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第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26KN o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. K2000
籼稻不同品种; 系G钾素积累动态变化的微区试验X
刘国栋　刘更另
; 中国农业科学院农业自然资源与农业区划研究所K北京　100081G
提　要　本研究用微区试验探索了两个钾高效品种; 系GK湘早糯1号和湘矮早9号M一个钾中效品种
; 系GK892642和一个钾低效品种; 系GKP3299F427821B 21在田间条件下钾素积累动态变化和钾素经济利
用效率的遗传差异L 这4种典型品种; 系G是经液培方法从256种品种; 系G中筛选得到的L 结果表明K在
低钾条件下K钾高效品种; 系G的钾素经济利用效率显著高于钾低效品种; 系GM4种典型品种; 系G的钾
素积累动态变化都遵循慢2快2慢这一 S2形变化规律L 不同品种; 系G对钠的反应差异明显M茎叶的钾、
钠含量互成显著的反相关K rn= 72= - 0. 59463 3 L
关键词　水稻M钾素积累M微区试验M动态变化
Stud ies on Respon se of Ind ica R ice Var ieties ; l inesG to D ifferen t
L evels
of Pota ss ium and Sod ium in a F ield M icro-Plot Tr ia l
L IU Guo2Dong 　L IU Geng2L ing
@Institu te of A g ricu ltu ra l N a tu ra l R esou rces and A g ricu ltu ra l R eg iona l P lann ing Y Ch inese A cad emy of A g ricu ltu ra l S ci2
encesYB eij ing 100081S
Abstract　A m icro2p lo t experim en t in the field w as conducted in fou r typ ica l ind ica rice vari2
et ies ; linesGK selected from 256 onesKw ith d ifferen t of po tassium efficiencies of u t iliza t ion.
T he m icro2p lo t w as con sisted of a PV P tube w ith bo th w id th and heigh t of 30 cm K i. e. 7. 07
×10- 2 m 2. T he tube w as in serted in to p low ing p layer un t il sub so ilKabou t 20 cm in the so il.
T h ree clum p s w ere p lan ted in each m icro2p lo t. T here w ere th ree K levelsP 0K 1 ; 60 kg
K 2SO 4 ö haGand 2 ; 120 kg K 2SO 4 ö haGand tw o N a levelsP 0 and 1 ; 39. 6 kg N a2SO 4 ö haGw ith
th ree rep lica tes. T here w ere 72 m icro2p lo ts in the tria l. Fou r rice variet ies ; linesG includ ing
tw o K2efficien t onesKX iangaizhao 9 and X iangzhonuo 1Kone m edium K2efficien t oneK 89-
642 and one K2ineff icien t oneKP3299F427821B 21 w ere u sed. T he resu lts show ed tha t K2effi2
cien t variet ies ; linesGw ere m uch bet ter in econom ic efficiencies of po tassium u tiliza t ion than
the K2ineff icien t ones. T he dynam ic changes of K accum u la t ion s in shoo t system s of a ll the
tested O. ind ica variet ies ; linesGobeyed sigm o id cu rves. T he varieta l d ifferences to sodium
w ere m arked. T he con ten ts of
po tassium in shoo t system w ere sign if ican t ly inversely in terrela ted w ith tho se of sod ium ; r =
- 0. 59463 3 Kn= 72G.
