全 文 ：Vol131 , No12
pp1 234 - 237 　Feb1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 2 期2005 年 2 月 　234～237 页
玉米种苗转化过程中盾片的超微结构观察
冯　波　董树亭 3 　高荣岐　胡昌浩　王空军
(山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018)
摘 　要 :对掖单 22 玉米种苗转化过程中盾片的超微结构进行了观察。成熟玉米种子盾片中的主要贮藏物质是蛋白质和
脂肪 ,它们分别贮藏在蛋白体和脂体中 ,没有发现含有淀粉粒的质体。在萌发过程中 ,盾片中的蛋白体和脂体都呈现解
体 —生成 —再解体的过程。种苗转化的第 8 天部分质体中出现淀粉粒 ,不久淀粉粒被降解。盾片不同部位的细胞内贮
藏物质降解的速度不同 ,上皮细胞的降解速度大于内部细胞。
关键词 :玉米 ;种苗转化 ;盾片 ;超微结构
中图分类号 : S513
Ultrastructure of Maize Scutellum during Seed2seedling Transformation
FENG Bo , DONG Shu2Ting 3 , GAO Rong2Qi , HU Chang2Hao , WANG Kong2Jun
( Agronomy Academy , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong , China)
Abstract :The ultra2structure of scutellum was observed during seed2seedling transformation1 The main store in mature seed
scutellum was protein and lipid , which were specially stored in protein body and lipid body , and there was no plastid with
starch in cells1 During germination , the protein body and lipid body showed the tendency of degradation2synthesis2
degradation1 Starch grain was produced in some plastid at 8 d after germination , then degraded1 The store in different parts
of scutellum had different degradation rates1 The rate was faster in the epithelial cells than that of the inner cells1
Key words :Maize ; Seed2seedling transformation ; Scutellum; Ultra2structure
　　玉米盾片着生于胚轴的旁侧 ,其远离胚轴的一
面紧靠胚乳 ,盾片上皮细胞与胚乳细胞毗邻。在玉
米种子萌发过程中 ,盾片不仅将自身贮藏的营养物
质供给胚和其他生长部分 ,其更重要的作用是消化、
吸收胚乳中的养分 ,转运给正在生长的胚[1 ] 。高荣
岐 (1997)曾研究了玉米籽粒形成过程中盾片的超微
结构变化 ,揭示了盾片在籽粒形成过程中的作用及
机理[2 ] 。但对于盾片在萌发过程中的作用研究还很
少。为此笔者做了以下研究 ,旨在阐明萌发过程中
盾片的超微结构变化及其作用机理。
1 　材料与方法
研究材料为掖单 22。选取籽粒饱满的种子于
全自动光照培养箱 ( GZ025 型) 中在 25 ℃条件下培
养 ,于萌发后的 0、2、4、8、12 d 切取盾片顶部与胚乳
