΠL Tris2maleate
buffer (p H 615 ,1 % PVP)冰浴研磨至匀浆 ,12 857 ×
g 冷冻离心 15 min ,上清液即为酶提取液。分别吸
取 011 mL 30 mmolΠL A TP 钠盐溶液和 017 mL 011
molΠL Tris2maleate buffer (p H 613) ,再加 012 mL 酶
提取液反应 30 min ,用 1 mL 5 %的 TCA 终止反应 ,
然后 514 ×g 离心 10 min ,取上清液用钼锑抗法测
磷 ,酶活性以1 g籽粒鲜重 1 h 内形成的无机磷的微
克数表示 ,单位为μg Pi·g - 1 FW·h - 1 。A TP 含量参
照王维光等方法[ 13 ] ,用 100 ℃蒸馏水浸提 ,荧光素酶
法 ,F G2300 型发光光度计测定。
11213 　籽粒激素含量测定 　　籽粒 iPAs (异戊烯
基腺苷) 、IAA (生长素) 、GA3 (赤霉素) 和 ABA (脱落
酸)含量测定 ,采用 EL ISA 法[ 15 ] 。在各基因型玉米
授粉后每天上午 11 :00～12 :00 选取新鲜果穗 ,把果
穗上、中、下 3 个部位的籽粒完整取下装入保鲜瓶密
封 ,立即放入液氮中 ,然后转移到 - 40 ℃冰柜中保
存 ,多次取样后一次性测定。
2 　结果与分析
211 　不同基因型籽粒胚乳细胞增殖
21111 　果穗不同部位籽粒胚乳细胞的增殖特点 　
　试验结果表明 ,果穗不同部位的籽粒胚乳细胞增
殖特点不同 ,相同穗位籽粒的胚乳细胞数目在不同
产量潜力玉米间也存在差异。
果穗上部籽粒的胚乳细胞在授粉后 5～20 d 为
“快速增长期”,此后的增长速度明显减慢 (图 1) 。
不同产量潜力玉米间存在的差异主要表现在授粉后
相同时间的单籽粒胚乳细胞数目和单籽粒胚乳细胞
316　第 5 期 孙庆泉等 :不同产量潜力玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期的生理活性 　　　

数目最大值出现的时间这两个方面。低产潜力玉米
在授粉后 30 d 内的胚乳细胞数目都明显多于中产
和高产潜力玉米 ,但中产潜力玉米只是略多于高产
潜力玉米。低产、中产和高产潜力玉米的单粒胚乳
细胞数目最大值分别在授粉后的 25 d、32 d 和 35 d
出现。胚乳细胞数在果穗 3 个部位中以上部籽粒最
少。中部籽粒在授粉后 1～10 d 为“快速增长期”,
之后进入缓慢增长期 (图 2) 。其低产潜力玉米籽粒
的胚乳细胞数也在授粉后第 25 天达最大值 ,但中产
和高产潜力玉米则在授粉 25 d 后仍在缓慢增加。
在授粉后的任何相同时间 ,高产和中产潜力玉米都
多于低产潜力玉米 ,但差别不大 ,只是在授粉 20 d
后 ,才明显多于低产潜力玉米。
图 1 果穗上部籽粒胚乳细胞数目增殖动态
Fig. 1 Multiplication of endosperm cell of a
kernel on the top of ear
图 2 果穗中部籽粒胚乳细胞数目增殖动态
Fig. 2 Multiplication of endosperm cell of a
kernel in the middle of ear
果穗下部的单粒胚乳细胞数 ,在授粉后 1～15 d
为“快速增长期”,之后呈缓慢增加的趋势 ,但不同产
量潜力玉米间的差异明显 (图 3) 。在授粉 5 d 后的
任何相同时间 ,均为高产 > 中产 > 低产潜力玉米 ,这
与果穗上部单粒胚乳细胞数各基因型间的数量关系
正好相反。籽粒胚乳细胞数最大值出现的时间不
同 ,低产、中产和高产潜力玉米分别在授粉后第 15
天、26 天和 30 天出现。果穗下部籽粒胚乳细胞数
目在果穗 3 个部位中最多。
图 3 果穗下部籽粒胚乳细胞数目增殖动态
Fig. 3 Multiplication of endosperm cell of a
kernel in the bellow of ear
从整个果穗单籽粒的平均胚乳细胞数增殖特点
(图 4) 看 ,不同产量潜力玉米间差异比较大。在授
粉后 1～6 d 内 ,低产潜力玉米大于中产和高产潜力
玉米 ;但在授粉 10 d 以后 ,则是高产潜力玉米大于
中产和低产潜力玉米 ,且低产潜力玉米最少 ,这种差
距随着生育时期的后延而变大。低产潜力玉米在授
粉 20 d 时达最大值 ,并在此后的一段时间内维持在
