全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 866 - 871 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　866～871 页
玉米根系分区交替供应水、氮的效应与高效利用机理
胡田田　康绍忠　高明霞　张富仓
(西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室 , 陕西杨凌 712100)
摘 　要 　用营养液培养进行玉米根系分区交替供应水氮的模拟实验 ,在不同时间测定了玉米各 1/ 2 根系的根系活力和
根分泌物、根系和地上部干重及其含氮量。结果表明 ,处理 1 d、3 d、5 d 时 ,半边根系充分供应水分和 (或)氮素 ,供应边根
系活力显著大于胁迫边和对照 ;处理 6 d 时 ,半边供氮的供应边根系分泌草酸显著增多 ,半边根系供水和半边根系供应
水、氮处理的两个 1/ 2 根系分泌草酸均明显减少 ,且以胁迫边减小幅度更大。经两次交替即 18 d 处理 ,交替供应水、氮的
玉米地上部干重明显增大 ;交替供应水分和 (或)氮素的 3 个处理 ,均表现出交替后恢复供应边 1/ 2 根系增重速率显著大
于另 1/ 2 根系和对照的补偿生长 ,从而使各处理根系总干重均显著大于对照 ;而且这 3 个处理地上部含氮量降低 ,氮素
利用效率明显提高。
关键词 　玉米 ;根系分区交替供应水、氮 ;干物质积累 ;补偿效应 ;氮素利用效率
中图分类号 : S513
Effects and Mechanisms of Alternate Water and Nitrogen Supply to Partial Root
Zone of Maize
HU Tian2Tian ,KANG Shao2Zhong ,GAO Ming2Xia ,ZHANG Fu2Cang
( Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering in Arid and Semiarid Areas of Ministry of Education , Northwest Sci2Tech University of Agriculture and
Forestry , Yangling 712100 , Shaanxi , China)
Abstract 　Effects of alternate water and (or) nitrogen supply to partial root zone of maize were studied by using split2root
and solution culture technique1 The results showed that the dry weight of maize shoots for alternate supply of water and N
(AWN) was significantly raised but not for alternate water supply (AW) and alternate N supply (AN) 1 In contrast , com2
bined root dry weight and nitrogen use efficiency increased markedly for all stress treatments1 After 6 days of treatment , the
amount of oxalic acid exudated from the non2stressed half root system of AN increased markedly but not for the stressed
half1 Exudation of all half roots of AW and AWN decreased1 For each treatment , the root activity of the non2stressed half
root system increased a great deal as compared with that of the other half and the control after 1 , 3 and 5 days of treatment1
After each alternation , the rates of biomass accumulation of the all previously stressed half roots were significantly higher
than those of the other half and the control1 These results suggested that compensation effect occurred in the process of al2