相邻部位 ,样品用 4 %戊二醛前固定 ,磷酸缓冲液冲
洗 ,再用 1 %锇酸后固定 ,乙醇梯度脱水 , Epon2812
(环氧树脂)浸透与包埋 ,LKB27800 型超薄切片机切
片 ,用醋酸双氧铀 —柠檬酸铅双重染色 ,在 J EM2
1200EX型透射电镜下观察照相。
2 　结果
211 　成熟种子盾片的超微结构
　　成熟种子盾片上皮细胞外壁和纵切向壁的外段
有明显次生加厚现象 (图版 Ⅰ21 ,2 ,3 ,5 ,7 ,8) ,盾片
内部细胞为薄壁细胞 (图版 Ⅱ21 ,2 ,3 ,4 ,5) 。细胞之
间 ,在薄壁的区段上以及与内部薄壁细胞相邻的壁
上的某些部位有大量的胞间连丝 (图版 Ⅰ22 ; 图版
Ⅱ22 ,3) ,相邻细胞的原生质可以由此沟通。明显增
厚的壁上无胞间连丝。细胞质内分布着大量的蛋白
体和脂体 ,蛋白体和脂体附近有线粒体存在 (图版
繱基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30471025) ;农业科技跨越计划 (2003 ,19 号) 。
作者简介 : 冯波 (1976 - ) , 现工作单位 :山东省农科院作物所。Tel : 053123179925 　3 通讯作者 :董树亭 ,山东农业大学校长办公室。
Received(收稿日期) :2003209216 ,Accepted(接受日期) : 20042052291

Ⅰ22) 。
蛋白体是种子中贮藏蛋白质的场所 ,广泛分布
在盾片细胞内 ,其大小、数量及结构在不同部位有所
差异。成熟种子盾片上皮细胞内的蛋白体大小不
一 ,随机分布在细胞质内 (图版 Ⅰ21) ;盾片内部细胞
的蛋白体则被大量脂体包围着 ,断面呈花环状 (图版
Ⅱ26) 。
盾片是玉米种子脂肪的主要贮存场所 ,脂肪贮
藏在脂体中 ,脂体呈球形分布在细胞质中。在上皮
细胞中 ,部分脂体紧密而有规律地分布在细胞膜的
内周 ,且体积较小。也有一些脂体随机分布在细胞
质中 ,有的较大 (图版 Ⅰ21) 。盾片内部细胞中围绕
蛋白体的脂体体积比上皮细胞中位于细胞膜附近的
脂体大 (图版 Ⅱ21) 。成熟盾片细胞内没有发现含有
淀粉粒的质体。
212 　种苗转化过程中盾片细胞超微结构和内含物
的变化
21211 　种苗转化过程中盾片细胞超微结构的变化
　　萌发 2 d 的盾片上皮细胞中 ,脂体开始解体 ,数
量大幅减少。粗面内质网丰富 ,结构比较清晰 (图版
Ⅰ24) 。线粒体数量增多 ,内膜结构较清楚。部分蛋
白体开始解体。萌发 2 d 后的盾片内部细胞与同期
的上皮细胞相比 ,脂体仍然围绕蛋白体分布 ,但由于
蛋白体和脂体解体 ,结构不如以前清楚。小液泡开
始出现。内质网不如上皮细胞中丰富 ,在质体中仍
然没有发现淀粉粒 (图版 Ⅱ22) 。
萌发 4 d 的盾片上皮细胞变长 ,细胞壁仍有部
分加厚 (图版 Ⅰ25) 。线粒体数量多 ,结构清晰 ,主要
分布在细胞质膜附近 ,少数分布在液泡附近。质体
数量开始增多 ,结构比较清晰。脂体中脂肪已经完
全降解。细胞内充满了大小不一的液泡。盾片内部
细胞内脂体也已经解体 ,液泡内有新形成的絮状蛋
白质。粗面内质网数量减少且多为短的片段 ,表面
分布着大量的核糖体 (图版 Ⅱ27) 。
萌发第 8 天的盾片上皮细胞线粒体仍然丰富 ,
膜结构清晰 ,内质网多为小的片段 ,大部分分布在液
泡附近。质体呈现多种形态 ,其中以长圆形较多 ,质
体内存在许多片层 (图版 Ⅰ26) ,形成原片层的质体
含有淀粉粒。在细胞质膜的附近有一些既不是线粒
体 ,也不是质体的圆形体 ,推测是圆球体 (图版 Ⅰ2
7) 。圆球体吞没某些细胞器及营养物质 ,并将其溶
解和液泡化。盾片内部细胞液泡内的絮状沉淀逐渐
汇集成规则的圆球形 (图版 Ⅱ24) 。部分质体与脂体
紧靠粗面内质网的管状结构。但细胞内的细胞质浓
度明显减小。
萌发 12 d 后盾片上皮细胞又出现了大量不规