该水平附近 ;中产和高产潜力玉米则在授粉 25 d 后
仍随时间的后延而增加。不同产量潜力玉米间籽粒
胚乳细胞数的差异主要表现为果穗上部和下部籽粒
的差别。
图 4 整个果穗籽粒平均胚乳细胞数目增殖动态
Fig. 4 Multiplication of endosperm cell of a
kernel in the whole ear
21112 　籽粒充实期的灌浆特性 　　籽粒胚乳细胞
数目的增殖与籽粒中干物质的积累在时间上并不同
步 ,不同产量潜力玉米间的灌浆特性存在着差异。
籽粒胚乳细胞数目增殖进程比干物质积累进程
早 (图 4、图 5) 。低产潜力玉米的单籽粒胚乳细胞数
在授粉第 16 天达最大值 ,而其籽粒干重则是在授粉
第 35 天达最大值 ;中产和高产潜力玉米的单籽粒胚
乳细胞数在授粉后 24～26 d 接近最大值 ,而中产潜
力玉米的单籽粒干重则是在授粉第 45 天达最大值 ,
416 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

高产潜力玉米在授粉 50 d 后其籽粒干重依然呈增
加趋势。籽粒中物质充实的相对速度表现为高产 >
中产 > 低产潜力玉米。籽粒干重的增加不仅取决于
胚乳细胞数的多少 ,还取决于胚乳细胞的物质充实
即淀粉的积累速度和积累时间。
图 5 单籽粒干物质积累
Fig. 5 Accumulation of dry matter in a kernel
　　试验结果 (图 6) 表明 ,不同产量潜力玉米间籽
粒灌浆速率的差异主要表现在四方面。第一 ,增减
模式不同 ,低产潜力玉米为“前期速升后期速降”,高
产潜力玉米则为“前期缓升后期缓降”,而中产潜力
玉米则为“前期速升后期缓降”;第二 ,最大灌浆速率
差异较大 ,低、中和高产量潜力玉米依次为 3141、
3175 和 4163 mg·kernel - 1·d - 1 ;第三 ,籽粒最大灌浆速
率出现的时间不同 ,低、中和高产量潜力玉米分别在
开花后 25 d、25 d 和 35 d ,高产潜力玉米出现的时间
最晚 ;第四 ,籽粒灌浆速率高值持续期不同 ,如果把灌
浆速率大于其最大灌浆速率的 50 %的天数作为灌浆
速率高值持续期 ,则低产、中产和高产潜力玉米的高
值持续期分别为 40 d、49 d 和 57 d(图 7) 。表明产量
潜力越大的玉米其籽粒灌浆速率高值持续期就越长。
图 6 籽粒灌浆速率
Fig. 6 Filling rate of a kernel
212 　籽粒充实期的生理活性
在籽粒充实期间 ,籽粒的生理状态对籽粒贮藏
物质的形成、运输和积累具有重要作用。
图 7 不同产量潜力玉米籽粒灌浆速率高值持续期
Fig. 7 Time of high f illing rate of kernels with
different yield potential in maize
21211 　籽粒 iPAs、GA3 、IAA 和 ABA 含量变化 　　
从表 1 可知 ,不同产量潜力玉米间的激素含量不同。
抽雄后任何相同天数的籽粒 iPAs 含量均随产
量潜力的提高而增加 ;低产潜力玉米在抽雄后 30 d
时籽粒 iPAs 含量已经迅速下降 ,而中产和高产潜力
玉米则下降相对缓慢。当籽粒中 iPAs 含量较高时 ,
其调动碳水化合物向籽粒充实的能力就强 ,在增加
籽粒重量方面起着重要作用。
玉米抽雄后 40 d 内是籽粒物质充实的重要时
期 ,不同潜力玉米间籽粒的 GA3 含量差异随生育期
的后延而变大 ,抽雄后 40 d 时的高产潜力玉米的籽
粒 GA3 含量分别是中产和低产潜力玉米的 1119 倍
和 1196 倍。籽粒 GA3 含量的变化趋势与籽粒干重
的变化趋势一致 ,说明籽粒的物质积累与其 GA3 含
量密切相关。
籽粒 IAA 含量随生育进程逐渐下降 ,但不同产
量潜力玉米籽粒的 IAA 含量及其降幅不同。在抽
雄后 10～20 d ,低产潜力玉米籽粒的 IAA 含量多于
中产和高产潜力玉米 ,而中产又多于高产潜力玉米。
抽雄 30 d 时低产潜力玉米籽粒 IAA 含量急剧下降
至其最大含量的 34102 % ,降幅最大 ;抽雄 40 d 时中
产潜力玉米的 IAA 含量下降至其最大含量的
47190 % ,降幅居中 ;高产潜力玉米籽粒的 IAA 含量
抽雄后一直缓慢下降 ,但抽雄后 40 d 时仍为其最大
