全 文 ：Vol. 30 , No. 10
pp. 980～989 　Oct. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 　980～989 页
控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白 964 的改良效应
夏九成1 　杨克诚1 , 3 　张怀渝2 Ξ
(1 四川农业大学玉米研究所 ; 2 植物遗传育种省级重点实验室 ,四川雅安 625014)
摘　要 　用控制双亲的混合选择法改良 MW964 在四川生态条件下的适应性。经过 4 轮混合选择后群体的播种至抽丝
日数、播种至散粉日数和雌雄间隔 (ASI)有显著的选择增益 ,株高、雄穗主轴长度、秃尖、穗粗、行粒数、穗重、单株产量和
群体产量有显著的相关响应 ,且多数性状的表型变异系数随着选择的进行有所下降。C0、C1、C2 和 C3 测交种群体与对照
种比较表明 ,群体各性状的间接选择响应显著 ,多数性状的均值及性状整齐度已接近或超过对照种。此外 ,本文还运用
SSR 检测了 C0 、C2 、C4 群体的遗传多样性。发现原始群体 C0 的基因型种类多 ,频率分布分散 ,而选择后高代群体 C4 的基
因型种类少 ,频率分布集中 ,且群体内的遗传差异随着选择的进行呈下降趋势。
关键词 　玉米 ;混合选择 ;选择响应 ;群体 ;性状
中图分类号 : S513
Effects of Population Improvement by Mass Selection on the Tropical Maize Popula2
tion MW964
XIA Jiu2Cheng1 , YANG Ke2Cheng1 , 3 , ZHANG Huai2Yu2
(1 Maize Research Institute ; 2 Provincial Key Laboratory of Plant Genetics and Breeding , Sichuan Agricultural University , Ya’an 625014 , Sichuan , China)
Abstract 　A tropical population MW964 was improved by bi2parental mass selection for 4 cycles aiming at improvement of
the ecological adaptability in Sichuan1 Mass selection effectively improved the adaptation of exotic maize population to the
local subtropical conditions1 The average days to silking and pollen shedding in MW964 were significantly reduced after 4
cycles of selection1 Significant correlated responses were found in plant height , main tassel aixs length , barrent ear length ,
ear diameter , kernel number per row , ear weight , yield per plant and yield per population1 The variation coefficients of
many traits decreased with selection1 Comparisons between CK and four test2crosses (C0/ C1/ C2/ C3 ×tester) were shown
that many traits of MW964 displayed significant indirect responses to mass selection1 The means and the uniformity of these
traits were up to or over the level of CK (single2cross) 1 Meanwhile we applied SSR to detect the genetic diversity of the 3
populations (C0 , C2 , C4) 1 In the 3 populations , the genotypes much more than in Pop1 C0 were in C4 , and the genotypic
frequency was dispersed in C0 , while concentrated in C41 The genetic diversity within populations was declined along with
the selection process1
Key words 　Maize ;Mass selection ;Response to selection ;Population ;Trait
　　20 世纪 70 年代以来 ,玉米遗传基础狭窄一直
困扰着玉米生产与育种 ,随着玉米生产的发展这个
问题变得更加突出[1～3 ] 。美国玉米生产中所用亲本
材料含有 50 %左右的瑞得种质[4 ,5 ] 。我国所用的育
种材料中也主要是瑞得、兰卡斯特、四平头、旅大红
骨等少数几个优异的核心种质类群[6 ,7 ] 。缺乏新的
杂种优势群和杂种优势模式 ,也缺少足够的抗逆性
基因来源 ,这是玉米生产处于徘徊状态 ,且新品种容
易丧失抗性的主要原因。目前 ,全世界至少有 250
个玉米种族 (Race) ,我国玉米生产上大量使用的只
有 2～3 个 ,全世界使用的也只不过 5～6 个[7 ,8 ] 。由
此看来 ,扩展玉米育种的种质基础和加强利用研究
不仅非常必要 ,而且也完全可能。中、南美洲是世界
玉米多样性中心 ,该地区拥有丰富的玉米遗传类型 ,Ξ基金项目 : 国家 948 计划项目资助。
作者简介 : 夏九成 (1976 - ) ,男 ,四川西昌人 ,在读博士。3通讯作者 (Author for correspondence) :杨克诚 (1940 - ) ,男 ,四川郫县人 ,教授。研