ternate water and (or) N supply to partial root zone of maize1
Key words 　Maize ; Alternate supply of water and (or) nitrogen to partial root zone ; Dry biomass accumulation ; Compen2
sation effects ; Nitrogen use efficiency
　　近年来 ,有关植物对水分、养分局部供应的反应
以及适应机制方面的研究逐渐增多。研究和实践证
明 ,控制性根系分区交替灌溉具有明显的节水增产
效果[1～3 ] 。一些研究指出 ,局部供应磷素可以促进
小麦幼苗生长及同化物向根系的运输[4 ] ;局部供应
氮、锌元素有利于根系向养分富集区生长[5 ,6 ] 。水
分和养分尤其是氮素是密切关联的两大作物生长因
子。但截止目前 ,有关水分、养分局部供应的报道 ,
对水分或养分单因素的研究相对较多 ,将两者结合
起来的研究很少。而且 ,局部供应养分的研究多局
繱基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 50279043) 与国家重点基础研究发展规划项目 ( 1999011708) 和“十五”国家重大科技专项
(2001AA242091)资助。
作者简介 :胡田田 (1966 - ) ,副研究员 ,博士。从事水分、养分高效利用与调控研究。
Received(收稿日期) :2003204229 , Accepted (接受日期) : 20042012111

限于植物养分吸收量及生长的变化 ,交替供水方式
的研究又大多集中在节水增产效果上 ;对根系吸收
功能和养分利用的研究很少。鉴于此 ,本文将水分、
养分 (N 素) 结合起来 ,于一定时间间隔进行根系分
区交替供应 ,研究其对玉米生长、养分利用及根系功
能的影响 ,以期揭示玉米对水分、N 素局部供应的适
应机制。
1 　材料与方法
111 　实验设计
　　供试作物为陕单 9 号玉米 (正交) 。种子经沙盘
育苗至 2 叶 1 芯时移至自制的分根盒 (长 ×宽 ×高
为 14 cm ×915 cm ×8 cm)中 ,盒外包裹 4 层黑色塑料
布遮光 ,盒内盛 1/ 2 Hoagland 全营养液 (以下简称全
营养液) ,每盒 3 株。玉米在全营养液中生长 24 d
后进行处理。4 个处理分别为 :对照 (CK) ,分根盒两
边同时供应全营养液 (分别用 NcWc1和 NcWc2表示) ;
交替供应水分 ( AW) : 分根盒一边为全营养液
(NcWa) ,另一边为含 PEG 6000 的 - 012 MPa 全营养
液 (NcWb) ;交替供应氮素 (AN) :分根盒一边为全营
养液 (N1Wc ) ,另一边为 1/ 2 Hoagland 无氮营养液
(N0Wc) [7 ] ;交替供应水氮 (AWN) :分根盒一边为全
营养液 (N1Wa) ,另一边为含 PEG 6000 的 - 012 MPa
的 1/ 2 Hoagland 无氮营养液 (N0Wb) 。NcWa、N1Wc、
N1Wa 营养液组成与 NcWc1和 NcWc2相同 ,为了反映
另一半及交替后的情形而用不同符号表示。营养液
pH调至 613 ±012。重复 5 次。每处理 6 d ,两边营
养液进行交替。共交替 2 次 ,处理 18 d (图 1) 。整个
培养过程中 ,每 3～4 d 更换一次营养液 ,每天上、下
午各通气 2 h 并补加 1～2 次营养液。
实验于 2001 年 10～12 月在西北农林科技大学
教育部旱区农业水土工程重点实验室温室中进行。
用生物灯进行照光 ,有效光量子密度为 250～300
μmol·m - 2·s - 1 , 光暗周期为 14 h/ 10 h , 昼夜温度为
24 ℃/ 18 ℃,相对湿度 60 %～80 %。
图 1 实验处理示意图
Fig11 Diagram of experimental treatments
768　9 期 胡田田等 :玉米根系分区交替供应水、氮的效应与高效利用机理 　　　

112 　测定方法
分别于处理 1、3、5 d 时用 TTC(氯化三苯基四氮
唑)还原法测定根尖部位根系活力[8 ] ,以单位时间单
位根尖鲜重还原的 TTC量 (还原强度)表示 ;处理 6 d
时收集并用日本 Waters 高效液相色谱仪测定根系
分泌物中的有机酸含量[9 ,10 ] ;处理 6 d、12 d、18 d 时
分别收获两边根系及地上部 ,烘干称重并用日本
VS2KTP 自动定氮仪测定其含氮量。
113 　数据处理
图中数据计算其标准误 ,表中数据进行方差分
析和 Duncan’s 多重比较 (α= 0105) ,判断处理之间
差异的显著性。
2 　结果与分析
211 　根系分区交替供应水、氮对玉米根系与地上部