则形脂体 ,细胞质浓度很小 ,在细胞质膜附近发现正
在解体的高尔基体 ,但无线粒体 ,细胞核也开始降解
(图版 Ⅰ28) 。盾片内部细胞脂体、蛋白质数量增多。
内质网大部分降解 ,偶尔也有少数短的片段。线粒
体很少而且开始降解 ,外膜破裂 ,内膜结构不清晰。
细胞质浓度很小 (图版 Ⅱ25) 。
21212 　种苗转化过程中盾片内贮藏物质的变化
2121211 　蛋白体内物质的变化 　　种子萌发时 ,蛋
白体内物质发生酶解 ,通过膜将小分子释放出来 ,为
胚的生长提供营养物质和能量。蛋白体中残余蛋白
质凝集成电子密度高的小块附着在泡膜上或游离在
泡液中。蛋白体相互融合形成液泡[3 ] 。
萌发后第 4～8 天 ,盾片细胞中分散的小液泡已
经有絮状蛋白质 (图版 Ⅰ27 ;图版 Ⅱ23 ,4 ,7) ,由于它
的积累 ,某些区域的蛋白质形成了松散的团块 ,团块
越聚集越大 ,密度越来越高 ,进而形成近似球形的蛋
白体 (图版 Ⅰ27 ;图版 Ⅱ25) 。刚形成的蛋白质体组
织松散 ,内部有许多空隙 ,周边也不整齐 ,而后呈球
形或椭圆形 ,并伴随蛋白质浓缩或结晶密度增大。
(图版 Ⅱ24 ,5 ,7) 。
2121212 　脂体内物质的变化 　　脂体是脂肪的贮
存场所 ,萌发前的脂体呈球形分布在细胞质中 (图版
Ⅰ21 ,2 ;图版 Ⅱ21) ,随着萌发时间的增加 ,脂体内脂
肪逐渐降解 ,使脂体形状逐渐变得不规则 (图版 Ⅰ2
3 ,4 ;图版 Ⅱ22) 。在萌发后的第 4 天 ,脂体内脂肪已
经大部分降解 (图版 Ⅰ25 ,6 ;图版 Ⅱ23) ,但在萌发后
第 12 d 细胞内又出现新形成的脂体 ,新形成的脂体
形状不规则 ,且体积较大 (图版 Ⅰ28 ;图版Ⅱ25) 。
2121213 　淀粉粒的变化 　　在电镜下未发现干种
子盾片细胞中有淀粉粒的存在 (图版 Ⅰ21 ,2 ;图版
Ⅱ21) ,在种子萌发至第 8 天时 ,含有原片层的质体
产生淀粉粒 (图版 Ⅰ27 ;图版 Ⅱ24) 。在萌发 12 d 的
盾片上皮细胞和内部细胞中都没有发现质体中有淀
粉粒 ,说明已被降解了 (图版 Ⅰ28 ;图版 Ⅱ25) 。
3 　讨论
311 　盾片细胞的特点
　　盾片上皮细胞与内部细胞在结构、内含物的数
量、形态以及在种子萌发过程中的降解程度等方面
都存在着差异。
532　第 2 期 冯 　波等 :玉米种苗转化过程中盾片的超微结构观察 　　　

首先是细胞壁的不同。上皮细胞的外壁和径向
壁外段都加厚 ,既有初生壁的加厚 ,也有次生壁的加
厚。这一点与高荣岐 (1997)认为盾片上皮细胞的加
厚只是次生加厚的观点略有不同[2 ] ,而内部细胞的
细胞壁都没有加厚现象。上皮细胞不加厚部分的细
胞壁和内部细胞的细胞壁上存在着大量的胞间连
丝 ,而加厚的细胞壁上没有胞间连丝。众多的胞间
连丝使盾片各细胞间的物质输导得以顺利进行 ,盾
片与胚乳细胞相邻 ,作为吸收胚乳养分供胚利用的
吸收组织 ,其中起特殊吸器作用的主要是上皮细胞 ,
上皮细胞是腺体细胞 ,能够分泌一些酶类来分解胚
乳中的营养物质。另外 ,上皮细胞壁的加厚部分尽
管没有发现胞间连丝 ,但可能存在能够感知和传输
激素信号的特殊成分 ,从而和胚乳上皮细胞之间进
行物质交换和信息交流[4 ] 。其次 ,盾片上皮细胞和内
部细胞中物质的降解速度不同 ,前者明显快于后者 ,
而且 ,同一层细胞间各细胞的降解速度也不一样。
上皮细胞和内部细胞的贮藏蛋白质存在形式不
同。前者以蛋白质的形式存在于细胞基质中 ,而后
者则以蛋白体的形式存在。二者结构的不同注定了
其功能的不同 ,一般认为上皮细胞中存在于基质中
的蛋白质主要是一些酶蛋白[2 ] ,分泌各种水解酶用
来消化胚乳中的贮藏物质 ,而内部细胞蛋白体中的
蛋白质是贮藏蛋白 ,在种苗转化过程中 ,它被降解成
氨基酸供给正在生长的胚器官。
312 　种子萌发过程中盾片营养物质的动态变化
在种子萌发过程中 ,盾片中贮藏物质被逐渐降
解 ,同时也有新物质的合成与积累。