含量的 80103 % ,降幅最小。籽粒 IAA 含量 ,在抽雄
后 40 d 内 ,低产和中产潜力玉米呈“前期较高后期
迅速下降”的变化态势 ,高产潜力玉米则呈“前期较
高后期缓慢下降”的变化态势。
在抽雄后 50 d 内 ,籽粒 ABA 含量存在差异 ,表
现为低产 > 中产 > 高产潜力玉米 ;ABA 含量最大值
出现的时间也不同 ,低产、中产和高产潜力玉米分别
在抽雄后 40 d、50 d 和 50 d。产量潜力越低的玉米 ,
其籽粒中 ABA 的积累速度越快 ,极值出现时间越早。
516　第 5 期 孙庆泉等 :不同产量潜力玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期的生理活性 　　　

表 1 玉米籽粒 iPAs、GA3 、IAA和 ABA含量
Table 1 Content of iPAs , GA3 , IAA and ABA in kernels
激素种类
Hormone
(pmol·g - 1 FW)
基因型
Genotype
抽雄后天数 Days after tasselling (d)
10 20 30 40 50
白马牙 Baimaya — 246 161 153 144
iPAs 中单 2 号 Zhongdan 2 — 264 237 188 159
掖单 13 Yedan 13 — 285 254 210 168
白马牙 Baimaya 3 220 30 313 44 181 70 635 —
GA3 中单 2 号 Zhongdan 2 5 219 38 059 60 398 117 860 —
掖单 13 Yedan 13 5 452 45 063 83 684 140 250 —
白马牙 Baimaya 39 700 36 860 13 507 10 326 —
IAA 中单 2 号 Zhongdan 2 29 175 28 341 26 739 13 966 —
掖单 13 Yedan 13 25 229 24 435 22 847 20 190 —
白马牙 Baimaya — 266 744 1 479 1 461
ABA 中单 2 号 Zhongdan 2 — 226 720 1 130 1 366
掖单 13 Yedan 13 — 214 524 989 1 273
　　注 :“—”为未测定。Note :“—”means no data mensurated1
21212 　籽粒 A TPase 活性和 A TP 含量 　　在籽粒
充实过程中 ,各种生理活动非常旺盛 ,A TP 是其直
接能源。A TPase 活性和 A TP 含量可以在一定程度
上反映籽粒代谢强度 ,籽粒代谢活动旺盛对胚乳细
胞的增殖和籽粒物质充实起着重要作用。试验结果
表明 (图 8) ,在不同产量潜力玉米的籽粒胚乳细胞
增殖过程中 ,籽粒 A TPase 活性和 A TP 含量以高产
潜力玉米较高 ,而低产和中产潜力玉米较低。
图 8 不同基因型玉米籽粒 ATPase 活性和 ATP含量
Fig. 8 Activity of ATPase and content of ATP
in kernels with different genotypes
21213 　籽粒蔗糖转化酶活性和淀粉磷酸化酶活性
　　蔗糖是植物体内碳水化合物的主要运输形式 ,
它在籽粒中经过一系列酶的催化作用被转化为淀
粉。蔗糖转化酶和淀粉磷酸化酶在籽粒中淀粉合成
过程中均起重要作用。蔗糖转化酶主要是调控籽粒
中蔗糖的合成与分解 ,将进入籽粒的蔗糖降解为
UDPG以提供葡萄糖供体 ,为籽粒中淀粉、蛋白质等
物质的生物合成提供底物 ;淀粉磷酸化酶主要是将
葡萄糖供体磷酸化 ,调控籽粒中淀粉的生物合成。
试验结果 (图 9、图 10)表明 ,在授粉后 40 d 内 ,籽粒
图 9 籽粒蔗糖转化酶活性
Fig. 9 The activity of invertase in kernels
图 10 籽粒淀粉磷酸化酶活性
Fig. 10 The activity of starch phosphorylase in kernels
的蔗糖转化酶活性和淀粉磷酸化酶活性变化均为单
峰曲线 ,后者较前者峰值出现时间约晚 5～10 d。不
同产量潜力玉米间酶的活性存在差异 ,授粉天数相
同的籽粒蔗糖转化酶活性都表现为高产 > 中产 > 低
产潜力玉米 ,这种差异在授粉 10～25 d 内表现最为