究方向 :玉米遗传育种。Tel :083522882465
Received(收稿日期) : 2003201202 ,Accepted(接受日期) :20032082091

包括原始栽培类型和近缘野生种 ,一直是各国为丰
富玉米种质资源而不断引入新种质的输出地。但这
里的许多玉米种质由于地处热带亚热带受光周期影
响在温带种植常表现出明显的不适应性 ,因而需要
在引种后进行适应性改良[1～3 ,7～9 ] 。目前许多这类
种质已引入我国 ,但对其适应性改良效果的分析尚
不充分。随着生物技术的发展 ,各种 DNA 检测技术
的相继建立和完善 ,一些研究者已利用 RFLP、RAPD
研究了不同玉米群体的遗传变异 ,开拓了分子标记
在种质研究方面的新途径[10～12 ] 。本研究旨在以墨
白 964 及其改良群体为试材 ,分析控制双亲的混合
选择对热带种质群体改良的效果 ,同时对各轮群体
进行基于 SSR 标记的分子水平遗传评估 ,以期为该
群体在育种中的利用及进一步改良提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　基础材料
　　原始材料墨白 964 系 1996 年中国农业科学院
作物育种栽培研究所从国际玉米小麦改良中心引进
的热带群体 Pop132。属哥伦比亚种质 ,以 ETO 血缘
为主 ,晚熟 ,硬粒型 ,籽粒白色。
112 　选择方法和程序
1997 - 2000 年 ,每年在四川农业大学玉米研究
所实验基地种植基础群体 3 200 株 ,每轮选择 800 余
个最早抽丝的植株 ,人工控制混合授粉。脱中间籽
粒 ,随机抽取 20 kg 种子形成下一轮用种 ,到 2000 年
共改良了 C1、C2、C3、C4 世代。
113 　供试材料和田间试验设计
供试材料分为两组 ,一组是墨白 964 原始群体
C0 及其改良群体 C1、C2、C3、C4 ;另一组是墨白 964 原
始群体 C0 及其改良群体 C1、C2、C3 与测验种 (478 ×
3411)组配的 F1 群体 ,对照 (CK) 为川单 13。试验于
2001 年春季在四川农业大学玉米研究所实验基地
进行。一组设 3 次重复 ,每小区种植 100 株 ,随机抽
取 30 株考察农艺及经济性状 ;另一组采用随机区组
设计 ,3 次重复 ,4 行区 ,每行 14 株 ,每小区各取 20
株考查其农艺及经济性状。生育期间 ,以单株为单
位调查株高、穗位高、单株叶片数、穗位叶面积、茎
粗、播种至抽丝日数、播种至散粉日数、雄穗主轴长
度及分枝数 ;收获风干后 ,以单株为单位考察穗长、
秃尖、穗行数、行粒数、穗重、轴重、穗粗、轴粗、籽粒
深度、百粒重、单株产量和群体产量。
114 　室内分析
11411 　供试材料 　　供试材料为墨白 964 的 C0、
C2、C4 群体。
11412 　DNA 提取　　田间种植供试群体 ,在苗期随
机取样 20 株 ,每株剪取 5 g 左右幼嫩叶片于液氮中
研磨成粉末 ,转入离心管 ,采用 2XCTAB 法提取并纯
化 DNA[13 ] 。
11413 　SSR 分析 　　采用 15μL PCR 反应体系 ,包
括 1 ×buffer , 215 mmol/ L MgCl2 , 150 μmol/ L dNTP ,
0125μmol/ L SSR 引物 ,1 U Taq 酶 ,50 ng DNA 模板。
扩增程序为 93 ℃预变性 1 min ;再按 93 ℃1 min ,60 ℃
1 min ,72 ℃1 min ,35 个循环 ;72 ℃延伸 5 min。PCR
扩增后 ,SSR 扩增产物用 3 %～4 %琼脂糖 ,015 ×TBE
缓冲液 , ∪= 120 V 恒压电泳分离。用 30 对 SSR 引
物进行分析 ,选择扩增条带清晰且有差异性的 SSR
引物统计数据。
115 　资料分析
11511 　表型分析 　　各性状以单株为单位 ,进行群
体 ,区组二因素有重复的方差分析 ( F) 。计算性状
差异显著者的遗传增益ΔG ,线性回归响应 b ,表型
变异系数 CV 。
11512 　分子标记数据处理 　　PCR 扩增结果 ,在相
同迁移位置有带记为“1”,无带记为“0”,缺失数据记
为“9”,建立数据库。计算遗传多样性指数 ( H) ,群
体遗传距离 ( GD) 。
遗传多样性指数 ( H) = - ∑πi ln πi (πi 为一多
态性带在某一群体内或总群体中出现的频率) [14 ]
遗传距离 ( gd) =Σ| A i - B i | / n (A、B :不同的单
株 ,1 ≤i ≤n ;扩增位点数)
群体遗传距离 ( GD) =Σgd/ 1/ 2 [ N ( N - 1) ]
( N :群体内单株数) [11 ]
以上所有数据处理均用 SPSS等统计软件完成。
2 　结果与分析
211 　开花期性状的直接选择响应
　　方差分析结果表明 ,各轮群体之间播种至抽丝
日数、播种至散粉日数、雌雄间隔 (ASI) 差异达显著
水平 ,说明适应性混合选择对这些性状改良效果
明显。　　
21111 　播种至抽丝日数 ,播种至散粉日数和 ASI 　
　改良群体播种至抽丝日数 ,ASI 有显著缩短趋势
(图 1、2) 。C4 比 C0 早抽丝 2182 d ,平均每轮提早
0171 d。线性回归响应 ( - 0149) 与实际选择增益相
189　10 期 夏九成等 :控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白 964 的改良效应 　　　

近。播种至散粉日数对 4 轮混合选择的响应与播种
至抽丝日数有一致的趋势。C4 比 C0 提早散粉 2113
d ,平均每轮提早 0153 d。线性回归响应 ( - 0133) 与
实际选择增益相近。由于 C4 比 C0 的播种至抽丝日
数 ,播种至散粉日数分别缩短了 2182 d 和 2113 d。
这就导致群体经 4 轮混合选择后雌雄间隔 (ASI) 缩
短了 0169 d ,平均每轮缩短 0117 d 与线性回归响应
(
- 0116)吻合 (见表 1) 。
图 1 群体的播种至抽丝日数对 4 轮选择的线性响应
Fig11 Linear response of days to silking over