生长的影响
21111 　地上部干重　　图 2 表明 ,处理 6 d ,半边根
系充分供应水分或氮素和半边根系充分供应水氮处
理的玉米地上部干重 ,与对照即两边根系均充分供
应水、氮之间没有差异。处理 12 d 和 18 d ,水氮同
时交替供应 (AWN) 的玉米地上部干重显著高于其
他处理 ;交替供水 (AW)和交替供氮 (AN)与对照 (CK)
之间无差异。说明根系分区交替供应水、氮并未降
低玉米的干物质积累 ,甚至还有明显的促进作用。
图 2 不同处理地上部干重的动态变化
Fig12 Dynamics of shoot dry weight of all treatments
21112 　根系的补偿生长 　　不同处理时间 4 个处
理两边根系总干重的结果表明 ,处理 6 d 和 12 d ,
水、氮同时交替供应明显高于其他处理 ,特别是处理
12 d 时增长幅度更大 ;交替供应水分或氮素的处理 ,
与对照之间无差异。处理 18 d 时 ,各处理根系总干
重呈现出水、氮同时交替供应 > 交替供水和交替供
氮 > 对照的规律 (图 3) 。可见 ,交替供应水分和氮
素能够明显促进玉米根系的生长。
图 3 不同处理根系总干重的动态变化
Fig13 Dynamics of combined root dry weight of all treatments
　　1/ 2 根系干重的结果 (图 42a ,b) 与两边根系总
干重的结果有所不同。处理 6 d 时 ,各处理之间无
差异。处理 12 d 和 18 d 时 ,交替供应水、氮显著高
于其他处理 ,但任一处理的两个 1/ 2 根系之间多重
比较差异不显著。从图中还可以看出 ,与对照不同 ,
其他 3 个处理每两个 1/ 2 根系干重呈交替上升规
律。表 1 表明 ,无论第一次交替或是第二次交替 6 d
后 ,无论交替供水、交替供氮、或交替供应水氮 ,各处
理交替后恢复供应的 1/ 2 根系增长速率明显提高 ,
显著大于 CK和另 1/ 2 根系 ;交替供应水、氮处理的
效应更明显 ,其值可达另 1/ 2 根系的 117～215 倍 ;
而对照的两个 1/ 2 根系增长速率差异不显著且最
低。因此 ,在分根交替供应水、氮条件下 ,玉米根系
生长对局部供应水、氮和胁迫后的恢复供应存在显
著的补偿效应。
21113 　根冠比　　图 5 表明 ,各处理进行至 6 d 和
12 d 时 ,玉米的根冠比与对照之间没有差异 ,随处理
时间延长 ,所有根冠比均减小 ,但减小幅度不同。
水、氮同时交替供应和对照的减小幅度大于交替供
应水分或氮素的处理。处理 18 d 时 ,交替供水和交
替供氮的根冠比明显大于对照和水、氮同时交替供
应处理 ,前两者或后两者之间均无差异。说明交替
供水和交替供氮 ,会相对促进根系生长 ;水、氮同时
交替供应 ,对地上部和根系生长均有明显的促进作
用 ,地上部和根系生长比较协调。
212 　根系分区交替供应水氮条件下玉米氮素的吸
收利用
　　分根交替供应水氮处理 18 d 的结果表明 (表
2) ,虽然各处理之间整株玉米的氮素利用效率差异
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不显著 ,但地上部氮素利用效率呈现出水、氮同时交
替供应、交替供水和交替供氮明显大于对照的规律。
从含氮量的结果可以看出 ,各处理根系含氮量与对
照之间多重比较差异不显著 ;而地上部含氮量对照
显著大于其他处理。可见 ,对于充分供应水氮的对
照 ,其地上部存在氮素的奢侈吸收 ;根系分区交替供
应水、氮可以减小作物对氮素的奢侈吸收 ,提高氮素
生产效率。
图 4 不同处理 1/ 2 根系干重的动态变化
Fig14 Dynamics of each half2root dry weight of all treatments
处理开始时各 1/ 2 根区水氮供应情况 NcWc1 , NcWc2 , NcWa , NcWb ,N1Wc , N0Wc ,N1Wa , N0Wb 用于代表各 1/ 2 根系。下同。
NcWc1 , NcWc2 , NcWa , NcWb ,N1Wc , N0Wc ,N1Wa , N0Wb were water and N supply regime for each half roots of CK, AW , AN and AWN , respectively , at
the beginning of treatments and here represented individual half roots1 The same was in the following1
表 1 不同处理 1/ 2 根系干重的平均增长速率
Table 1 The average increase rate of dry weight of each half root system for all treatments( mg/ d)
处理时期