31211 　蛋白体内的物质变化 　　目前所知道的蛋
白体的功能是为种子萌发和种苗早期生长提供营养
物质和能量。部分研究证实 ,蛋白质合成是种子萌
发的重要步骤之一。孟祥红等[6 ]在研究了棉花种子
萌发的细胞化学后 ,提出了蛋白体降解的 3 种方式。
Citharel L (1985)和 Rost T L (1972) 研究认为 ,蛋白体
的不同解体方式似乎与其存在部位和萌发时解体的
先后顺序有一定的相关性[11 ] 。
随着种子的萌发 ,盾片细胞内的蛋白体发生较
大的变化。随着蛋白质的解体 ,蛋白体必定逐渐液
泡化。但是蛋白体的结构和存在位置是不同的 , 解
体也有早晚差异 ,笔者观察到玉米盾片中蛋白体的
解体主要有两种类型。一是内部解体型。处在蛋白
体内部的蛋白质首先解体成絮状或小块状碎片。随
解体程度的加深 ,絮状区域不断增大 ,使整个蛋白体
完全解体。二是周边解体型。蛋白体中处在外围的
蛋白质先解体而液泡化 ,内部没有解体的蛋白质游离
于液泡内 ,蛋白体的体积逐渐减少 ,最后完全解体。
在种苗转化过程的中后期 ,又发现蛋白体重新
形成的现象。重新形成的蛋白质有的先以絮状物出
现在液泡内 ,液泡由原来的不规则变成近球形 ,液泡
内的絮状物质逐渐累积 ,密度增加 ,形成近似球形的
蛋白体。也有的先形成一个空心球 ,后形成的蛋白
质向球内聚集 ,最后也形成实心的蛋白体。随着时
间的延长 ,新形成的蛋白体以后又被解体。
蛋白体的解体与形成现象表明 ,盾片具有吸收
转化胚乳中的贮藏物质 ,以及把吸收的养分供给正
在生长的胚的功能。而且 ,这种功能似乎是根据胚
发育的需要调节的 ,很可能也是植物本身的一种自
我调节机制。
值得注意的是 ,尽管成熟种子盾片内部细胞多
数蛋白体是未发生解体而保持完整的 ,但也有些蛋
白体内部已出现不同程度的网状或不规则的空洞。
蛋白体的提前解体现象可能是在盾片发育中积累的
蛋白质被分解 ,为某些部位的发育提供营养物质 ,以
及种子失水干燥或种子贮藏过程中蛋白质消耗等原
因造成的 ,其他植物也有类似现象[10 ] 。
31212 　脂体的降解与形成 　　在种苗转化过程中 ,
脂体也发生完全解体和重新形成的现象。此时的盾
片细胞内内质网已经大部分解体 ,线粒体膜也已经
破裂 ,推测胚乳中的贮藏物质解体后没有完全被利
用 ,一部分脂肪酸与甘油又经过一系列的转化形成
了新的脂体 ,以备营养物质大部分解体后 ,缓解供需
紧张的局面。这种现象可能与蛋白体消失后又合成
的现象具一致的作用机理。
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图 　版 　说 　明
G:高尔基体 ; IL :胞间层 ;LB :脂体 ;Mi :线粒体 ;N :细胞核 ;P :质体 ;Pb :蛋白体 ;PI :胞间连丝 ;Pr :蛋白质 ;PW:初生壁 ;RER :粗糙内质网 ;Rib :核糖
体 ;SP :圆球体 ;St :淀粉粒 ;SW:次生壁 ;V :液泡 ;W:细胞壁。
图版 Ⅰ
1 ,2 :萌发 0 d 的盾片上皮细胞 ( ×2 000 , ×25 000) ;3 ,4 :萌发 2 d 的盾片上皮细胞 ( ×2 000 , ×20 000) ;5 :萌发 4 d 的盾片上皮细胞 ( ×2 000) ;6 :
萌发 4 d 的盾片上皮细胞 ( ×7 500) ;7 :萌发 8 d 的盾片上皮细胞 ( ×2 000) ;8 :萌发 12 d 的盾片上皮细胞 ( ×2 000) 。
图版 Ⅱ
1 :萌发 0 d 的盾片内部细胞 ( ×2 000) ;2 :萌发 2 d 的内部细胞 ( ×2 000) ;3 :萌发 4 d 的盾片内部细胞 ( ×2 000) ;4 :萌发 8 d 的内部细胞 ( ×2 000) ;
5 :萌发 12 d 的内部细胞 ( ×2 000) ;6 :萌发 0 d 的内部细胞 ,示蛋白体的结构 ( ×7 500) ;7 :萌发 4 d 的内部细胞 ,示蛋白体的形成过程 ( ×7 500) ;