4 cycles of mass selection in MW964
图 2 群体的 ASI对 4 轮选择的线性响应
Fig12 Linear response of ASI over 4 cycles of
mass selection in MW964
表 1 4 轮混合选择群体开花期性状的直接选择响应和表型变异系数
Table 1 Direct responses and coefficients of variation of ASI, days to silking and pollen shedding of 4 cycles of mass selection in Pop1MW964
群体
Pop1 雌雄间隔ASI(d)均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
播种至抽丝日数
Days to silking(d)
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
播种至散粉日数
Days to pollen shedding(d)
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
C4 3133 5 74144 2 97124 5 3174 5 93191 4 2197 3
C3 3164 4 62129 5 98142 3 3199 4 94176 3 2197 2
C2 4176 1 63145 4 - 0117 - 0116 99166 2 4144 1 - 0171 - 0149 94179 2 2178 4 - 0153 - 0133
C1 3184 3 71137 3 97172 4 4128 2 9318 5 2171 5
C0 4101 2 78188 1 100106 1 4116 3 96104 1 3116 1
LSD0105 1139 2106 1140
图 3 C0、C2、C4 群体中抽丝期前日数的频率分布
Fig13 Frequency distribution for days to silking
in C0 , C2 , C4 cycles of Pop1MW96421112 　改良群体内个体开花日期的频率分布 　　 从 C0、C2 和 C4 群体播种至抽丝日数的频率分布 (图3)看 ,C4 群体已趋向于正态 ,平均值向着有利的方向移动 ,晚抽丝的个体频率大大减小 ,意味着有利基因型频率的增加。由表 2 知 ,在 C4 群体中 50 %的植株播种至抽丝日数 ≤96 d ,比原始群体 C0 (1819 %)增加 3111 个百分点 ,比 C2 群体 (2718 %) 增加 2212个百分点。在 C4 群体中 4414 %的植株播种至散粉日数 ≤93 d ,比原始群体 C0 (1718 %) 增加 2616 个百分点 ,比 C2 群体 (2718 %) 增加 1616 个百分点。在C4 群体中 4516 %的植株 ASI ≤2 d ,比原始群体 C0(2212 %)增加 2314 个百分点 ,比 C2 群体 (2617 %) 增加 1819 个百分点。而在 C4 群体中的 ASI ≥8 d 的极端不利类型 (414 %) 比原始群体 C0 (2211 %) 和 C2 群体 (919 %)分别减少 1717 和 515 个百分点。由此可
289 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

知 ,混合选择对开花期性状的改良是很有效的。
212 　对早开花性状进行 4 轮混合选择后其他性状
的相关响应
　　方差分析结果表明 ,各轮群体之间的株高、雄穗
主轴长度、秃尖、穗粗、行粒数、穗重、单株产量和群
体产量差异均达显著水平 ,说明适应性混合选择对
这些性状的相关改良效果明显。穗位叶面积、穗位
高、单株叶片数、茎粗、雄穗分枝数、穗长、轴重、轴
径、籽粒深度、穗行数和百粒重的差异均不显著 ,说
明适应性混合选择对这些性状的相关选择效果不
明显。　　
21211 　植株性状的相关响应 　　株高和雄穗主轴
长度随选择周期呈降低趋势。株高每轮选择平均下
降 3150 cm ,与株高的线性回归响应 ( - 3178) 基本吻
合 ;雄穗主轴长度每轮下降 0103 cm ,与雄穗主轴的
线性回归响应 ( - 0104)吻合 (见表 3) 。
表 2 C0、C2 和 C4 群体内个体开花前日数的频率分布
Table 2 The frequencies of the extremes for days to silking ,pollen shedding and ASI in C0 , C2 , C4 cycles of Pop1MW964
群体
Pop1 播种至抽丝日数≤96 d 的频率Freq1 of days to
silking ≤96 d
播种至散粉日数
≤93 d 的频率
Freq1 of days to
pollen shedding ≤96 d
ASI ≤2 d 的频率
Freq1 of ASI ≤2 d ASI ≥8 d 的频率Freq1 of ASI ≥8 d
C0 1819 1718 2212 2211
C2 2718 2718 2617 919
C4 50 4414 4516 414
表 3 4 轮混合选择后每轮群体植株性状的相关选择响应和表型变异系数
Table 3 Correlated responses and coefficients of variation of plant traits for early silking of 4 cycles of mass selection in Pop1 MW964
群体
Pop1 株　　高Plant height (cm)均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
雄穗主轴长
Main axis length (cm)
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
C4 302122 1 7110 5 27126 3 13174 5
C3 305168 2 7183 3 26134 4 14147 4