Treatment period NcWc1 NcWc2 NcWa NcWb N1Wc N0Wc N1Wa N0Wb
第一次交替后
1st alternation period 1167 d 2100 d 6148 c 11141 b 6183 c 11100 b 12133 b 21119 a
第二次交替后
2nd alternation period 6100 e 8150 de 17102 b 9143 cd 11151 c 6133 e 20150 a 8114 de
　　注 :表中同一行数据后标不同字母者为差异显著 (α = 0105) 。下同。
Notes : Within each line , values followed by different letters are significantly different (α= 0105) 1 The same is in the following1
表 2 根系分区交替供应水、氮对玉米氮素吸收和利用的影响
Table 2 Effects of alternate water and ( or) N supply to partial root zone on N absorption and use of maize
项目 Item NcWc1 NcWc2 NcWa NcWb N1Wc N0Wc N1Wa N0Wb
根含氮量
N content of root (g/ kg) 25187 ab 2515 ab 27133 a 27193 a 24160 b 24164 b 26144 ab 25113 ab
根吸氮量
Root N accumulation (mg) 14193 b 15149 b 18123 a 18163 a 15157 b 15165 b 20146 a 18122 a
CK AW AN AWN
冠含氮量
N content of shoot (g/ kg) 32144 a 28168 b 29147 b 28125 b
冠吸氮量
Shoot N accumulation (mg) 63191 a 57106 b 56187 b 68193 a
地上部氮素利用效率
N use efficiency of shoot (g/ g N) 30183 b 34187 a 33194 a 35140 a
整株玉米氮素利用效率
N use efficiency of whole plant (g/ g N) 33143 a 35103 a 36112 a 36160 a
213 　局部供应水、氮条件下玉米根系功能的补偿
效应
21311 　根系活力 　　根系吸收功能最强的部位在
根尖 ,根尖部位的 TTC 还原强度是反应根系活力大
小的重要指标。表 3 表明 ,无论处理 1 d、3 d ,或是
5 d ,对照根系活力均属同时期最低 ,且两个 1/ 2 根
区之间多重比较差异不显著。其他处理则不同 ,与
对照相比 ,受胁迫的 1/ 2 根区的根系活力或增大或
不受影响 ,因处理和处理时间的不同而异。而充分
供应水分或 (和)氮素的 1/ 2 根区的根系活力均明显
968　9 期 胡田田等 :玉米根系分区交替供应水、氮的效应与高效利用机理 　　　

大于另 1/ 2 根区及对照 ,多重比较差异显著。说明
对于局部充分供应水分和养分 ,作物根系能够通过
大幅度提高局部根系的吸收能力 ,来弥补供应减少
可能引起的影响。这是作物的适应性调节机制。
表 3 不同处理玉米根尖的 TTC还原强度
Table 3 The TTC reductive intensity by root tip of each half root system for all treatments
处理时间
Days after treatment (d)
项目
Item NcWc1 NcWc2 NcWa NcWb N1Wc N0Wc N1Wa N0Wb
1 TTC还原强度TTC reductive intensity 31315 d 35717 d 50118 a 38113 c 45118 b 34815 d 46510 b 33718 d
增加幅度
Proportion of increase 49152 13162 34162 38156
3 TTC还原强度TTC reductive intensity 40011 b 39113 b 53013 a 40715 b 50415 a 41710 b 53715 a 37914 b
增加幅度
Proportion of increase 34102 27150 35184
5 TTC还原强度TTC reductive intensity 38312 d 35814 d 44410 c 36218 d 54916 b 43814 c 62614 a 37814 d
增加幅度
Proportion of increase 19174 48122 18123 68193