Key words　Ind ica riceMEfficiencies of K u tiliza t ionMM icro2p lo t t ria lMD ynam ic changes
已有的研究[ 1～ 6 ]表明K在液培条件下K水稻的吸钾速率、钾素利用效率、生物产量以及低
钾下适量补钠后K钾素利用效率的品种; 系G差异均达5% 或1% 水平的显著性K但液培实验的
X 本研究部分得到国家: 九五F科技攻关项目; 96200220220122G: 水稻耐低钾优异种质的筛选与创制研究F的资助
收稿日期P 1998208218K接收日期P 1999203228

客观性和可靠性都必须在田间条件下进行检验L 本研究试图以液培方法筛选得到的典型品种
; 系G为材料K用田间微区试验就此进行比较探讨L
1　材料与方法
1. 1　供试材料　　选用4种不同类型的籼稻品种; 系GP 2种钾高效品种; 系GP 湘早糯1号K湘
矮早9号K一种钾中效品种; 系GP 892642和一种钾低效品种; 系GP P3299F427821B 21L 这4种品
种; 系G是通过大量的研究比较后K从256种品种; 系G中筛选出来的L 分别采自湖南农业大学、
湖南省农业科学院和中国水稻研究所L
1. 2　田间基本情况　　本研究是在中国水稻研究所富阳试验基地A 区15号试验田完成的L
其 全氮含量为0. 2 2 5 % K碱解氮2 2 0m g ö kg ; 1. 2m o lL - 1N aOH 水解K扩散吸收法GK全磷
0. 06% K速效磷10. 5 m g ö kg; 0. 5 m o l L - 1N aHCO 3提取GK全钾2. 01% K速效钾66 m g ö kg; 1N
N H 4OA c 浸提GK有机质含量3. 28% KpH 6. 9K前作为绿肥K翻耕前全部割除运走L
1. 3　试验方法　　1. 3. 1　育秧　　1992年3月31日用0. 1% 氯化汞消毒15分钟K用自来水冲
洗4次后K于32℃培养箱中浸种24小时K催芽炼苗后于4月5日播种K秧龄26天K移栽前考查秧
苗素质K以湘矮早9号最好K叶片数为4. 1K茎基宽3. 0 mm KP3299F42782321B 21B 最差K叶片
数为3. 5K茎基宽2. 3 mm K另两个品种; 系G居中L
1. 3. 2　微区　　采用直径和高都为30 cm 的聚氯乙烯无底圆筒K在田间插至犁底层; 约20
cm G构成微区K每个微区的面积为7. 07×10- 2m 2L 每区内插6蔸K每蔸插3株L 分别于6月3日、
6月18日、7月4日各取走一蔸K用作含钾量和生物产量动态测定K并于移栽和收获时进行相应
的测定L 湘早糯1号K892642于7月26日收获K全生育期112天K湘矮早9号于7月31日收获K全
生育期117天KP3299F42782321B 21于9月7日收获K全生育期155天L
1. 3. 3　施肥与管理　　N ; 尿素和磷酸二氨G、P ; 磷酸二氨G都按常量施用P 120 kgN ö hm 2K60
kgP 2O 5 ö hm 2KK ; 硫酸钾G肥设0; 0 kgK2O ö hm 2G、1; 60 kgK2O ö hm 2G和2; 120 kgK2O ö hm 2G三
个水平KN a; 硫酸钠G设0; 0 kgN a2O ö hm 2G和1; 39. 6 kgN a2O ö hm 2G两个水平K每个品种; 系G设
6种处理K4种品种; 系G共24个处理K重复3次K总共72个微区K按完全随机区组设计L P、K、
N a 和50% 的N 都于移栽前配制成营养液施于泥中K另50% 的N 于5月12日以营养液的形式
追施L 于6月3日用甲胺磷治虫一次K其它都按大田常规管理进行L
1. 3. 4　钾、钠的测定　　用火焰光度法测定L 所有测定都重复3至4次L
2　结果与分析
2. 1　地上部钾含量动态变化的品种; 系G差异　　由图1可以清楚地看出P 1. 4种品种; 系G都
是秧苗期的含钾量最高K移栽后随着分蘖的进行K营养体迅速增大K体内钾的含量逐渐下降L
尤其是在分蘖盛期K因稻株的分蘖达到最大速率K地下部的吸钾速率与地上部的生长速率不
能同步K于是体内的钾素出现稀释效应K所以K此时是水稻体内钾含量的低谷期L 水稻体内
含钾曲线的谷深与吸钾总量呈反相关L 分蘖盛期过后K因无效分蘖逐渐死亡K其体内的营养
物质向有效分蘖转移K同时稻株的吸钾速率还在继续加快K而相对生长速率却在下降K于是
稻株的钾含量又逐渐上升K除 P3299F42782321B 21之外K其它3个品种; 系G在收获期进入含钾
量的第二高峰期L 就稻株体内的钾素分布来说K其总吸钾量的77% 都位于地上部K根系钾含
量最少K仅占8% K其余15% 则运送到了籽粒中[ 9 ]L