明显。在授粉后 10～35 d 不同潜力玉米间的酶活
616 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

性差异最大 ;不同产量潜力玉米籽粒酶活性峰值出
现时间不同 ,低产、中产和高产潜力玉米分别为授粉
后约 20 d、25 d 和 25 d ;不同潜力玉米籽粒淀粉磷酸
化酶活性变化与各自的籽粒灌浆速率变化曲线几乎
同步 ,说明籽粒淀粉磷酸化酶活性直接影响着籽粒
中的淀粉积累。籽粒蔗糖转化酶和淀粉磷酸化酶的
活性差异 ,在一定程度上决定了将来籽粒中的淀粉
合成量和物质合成总量 ,最终导致不同产量潜力玉
米的籽粒产量差异。
3 　结论与讨论
311 　不同产量潜力基因型玉米籽粒胚乳细胞的增
殖规律对将来的玉米育种和栽培的理论价值
　　通过对不同产量潜力玉米籽粒胚乳细胞增殖规
律的研究发现 ,果穗籽粒胚乳细胞数目多 ,籽粒灌浆
速率高 ,灌浆速率高值持续期长 ,干物质积累量大 ,
是高产潜力玉米的典型特征。该规律对指导将来的
玉米育种和栽培工作具有重要参考价值。在将来的
玉米育种中 ,要注重考察穗粒数、叶片持绿时间、抗
病性、籽粒灌浆速率和根系发达程度等性状。穗粒
数多就意味着果穗胚乳细胞数目大 ,组合就具备了
较大的库容 ,而大的库容恰恰是高产的重要前提 ,它
是由杂交组合的基因型决定的。具有较大的库容 ,
也只能表明该基因型具有了部分高产的潜力 ,但如
果没有高强度长时间的光合产物提供 ,高产并不能
实现 ,这就要求新组合的叶片持绿时间要足够长 ,以
保证光合产物的供应 ,而叶片的持绿时间长短往往
与组合的抗病性有关 ,抗病性强的组合其叶片持绿
时间也长 ,抗病性又往往取决于基因型。叶片持绿
时间的长短又与有机营养的供给水平相关 ,而有机
营养的高供给水平又要求根系向叶片提供充足的无
机营养。这些性状在田间都是明显易见的 ,可操作
性强。已经具备了高产潜力的杂交种 ,其产量潜力
的实现 ,还依赖于大田的栽培管理水平 ,科学的栽培
技术能够使杂交种的高产潜力得到充分发挥。栽培
管理技术的要旨就是“扩源”,即通过肥水管理来保
证籽粒灌浆期的无机营养充足 ,使叶片尽量延长持绿
期以保证光合产物的生产并向籽粒高强度地输送 ,这
对授粉后 20 d内胚乳细胞的迅速增殖尤为重要。
312 　籽粒生理状态对籽粒物质充实的调控
籽粒胚乳细胞的增殖和物质充实过程 ,与籽粒
的生理状态密切相关 ,受多种因素的调控。试验结
果表明 ,籽粒中激素含量和相关酶活性调控着籽粒
胚乳细胞的增殖和物质充实过程 ,其调控方式有的
是直接的 ,有的则是间接的。
籽粒 GA3 含量、淀粉磷酸化酶活性与籽粒灌浆
速率的动态变化在时间进程上基本一致 ,说明籽粒
的物质积累与籽粒 GA3 含量及淀粉磷酸化酶活性
密切相关。淀粉磷酸化酶的活性越高 ,则在单位时
间内合成的淀粉越多 ,籽粒的灌浆速率就越大。
GA3 在籽粒灌浆过程中可能对淀粉前体向籽粒的
调运起着重要作用 ,调控着籽粒中的淀粉合成过程 ,
最终导致不同基因型籽粒产量的差异 ,不同产量潜
力玉米籽粒 A TP 含量的差异也证明了这一点。可
以肯定的是 ,高含量的 GA3 和高活性的淀粉磷酸化
酶有利于籽粒中的物质充实 ,但其具体的调控机理
尚需进一步的深入研究。从时效性上判断 , GA3 含
量和淀粉磷酸化酶活性对籽粒的物质生产和积累应
该具直接作用。
在籽粒灌浆期间 ,籽粒的 iPAs 含量、IAA 含量、
ABA 含量和蔗糖转化酶活性基因型间的差异也比
较大 ,表明这些因素也与籽粒的充实有关。籽粒中
高含量的 iPAs 和 IAA 对非籽粒器官碳水化合物向
籽粒的调入起重要作用 ,而 ABA 则起相反作用。本
试验证明 ,在籽粒充实的任何时期 ,籽粒中的 iPAs
和 IAA 含量越高 ,ABA 含量越低 ,则越利于籽粒的
物质充实 ,不同产量潜力玉米籽粒的最终产量也证
明了这一结论。不同潜力玉米籽粒的蔗糖转化酶活
性在籽粒充实期间一直表现为高产 > 中产 > 低产潜
力玉米 ,说明籽粒蔗糖转化酶活性与籽粒充实有关 ,
较高的籽粒蔗糖转化酶活性利于籽粒的物质积累 ,
但其动态变化曲线与籽粒灌浆速率曲线并不同步。
综合来看 ,尽管籽粒的 iPAs 含量、IAA 含量、ABA
含量和蔗糖转化酶活性与籽粒充实有关 ,但它们的
动态变化曲线与籽粒灌浆速率变化曲线在时间进程
上并不一致 ,因此可以推断 ,籽粒的 iPAs 含量、IAA