　　注 : 11 TTC还原强度单位 :μg TTC·h - 1·g - 1RFW。21 增加幅度 ( %) 以同期 NcWc1和 NcWc2的平均值为基数计算。
Notes : 11 TTC reductive intensity is showed asμgTTC·h - 1·g - 1RFW1 21 Proportion of increase ( %) is calculated based on the average of NcWc1 and NcWc21
图 5 不同处理根冠比的动态变化
Fig. 5 Dynamics of root/ shoot ratio of all treatments
图 6 不同处理对根系分泌草酸的影响
Fig. 6 The effect of water and N supply on oxalic acid
exudate from each half2root21312 　根系分泌物 　　处理 6 d 时 ,不同处理玉米根系分泌物中均可检测出草酸 ,而且处理之间差异显著。半边根系供应氮素的处理 ,供应边根系分泌
草酸比对照增加了 213 倍 ,胁迫边和对照无差异 ;半
边根系充分供水和半边根系充分供应水氮的处理 ,
两边根系分泌草酸均明显减少 ,且胁迫边减少幅度
更大 (图 6) 。以同一处理两个 1/ 2 根系分泌总量来
看 ,半边根系充分供应水分或氮素和半边根系充分
供应水分和氮素的处理比对照增减百分数分别为 :
- 35169 % ,135157 % , - 39132 %。另外 ,4 个处理 8
个 1/ 2 根系的分泌物中仅半边根系供应氮素的胁迫
边检测到 3127μg/ mL 的酒石酸。
3 　讨论
植物通过自身调节 ,具有适应环境的潜力。一
些研究表明 ,局部供应水分或养分条件下 ,供应区根
系的吸收能力、水分传导速率明显增大 ,根系生长也
受到促进[11 ,12 ] ;整个根区土壤经干湿交替后 ,根系
水分传导明显增加 ,并超过一直充分供水的对照 ,表
现出明显的补偿效应[13 ,14 ] 。本实验发现 ,半边根系
充分供应水分和 (或) 氮素 ,供应边根系活力显著大
于胁迫边和对照。交替供水、交替供氮和交替供应
水氮各处理 ,胁迫后恢复供应的 1/ 2 根系增重速率
明显提高 ,显著大于 CK和另 1/ 2 根系。这说明分
根交替供应水、氮能够刺激玉米根系生长及吸收功
能对局部供应水、氮和胁迫后恢复供应的补偿效应 ,
从而增进根系的吸收能力和生长作用 ,进一步加速
玉米地上部的生长 (表 1 ,表 3 ,图 2 ,图 3) 。因而 ,作
物对交替供应水、氮的适应机制首先表现在根系吸
收功能 ,而后依次表现在根系及地上部生长上。这
与 van Vuuren et al1 有关根系对土壤中局部丰富氮
素耗竭的机制类似[15 ] 。
078 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

作物为正常生长需要维持一定的根冠比 ,但根
冠比过大会出现根系冗余[16 ] ,消耗较多的同化产
物 ,削弱地上部生长 ,降低产量。本研究表明 ,水氮
同时交替供应处理的根冠比小于交替供水和交替供
氮的。这是因为 ,水分或氮素相对缺乏时植物通过
增加根系生长来吸收较多的水分和养分 ,水、氮协调
供应对地上部和根系生长均有利。因而 ,水、氮同时
交替供应 ,可以减小根系冗余 ,提高地上部分所占比
例 ,有助于提高产量和水肥利用率。本实验中该处
理地上部干重和氮素利用效率最高证实了这一点。
目前 ,关于水分胁迫条件下根系分泌物的研究
很少[18 ] 。而且 ,仅有的研究是通过根系处在均一环
境中进行的 ,对于局部供应水分情况下根系分泌物
的研究 ,还未见报道。一些研究表明 ,水分胁迫条件
下根系增加脂类物质的分泌 ;糖类分泌增多或不变 ;
游离氨基酸增减不一[18～20 ] 。本研究发现 ,半边根
系充分供水和半边根系充分供应水氮的处理 ,两边
根系分泌的草酸均明显减少 ,胁迫边减少幅度更大 ,
这可能是植物以降低水分胁迫根系环境中的渗透压
而提高其水势的一种适应性反应。其机理有待进一
步研究。
有关氮素供应状况对根分泌物影响的研究 ,国
外有少数报道[21～23 ] ,但尚未涉及局部供氮的情形。
这些研究表明 ,氮素供应减少时单位根重的根分泌
物增多。Darwent et al1 研究认为 ,大麦根分泌物随
地上部 NO -3 2N 浓度减少而增加 ,而且这种增加是由
于 NO -3 2N 供应减少引起根长增加的结果[23 ] 。本研
究发现 ,对于根系分泌的草酸 ,不论供应边还是两边
的总和 ,均是半边根系充分供应氮素的处理较对照
显著增加。这与植物为适应磷、铁、锌等养分胁迫而
增加低分子有机酸分泌相类似[10 ,17 ]。但又有所不
同 ,本研究是供应边有机酸分泌增加而胁迫边不受
影响。
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