C2 310177 3 8122 2 - 3150 - 3178 27141 1 15103 3 - 0103 - 0104
C1 315151 4 7163 4 24193 5 18140 1
C0 316122 5 9118 1 27139 2 16104 2
LSD0105 12155 2134
21212 　经济性状的相关选择响应 　　由表 4 知 ,在
对群体适应性进行 4 轮混合选择后 ,果穗的性状有
了明显的改善。秃尖长度每轮减小 0119 cm ,与线性
回归响应 ( - 0115) 吻合。而穗粗、行粒数、穗重、单
株产量、群体产量每轮选择增益分别为 0104 cm、
0188 粒、4156 g、4170 g、211129 kg/ hm2 ,与各自的线
性回归响应 (穗粗 0103 ,行粒数 0168 ,穗重 3172 ,单
株产量 3196 ,群体产量 189192)均基本吻合。单株产
量随选择周期的变化曲线见图 4 ,它反映了产量随
选择的进程而逐步改良的趋势。
213 　各轮群体的表型变异系数比较
计算差异达显著水平的性状 (不含群体产量)在
各轮群体的表型变异系数 ,均不同程度下降 ,只有株
高、秃尖和雄穗主轴长度的表型变异系数变化有所
波动。总体而言适应性混合选择使群体的遗传差异
逐渐变小 (见表 1、表 3、表 4) 。
图 4 单株产量对 4 轮选择线性响应
Fig14 Linear response of yield per plant over 4
cycles of mass selection in MW964
214 　群体测交种的间接选择响应
各轮群体测交种方差分析结果表明 ,株高、穗位
高、单株叶片数、雄穗分枝数、播种至抽丝日数、播种
389　10 期 夏九成等 :控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白 964 的改良效应 　　　

至散粉日数、雌雄间隔 (ASI) 、穗长、秃尖、穗粗、轴
粗、穗行数、行粒数、籽粒深度、穗重、轴重和单株产
量的差异达显著水平 ,群体产量达 10 %的显著水
平 ,说明这些性状的间接选择效果显著。而茎粗、穗
位叶面积、雄穗主轴长度和百粒重则差异不显著 ,说
明这些性状的间接选择效果不明显。
21411 　开花期性状的间接选择响应 　　对播种至 抽丝日数和 ASI 的间接选择呈明显缩短趋势 (图 5 ,图 6) 。由表 5 知 ,测交群体播种至抽丝日数 ,播种至散粉日数和 ASI的间接选择增益平均每轮分别为- 0154 d、- 0140 d 和 - 0112 d ,与线性回归响应 (播种至抽丝日数 - 0152、播种至散粉日数 - 0135 和ASI - 0115)基本吻合。说明间接选择响应明显 ,开花期性状的配合力得到了有效改良。
表 4 4 轮混合选择后群体经济性状的相关选择响应和表型变异系数
Table 4 Correlated responses and coefficients of variation of economic traits for early silking
of 4 cycles of mass selection in Pop1MW96
参数
Parameter
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
性状 Trait 秃 尖 长 度 穗　粗 行 粒 数
群体 Pop1 Length of bare2ear (cm) Ear diameter (cm) Kernel number per row
C4 1165 5 1051593 2 4139 1 9130 5 32164 2 21144 5
C3 1195 2 861145 5 4134 3 10173 3 32155 3 23104 3
C2 1175 4 1071522 1 - 0119 - 0115 4120 5 11114 2 0104 0103 29123 4 27191 2 0188 0168
C1 1190 3 901763 3 4138 2 10100 4 32173 1 22149 4
C0 2141 1 861424 4 4124 4 12173 1 29114 5 37106 1
LSD0105 0191 0123 4117
性状 Trait 穗　重 单 株 产 量 群 体 产 量
群体 Pop1 Ear weight (g) Yield per plant (g) Yield per population(kg/ hm2)
C4 152157 1 28170 5 125143 1 31173 5 5644115 1
C3 148111 2 30143 4 120171 2 33148 4 5431198 2
C2 129168 5 40183 2 4156 3172 103105 5 44188 2 4170 3196 4637115 5 211129 189192
C1 147141 3 32116 3 118171 3 34116 3 5341182 3
C0 134135 4 42158 1 106164 4 47179 1 4798198 4
LSD0105 25114 23173 118192
图 5 播种至抽丝日数在 4 轮群体测交种中的间接响应
Fig15 Linear response of days to silking of 4 test2crosses 图 6 ASI在 4 轮群体测交种中的间接响应Fig16 Linear response of ASI of 4 test2crosses
21412 　植株性状的间接选择响应 　　用测交所得
群体株高平均每轮下降 5147 cm ,与线性回归响应
(
- 4143)基本吻合 ,穗位高平均每轮下降 2163 cm ,
与线性回归响应 ( - 1146) 趋势一致 ,单株叶片数平 均每轮减少 0117 片 ,与线性回归响应 ( - 0112) 基本吻合 ,雄穗分枝数平均每轮下降 0127 个 ,与线性回归响应 ( - 0127) 一致 (见表 6) 。说明植株性状的间接选择响应明显 ,配合力得到了有效改良。
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表 5 测交群体开花期性状的间接选择响应和表型变异系数