含量、ABA 含量和蔗糖转化酶活性是间接影响籽粒
增重的。
References
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2000 ,26 (2) :200 - 204 (in Chinese with English abstract)
[2 ] Sun Q2Q (孙庆泉) , Hu C2H(胡昌浩) ,Dong S2T (董树亭) , Wang
K2J (王空军) , Gao H2Y (高辉远) , Zou Q (邹琦) 1 Study on iPAs
and ABA of leaf of maize cultivars during different phase in China1
716　第 5 期 孙庆泉等 :不同产量潜力玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期的生理活性 　　　

Acta A gericult urae Boreali2Sinica (华北农学报) ,2000 ,15 :107 -
110 (in Chinese with English abstract)
[ 3 ] Sun Q2Q(孙庆泉) ,Hu C2H(胡昌浩) ,Dong S2T(董树亭) ,Wang K2J
(王空军) , Gao H2Y(高辉远) , Zou Q (邹琦) 1 Study on rate of
ethylene production in leaves about different phase maize cultivars in
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111 - 114(in Chinese with English abstract)
[4 ] Wang K2J (王空军) ,Dong S2T (董树亭) , Hu C2H(胡昌浩) ,Sun
Q2Q (孙庆泉) 1 Change of the protective enzyme activities and lipid
peroxidation after anthesis among maize varieties planted in different
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706 (in Chinese with English abstract)
[5 ] Sun Q2Q (孙庆泉) , Hu C2H(胡昌浩) ,Dong S2T (董树亭) , Wang
K2J (王空军) 1 Evolution of characters during all growth stage of
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[8 ] Zhang Z2J (张祖建) , Zhu Q2S(朱庆森) , Wang Z2Q (王志琴) 1 A
method of counting endosperm cells in rice grain1 Journal of
Jiangsu A gricult ural College (江苏农学院学报) ,1996 ,17 (2) :7 -
11 (in Chinese with English abstract)
[ 9 ] Zhang Z2J (张祖建) , Wang Z2Q (王志琴) , Zhu Q2S (朱庆森) 1
Proliferation of endosperm cell and its relationship to the growth of
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B(彭少兵) 1 Analysis on grain filling characteristics for different
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Y2X(彭永欣) , Zhu X2K(朱新开) 1 Effect of high temperature
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