8 :萌发 8 d 的内部细胞 ,示内质网、核糖体、线粒体、质体 ( ×10 000) 。
Explanation of Plates
G: Golgi body ; IL : Intercellular layer ; LB : Lipid body ; Mi : Mitrochondrion ; N : Cell nucleus ; P : Plastid ; Pb : Protein body ; PI : Plasmodesmus ; PW: Primary
wall ; RER : Rough endoplasmic reticulum ; Rib : Ribosome ; SP : Spherosomeswere ; St : Starch grain ; SW: Secondary wall ; V : Vacuoleus ; W: Cell wall1
Plate Ⅰ
Fig11 ,2 : The epithelial cell of scutellum in 0 day after germination ( ×2 000 , ×25 000) ; Fig13 ,4 : The epithelial cell of scutellum in 2 d after germination
( ×2 000 , ×20 000) ; Fig15 :The epithelial cell of scutellum in 4 d after germination( ×2 000) ; Fig16 :The epithelial cell of scutellum in 4 d after germination
( ×7 500) ; Fig17 :The epithelial cell of scutellum in 8 d after germination( ×2000) ; Fig18 :The epithelial cell of scutellum in 12 d after germination( ×2 000) .
Plate Ⅱ
Fig11 : The inner cell of scutellum in 0 day after germination( ×2 000) ; Fig12 : The inner cell of scutellum in 2 d after germination( ×2 000) ; Fig131 The inner
cell of scutellum in 4 d after germination( ×2 000) 1 Fig14 : The inner cell of scutellum in 8 d after germination( ×2 000) ; Fig15 : The inner cell of scutellum in
12 d after germination( ×2 000) ; Fig16 : The inner cell of scutellum in 0 d after germination( ×7 500) , showing the structure of protein body ; Fig17 : The inner
cell of scutellum in 0 d after germination , showing the processing of protein body forming ( ×7 500) ; Fig18 : The inner cell of scutellum in 0 day after
germination , showing rough endoplasmic reticulum , ribosome mitrochondrion and plastid ( ×10 000) 1
732　第 2 期 冯 　波等 :玉米种苗转化过程中盾片的超微结构观察