Table 5 Indirect responses and coefficients of variation of days to silking , pollen shedding and
ASI of 4 test2crosses of 3 cycles of mass selection in Pop1MW964
群体
Pop1 播种至抽丝日数Days to silking(d)均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
播种至散粉日数
Days to pollen shedding(d)
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
雌雄间隔
ASI(d)
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
C3 85170 4 2181 4 84146 4 2142 3 1131 3 101129 4
C2 86177 3 3144 1 85164 2 2119 5 1110 4 156194 2
C1 87105 2 3127 3 - 0154 - 0152 85155 3 2159 2 - 0140 - 0135 1152 2 122199 3 - 0112 - 0115
C0 87133 1 3136 2 85167 1 3111 1 1167 1 97198 5
CK 84122 5 2151 5 83183 5 2136 4 0138 5 240159 1
LSD0105 1160 1128 0194
　　注 :对照种 CK为川单 13。Note : CK is Chuandan 13 (single2cross) 1
表 6 测交群体植株性状的间接选择响应及表型变异系数
Table 6 Indirect responses and coefficients of variation of plant traits of 4 test2crosses of 3 cycles of mass selection 　in Pop1MW964
群体
Pop1 株高Plant height (cm)均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
穗高
Ear height (cm)
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
单株叶片数
Leavies per plant
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
雄穗分枝数
Tassel branch number
均数
Mean
位次
Rank
变异
系数
CV
位次
Rank
平均
选择
增益
ΔG
线性
回归
响应
b
C3 248123 4 11158 1 105148 4 14171 2 19147 4 6158 1 11185 3 27135 3
C2 264178 1 8138 2 118151 1 12107 5 20113 1 5182 2 11153 5 44114 1
C1 259188 3 7154 4 - 5147 - 4143 109148 3 13161 3 - 2163 - 1146 19185 3 4133 5 - 0117 - 0112 11180 4 261516 4 - 0127 - 0127
C0 264163 2 8115 3 113137 2 17123 1 19197 2 5176 3 12167 2 40104 2
CK 234187 5 6120 5 90188 5 12199 4 18155 5 4159 4 13152 1 23145 5
LSD0105 12176 8174 0165 2144
　　注 :对照种 CK为川单 13。Note : CK is Chuandan 13 (single2cross) 1
21413 　经济性状的间接选择响应 　　由表 7 知 ,测
交群体果穗长度的每轮间接选择增益为 - 0142 cm ,
与线性回归响应 ( - 0131) 趋势一致 ,秃尖长度每轮
下降 0146 cm ,与线性回归响应 ( - 0142) 基本吻合 ,
且秃尖长度的减小大于果穗长度的减小。穗粗、轴
粗每轮各增加 0111 cm 和 0105 cm ,与线性回归响应
(穗粗 0112、轴粗 0105) 吻合 ,穗粗的每轮增益大于
轴粗 ,因此籽粒深度明显增加 ,平均每轮增加 0103
cm ,与线性回归响应 (0104) 吻合。穗行数每轮的增
益为 0126 行 ,与线性回归响应 (0127) 吻合。穗重、
轴重、行粒数的每轮增益分别为 12135 g、0199 g、
0170 粒 ,与线性回归响应 (穗重 15125、轴重 1114、行
粒数 0192) 基本吻合 ,但穗重的平均增益大于轴重
的平均增益。穗部性状的改良 ,使单株产量、群体产
量明显增加 ,单株产量每轮平均增益为 11136 g ,与
线性回归响应 (14130) 基本吻合 ,群体产量每轮每公
顷平均增加 210116 kg ,与线性回归响应 364180 趋势
一致。说明这些性状的间接选择响应明显 ,产量及
产量构成性状的配合力得到了有效改良。单株产量
线性回归曲线见图 7。
21414 　各轮群体测交种农艺和经济性状表型变异
系数的比较 　　对差异显著的性状 (不含群体产量)
图 7 单株产量在 4 轮群体测交种中的间接线性响应
Fig17 Linear response of yield per plant of 4 test2crosses
进行表型变异系数的比较 (见表 5、表 6、表 7) ,可知
C3 测交种群体和对照种 (CK) 的穗位高、雄穗分枝
数、播种至抽丝日数、播种至散粉日数、穗行数、籽粒
深度、穗重、单株产量的表型变异系数均较小。说明
经混合选择的 C3 测交种的整齐度已接近单交种。
215 　各轮改良群体遗传差异的分子检测
21511 　各轮改良群体遗传多样性的比较 　　计算
C0、C2、C4 三轮群体的遗传多样性指数 ( Ho) ,群体平
589　10 期 夏九成等 :控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白 964 的改良效应 　　　