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图1　籼稻不同品种; 系G地上部钾素含量的动态变化La; 左KN a= 0KK= 0GMb; 右KN a= 0KK= 2G
F ig. 1　D ynam ic changes of K conten ts in shoo t system s of differen t ind ica
rice variet ies ; linesG. a; leftKN a= 0KK= 0GMb; righ tKN a= 0KK= 2G
2. 不论是施钠还是不施钠K所有4种品种; 系G含钾量的低谷期都是不施钾处理最明显K
随着钾素水平的提高K其低谷依次变平K在二水平钾处理下K曲线基本接近于平稳状态L 说
明不同钾处理对稻株体内钾含量的影响效果非常显著K尤其是钾敏感品种; 系GP3299F42782
321B 21的反应最为突出L
3. 除 P3299F42782321B 21外K其余3种品种; 系G收获期的含钾最差异为P 当钾为0水平时K
均在2% 以下K当钾为1水平时K均约为2% K当钾为2水平时K则都在2% 以上L 施钠后这三种
品种; 系G收获期的含钾量都普遍提高K这可能是由于钠进入土壤后K加速了交换性钾向水溶
性钾的转变K提高了土壤溶液的钾浓度K从而增加了稻株对钾的吸收L
4. P3299F42782321B 21的特点是P 生育期特别长; 155天GK植株高大K营养体发达K无效
分蘖多K结实率很低K至收获期时K其含钾量仅为1% 左右K约为另3种品种; 系G的一半或一
半以下L 其钾含量第二高峰期同样是以0水平钾处理最明显K一水平钾处理的低谷和第二高
峰还依稀可见K而二水平钾处理则几乎不再有第二高峰期L 这是因为田间施钾量高时K避免
了分蘖盛期因大量分蘖而引起体内钾素稀释效应的发生K从而使得钾含量曲线变得相对平
滑L 播后80天左右其体内含钾量开始急转直下K呈直线下降K这与其生长曲线的特性有非常
密切的关系L 另3种品种; 系G的对数生长期与分蘖的旺盛发生几乎是同步的K二者之间没有
截然的分界线K而 P3299F42782321B 21则在播后80天左右K才进入旺盛的对数生长期K营养体
迅速纵向发展K同时还保持着一定的分蘖势K甚至在高位节分蘖K因生物量的积累迅速增加
; 图2GK从而使体内的钾含量因生长而稀释K加之其吸钾能力不强K这时土壤溶液中钾已不能
满足其需要K所以钾含量水平急剧下降K以致到收获期时K其钾含量水平只有其它品种; 系G
的一半或一半以下K仅为1. 0% 左右K而收获期稻秆正常含钾量应为1. 73%～ 2. 53% [ 7 ]K显
然K它已处在严重的钾素饥饿状态L 外观形态上表现出分蘖多而结实穗少、种子瘦小和典型
缺钾病状L 缺钾稻株花粉粒的淀粉含量低K不能进行正常萌发K因而使许多小花败育[ 14 ]K这
可能是其结实率极低的主要原因L
5. 另外K 6月3日和6月18日两次取样分析的结果都是K地上部钾、钠含量呈极显著的互
为消长关系K其相关系数依次为 r; n= 72G= - 0. 56853 3 和 r; n= 72G= - 0. 59463 3 L 说明当土壤钾
5422期　　　　　　　　　刘国栋等P 籼稻不同品种; 系G钾素积累动态变化的微区试验　　　　　　　　　

素不足时K水稻会相应地从环境中吸收钠等其他阳离子K以弥补体内钾素养分的不足L
2. 2　钾素积累曲线的基因差异　　图2和图3表明P1. 在这4种品种; 系G中K尤其是在低钾或
中钾条件下K湘早糯1号都表现出进入对数生长期的时间早K而且持续时间也较长的优势L 但
在收获时K其地上部分的干物质产量却最低K这是由于其茎叶中的贮藏物大量、大比例地向
籽粒转移所致K这也正是其谷草比高[ 8 ]的主要原因L 显然K这是它的一种很好的生理优势K
无论在栽培、育种K还是在水稻栽培经济上都有极为重要的意义L
2. P3299F42782321B 21在低钾和中钾下K干物质积累明显低于其它品种; 系GK且进入对
数生长期的时间还有提前的趋势; 图2GL 这再次说明了它对钾素反应的高度敏感性L
3. 钾的积累曲线也呈现出慢2快2慢的 S 形变化趋势L 4种品种; 系G中变化最明显的是湘
早糯1号L一般地说K一年生作物钾素的积累K也都大致会表现出慢—快—慢这种S形变
图2　籼稻不同品种; 系G的生长曲线L a; 左KN a= 0KK= 0GMb; 右KN a= 0KK= 2G
F ig. 2　Grow th curves of differen t ind ica rice variet ies ; linesG. a; leftKN a= 0KK= 0GMb; righ tKN a= 0KK= 2G
图3　籼稻不同品种; 系G地上部钾素积累的动态变化L a; 左KN a= 0KK= 0GMb; 右KN a= 0KK= 2G