均遗传多样性指数 ( Hpop) 和总群体的遗传多样性指
数 ( Hsp)以及遗传多样性在群体内和群体间的分布
( Hpop/ Hsp和 1 - Hpop/ Hsp) ,结果见表 8 ,以 9 对引物
计算遗传多样性指数的分布范围 , C0 在 013665～
017419 之间 ,平均为 015545 ; C2 在 013219～017131 之间 ,平均为 014823 ,C4 在 010000～016685 之间 ,平均为 012969。此外 ,9 对引物检测到的遗传多样性平均有 86186 %分布于群体间 ,13114 %分布于群体内。说明 C0、C2 群体的较大 ,C4 群体的遗传多样性较小。且群体间的遗传差异大于群体内的遗传差异。
表 7 测交群体经济性状的间接选择响应及表型变异系数
Table 7 Indirect responses and coefficients of variation of economic traits of 4 test2crosses of 3 cycles of mass selection in Pop1MW964
群体
Pop1 均数Mean 位次Rank 变异系数CV 位次Rank 平均选择增益ΔG 线性回归响应b 均数Mean 位次Rank 变异系数CV 位次Rank 平均选择增益ΔG 线性回归响应b 均数Mean 位次Rank 变异系数CV 位次Rank 平均选择增益ΔG 线性回归响应b 均数Mean 位次Rank 变异系数CV 位次Rank 平均选择增益ΔG 线性回归响应b
穗　长
Ear length(cm)
秃 尖 长 度
Length of bare2ear (cm) 穗　粗Ear diameter (cm) 轴　粗Cob diameter (cm)
C3 17128 3 10145 5 0146 5 185149 1 4177 2 8133 4 2182 2 10178 4
C2 17146 2 14174 4 0193 4 93192 4 4186 1 7196 5 2184 1 11172 1
C1 16176 5 15167 3 - 0142 - 0131 1102 2 114131 3 - 0146 - 0142 4164 3 8173 3 0111 0112 2176 3 9157 5 0105 0105
C0 18155 1 15169 2 1184 1 75113 5 4144 5 10181 2 2167 5 11123 3
CK 16179 4 15174 1 0197 3 118160 2 4155 4 11160 1 2174 4 11168 2
LSD0105 1151 0163 0124 0116
穗 行 数
Kernel row
行 粒 数
Kernel number per row
籽 粒 深 度
Kernel depth(cm)
穗　重
Ear weight (g)
C3 14144 3 13163 5 38144 1 15148 5 0198 2 13192 4 177117 2 25153 5
C2 14184 1 15106 2 38142 2 19103 4 1101 1 11145 5 184153 1 27111 4
C1 14143 4 14145 3 0126 0127 35153 5 21105 2 0170 0192 0194 3 16115 2 0103 0104 143121 4 40170 2 12135 15125
C0 131673 5 15110 1 36133 3 19163 3 0188 5 19140 1 140112 5 42157 1
CK 14168 2 13177 4 35178 4 21196 1 0191 4 15169 3 147177 3 35109 3
LSD0105 1114 4117 0109 31122
轴　重
Cob weight (g)
单 株 产 量
Yield per plant (g)
群体产量
Yield per population(kg/ hm2)
C3 26116 1 48109 1 151101 2 29175 4 6727199 2
C2 24168 2 31152 4 159186 1 28121 5 7301134 1
C1 24118 3 36172 3 0199 1114 119103 4 44168 2 11136 14130 5771136 5 210116 364180
C0 23119 4 41167 2 116194 5 45141 1 6097152 3
CK 20174 5 30190 5 127103 3 37144 3 6030122 4
LSD0105 5166 28171 333134 3
　　注 :对照种 CK为川单 13 , 3小区产量在 0110 水平上显著。
Note : CK is chuandan13 (single2cross) , 3 yield per population is significant at 0110 level1
表 8 各轮群体遗传多样性及其在群体内和群体间的分布
Table 8 Genetic diversity index and distribution of different cycles of population MW964
引物 Primer C0 C2 C4 Hpop Hsp Hpop/ Hsp 1 - Hpop/ Hsp
Phi083 01416 7 01515 7 01238 4 01058 5 01507 3 01115 4 01884 6
Phi127 01707 8 01713 1 01668 5 01104 5 01730 7 01143 0 01857 0
Phi308707 01613 4 01500 4 01000 0 01055 7 01441 9 01126 0 01874 0
Phi116 01577 0 01377 5 01387 8 01067 1 01479 3 01140 0 01860 0
Phi96100 01416 2 01441 4 01310 6 01058 4 01439 1 01133 0 01867 0
Umc1153 01416 2 01321 9 01325 1 01053 2 01380 1 01140 0 01860 1
Umc1136 01741 9 01591 5 01414 3 01087 4 01642 6 01136 0 01864 0
Umc1399 01734 9 01546 0 01279 0 01078 0 01602 1 01129 5 01870 5
Phi053 01366 5 01333 3 01048 7 01037 4 01343 8 01108 9 01891 1
平均 Mean 01554 5 01482 3 01296 9 01066 7 01507 4 01131 4 01868 6
21512 　各轮改良群体遗传距离的比较 　　在一群
体中 ,如每对个体间都存在较大的遗传距离 ,则该群
体一定具有较丰富的遗传变异。因此 ,群体内每对
个体间遗传距离的平均数可作为度量群体遗传变异
的指标。根据 9 对引物计算的平均遗传距离 ,C0 最
大 (01114) ,C2 其次 (01106) ,C4 最小 (01065) (见表
9) 。说明 C0 到 C2 群体的遗传差异变化不大 ,而 C2
到 C4 的遗传差异明显下降 ,因此在该项混合选择过
程中 ,早代 (1～2 轮)的遗传多样性保持较好而高代
的遗传差异则下降较快。
689 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 9 9 对 SSR引物扩增各轮群体的遗传距离
Table 9 GD of different cycles of population MW964 amplified by 9 primers
群体 Pop1 Phi96100 Phi308707 Phi127 Phi116 Phi083 Phi053 Umc1399 Umc1153 Umc1136 平均 Mean
C0 01150 01000 01323 01000 01168 01000 01104 01106 01173 01114
C2 01000 01069 01262 01089 01126 01158 01000 01000 01249 01106
C4 01084 01000 01271 01069 01107 01000 01056 01000 01000 01065
21513 　各轮改良群体的基因型种类比较 　　了解
某一群体中基因型种类的多少及每种基因型频率 ,
对评价各群体遗传构成及追踪混合选择前后基因型
变化动态非常重要。表 10 数据说明 ,用同一引物检
测各轮改良群体 ,或表现不同基因型 ,或同一基因型
具有不同频率。混合选择后产生了新的基因型 ,如
Phi083 位点在 C2 群体出现了 C0 群体没有的 001 基
因型 ,C2、C4 群体出现了 C0 群体没有的 001、100 基
因型 ,Umc1153 位点在 C4 群体出现新基因型 00 ,
Umc1399 位点在 C2、C4 群体出现原始群体没有的 10
基因型。这反映出在混合选择过程中这些位点的等
位基因发生了交换。而 C0 群体中某些位点的某一
基因型则可能在选择之后因抽样引起漂移 ,如 C0 群
体 Phi116、Phi308707 位点即如此。但就各位点基因
型频率分布看 ,C0 群体分散 ,而经过混合选择后的
C4 群体集中 ,每一位点均出现基因型频率大于 50 %
的基因型 ,说明经过混合选择之后个体间基因型差
异缩小 ,变得较单一。
表 10 9 对引物扩增测得各轮群体( C0、C2、C4)的基因型种类及每种基因型频率
Table 10 Genotypes and genotypic frequency of different cycles ( C0、C2、C4) of population MW964 identified by 9 primers
C0 C2 C4
引物
Primer
基因
型数
No1 基因型Genotype 频率Freq1 基因型数No1 基因型Genotype 频率Freq1 基因型数No1 基因型Genotype 频率Freq1
Phi083 4 010 5 5 001 5 4 001 5
011 80 010 5 011 5
110 5 011 5 100 5
111 10 110 40 111 85
111 45
Phi116 3 00 25 2 10 37 3 00 15
10 45 11 63 10 15
11 30 11 70
Phi053 2 10 60 2 10 84 1 10 100
11 40 11 16
Phi127 3 100 45 3 100 10 3 100 30
101 35 101 40 101 50
110 20 110 50 110 20
Phi308707 3 00 18 2 01 80 2 00 5
01 64 10 20 01 95
10 18
Phi96100 2 10 63 2 10 72 2 10 17
11 37 11 28 11 83
Umc1153 2 10 63 2 10 80 3 00 5
11 37 11 20 10 84
11 11
Umc1136 5 001 5 3 100 70 3 100 16
100 40 101 20 101 79
101 30 111 10 110 5
110 10
111 15
Umc1399 2 00 61 3 00 20 3 00 16
11 39 10 45 10 79
11 35 11 5
总计 Total 26 24 24
3 　讨论
311 　热带玉米群体适应性改良的直接选择响应 ,相
关响应和间接选择响应
　　玉米开花期的遗传力很高 ,对选择有很强的响
应。选择早开花是使晚熟热带玉米种质适应于温带
地区的有效途径。而且 ,常常伴随着良好的相关响
应。在晚熟的热带玉米群体中选择早熟性可以缩短
播种至抽丝日数、播种至散粉日数和 ASI ,同时改善
穗重、行粒数等穗部性状 ,提高玉米单株产量和群体
产量。Troyer 和 Brown (1972 ,1976) 用混合选择法对
10 个晚熟的半外来玉米综合种进行早开花选择 ,平
789　10 期 夏九成等 :控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白 964 的改良效应 　　　

均每轮提早开花 117～118 d ,使 ASI 平均每轮缩短
013～014 d[15 ,16 ] 。Genter (1976) 用 25 个墨西哥玉米
种族合成一个群体 ,然后进行 10 轮混合选择 ,平均
每轮提早抽丝 111 d ,ASI每轮缩短 0121 d ,籽粒产量
平均每轮递增 1711 %[17 ] 。张世煌等 (1995) 在北京
长日照条件下用混合选择法对两个亚热带优质蛋白
玉米群体进行早开花选择 ,多点联合评价试验表明 ,
平均每轮提早抽丝 210 d 和 116 d ,ASI 每轮缩短
1111 d 和 0197 d , 籽 粒 产 量 平 均 每 轮 递 增
513 %[18 ,19 ] 。本试验的结果与上述试验有相同的变
化趋势 ,但由于本试验的混合选择是在较低纬度地
区进行 ,因此对光周期的敏感性较弱 ,群体的选择响
应也相对较小。用群体测交种计算群体的间接选择
响应是评价群体配合力改良效果的一种重要方法。
它是群体评价试验的必要补充 ,它可以广泛地评价
许多性状的配合力改良效果。如本试验中株高、穗
位高、单株叶片数、雄穗分枝数、秃尖长、穗粗、穗行
数、行粒数、籽粒深度和单株产量等的间接选择响应
显著 ,说明这些性状的配合力得到了有效改良。
312 　分子检测与表型分析比较
本研究不仅从表型上对墨白 964 群体进行了分
析 ,还应用 SSR 分子标记进行了分析 ,从分析结果
看 ,分子标记的结果与表型分析结果吻合。各群体
农艺经济性状的表型变异系数变化趋势以及由分子
标记揭示的遗传多样性指数、基因型种类、基因型频
率和遗传距离变化情况均反映出随着选择的进行群
体内个体间的遗传差异将会下降。这可能是连续对
开花期性状定向选择的结果 ,也可能还与群体有效
含量及选择强度引起的遗传漂变有关。Labate J A
等 (1997)用 RFLP 对衣阿华坚秆综合种 (BSSS) 和衣
阿华抗螟综合种 (BSCB1) 经 12 轮相互轮回选择后
的群体 C12及原始群体 C0 进行遗传多样性分析 ,发
现群体遗传多样性随着选择的进行因发生遗传漂移
而下降 ,群体内基因多样性从 C0 群体的 0149 和
0158 下降到 C12群体的 0134 和 0132[10 ] 。本试验 SSR
检测中有些位点出现漂移记录 ,干扰了基因型频率
的统计 ,这可能是由于抽样时样本容量小引起的。
因此 ,作者认为 SSR 等分子标记技术可作为检测玉
米种质资源遗传多样性和研究群体改良效果的重要
手段 ,以减少田间种植鉴定的工作量和环境影响带
来的试验误差 ,但需要增加样本的容量 ,以减小漂移
带来的干扰。
313 　热带玉米种质群体适应性改良及墨白 964 的
育种价值探讨
　　热带玉米种质引入后 ,首先要对它们进行适应
性鉴定 ,但鉴定的同时 ,可采用控制双亲的混合选择
法对其熟期进行适应性改良 ,使之适应当地的生态
条件 ,以满足育种要求。本研究的结果表明 ,随着选
择的进行 ,群体内个体间的遗传差异会因连续对开
花期性状的定向选择以及因群体含量和选择强度引
起的遗传漂变而出现下降趋势。因此 ,如需增加选
择次数 ,则应尽可能扩大群体规模 ,增加有效群体含
量 ,适当降低选择强度 ,减小遗传漂移 ,才可能保持
种质群体的遗传多样性。但需指出在群体适应性改
良过程中的自然选择是不容忽视的。如外来群体在
异地种植的营养生长与生殖生长严重失调 ,造成空
秆等。这种不受人为控制的选择作用势必对群体的
遗传变异造成一定影响。它不会因为群体改良方法
和选择强度而改变。这些都是热带玉米种质群体适
应性改良中必须重视的问题。从四川的光照条件和
试验结果来看 ,可把混合选择控制在 2～3 轮 ,这样
可以保持种质群体较大的遗传多样性 ,同时又在较
短时间内解决群体的适应性。墨白 964 引入前名称
为 Pop132 ,系国际玉米小麦改良中心热带种质群体 ,
具有抗病性强 ,持绿期长 ,生物学产量高等遗传特
性。已有研究表明 ,它是较适合四川生态条件的外
源种质之一。本研究表明 ,墨白 964 具有丰富的遗
传多样性 ,可直接选择早熟抗病单株组成优良群体
或选育自交系。从研究结果看 ,在 C0 群体或 C1、C2
群体中选择到抗病、持绿期长、生物学产量高的个体
机会更大。但其植株、穗位较高且光周期反应敏感。
若按杂种优势群用恰当的温带适应性种质与其进行
杂交 ,则不仅可保持杂交后代的抗病性 ,还可降低株
高 ,并钝化其光周期敏感反应。因此可以通过导入
温带种质的方法使其成为稳定性较好的品种 ,直接
用于生产。也可进一步将改良群体逐步北移进行
“接力式”驯化改良 ,并从中选育优良自交系 ,供育种
利用。同时本实验结果表明 ,墨白 964 群体经 2～3
轮改良后在产量及部分产量构成性状上有较高的间
接选择响应 ,说明这些性状的配合力得到了有效改
良 ,但株高、穗位高与对照相比仍有显著差异 ,还须
进一步改良。
致　谢 :本研究室内分析部分在四川农业大学植物
遗传育种省级重点实验室完成 ,实验过程中得到了
889 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

任正隆教授的热情关心和悉心指导 ,论文撰写过程
中得到了张世煌教授的悉心指导 ,谨此一并表示深
切的谢意。
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maize population Ⅱ1Correlated responses1 Acta Agronomica Sinica (作
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[20 ] 　Gao Z2R(高之仁) 1 Quantitative Genetics(数量遗传学) 1 Chengdu :
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《园艺学报》是中国园艺学会主办的学术刊物 ,刊载有关果树、蔬菜、观赏植物和西瓜、甜瓜等方面未曾发
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989　10 期 夏九成等 :控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白 964 的改良效应