F ig. 3　D ynam ic changes of K accum ulations in shoo t system s of differen t ind ica rice
variet ies ; linesG. a; leftKN a= 0KK= 0GMb; righ tKN a= 0KK= 2G
化趋势K这是由其自身的代谢规律所决定的L 生长前期因整个植株的代谢都还比较弱K所以
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对养分的吸收积累比较慢M中期进入旺盛的对数生长期K代谢活动极旺K对养分的吸收积累
也相应地会最快M到了后期K代谢下降K养分吸收也随之变慢K所以有人提倡后期实行根外喷
施大量元素N、P、K 等[ 9 ]L 当然这种变化趋势的幅度不但受到品种; 系G的制约K同时还受影
响代谢强度的各种环境因子的影响L 前已提到湘早糯1号的钾素累积曲线 S 形变化规律最明
显K很可能与它后期有早衰的现象有密切相关L 后期越易早衰或越易受病虫害危害的品种
; 系GK这种 S 型规律也越明显L 相比之下K湘矮早9号钾素积累的 S 形曲线是最不明显的K这
与它后期无早衰、功能叶片多; 照片略G密切相关L
4. 各品种; 系G积累钾的速率随外界浓度的提高而加快L 在低钾或中钾水平下K都是以
P3299F42782321B 21最慢K而以湘矮早9号和湘早糯1号最快L 在高钾水平下K则前、中期是892
642积累最快K后期仍是湘矮早9号最快K这时 P3299F42782321B 21与湘早糯1号或湘矮早9号
的差异减少甚至消失L 说明环境的钾浓度对 P3299F42782321B 21和892542积累钾素的速率影
响显著K而湘早糯1号和湘矮早9号则受环境钾浓度的影响相对较小L
5. 初看起来K这4种品种; 系G钾素的积累总量K以及干物质积累量是 P3299F42782321B 21
最大K但是这主要是由于它的生育期较其它品种; 系G长40天左右所致K如果以总干物质的
; 包括茎叶产量和籽粒产量G的日产量计K则始终是 P3299F42782321B 21最低K并且在低钾下
这种差异最大K钾的积累速率也同样如此L 这都说明K无论是干物质积累速率还是钾素积累
速率K在低钾或中钾条件下K都是 P3299F42782321B 21最慢L至收获时土壤速效钾含量也刚好
与此相对应K大致是施钾水平越高K则速效钾含量越高K且多数情况下K施钠都能提高速效
钾的含量水平; 资料未列出GL 这说明施钠可能加速了土壤缓效钾向速效钾的转化L
2. 3　钾素经济利用效率的品种; 系G差异　　钾素经济利用效率是指单位吸钾量所产生的经
济产量L 它不仅与作物的吸钾能力有关K而且还与其光合效率K尤其是有机同化物的运输效
率和分配规律等密切相关L 在同等光合效率下K凡运输效率高K有机同化物运往经济器官的
比例大者K其经济利用效率高L图4表明P
1. 钾素经济利用效率的品种; 系G差异显著L 在各种钾钠水平下K湘早糯1号经济利用效
图4　田间微区试验中籼稻钾素利用效率的品种; 系G差异
F ig. 4　T he varietal differences of K econom ic utilization
of ind ica rice in a m icro2p lo t trial
率都是最高的K 而 P3299F4278232
1B 21则都是最低的L 结合已有研
究[ 1K2 ]的结果不难看出K湘早糯1号
不但吸钾速率强K利用率高K而且
能将光合产物高效而大比例地运往
生殖器官K从而使其单位吸钾量获
得的经济产量最高L 在不同钾水平
下K 湘早糯1号的经济利用效率K
总的趋势是随钾素水平的升高而下
降K这与其耐低钾特性可能也有某
种关系K因对于耐低钾能力强的品
种; 系G来说K过多的钾会使之造成
奢侈吸收; luxu ry ab so rp t ionGK而
对其生长发育可能没有太大的积极
意义L 在幅员辽阔K不同地区土壤有效钾素高低悬殊的我国K从营养遗传生理学的角度进行
7422期　　　　　　　　　刘国栋等P 籼稻不同品种; 系G钾素积累动态变化的微区试验　　　　　　　　　

作物营养研究的重要意义K除了从遗传育种的角度来寻找缓解钾素K或其它养分元素不足的
有效途径之外K另一重要意义是对具有不同营养遗传特性的品种K在种植推广上实行区域
化P 耐低钾能力强的品种宜在南方红、黄壤地区种植L 反之K需钾量高的品种则可在紫色土、
黑钙土等有效钾含量较高的地区种植L
2. 在各种钾钠水平下K湘矮早9号的钾素利用效率基本上是一致的K说明它的耐低钾特
性主要是通过吸收能力强来实现的L 这在进行耐低钾育种上是一个值得利用的优良性状L
3. 3. 89- 642因与钠有显著的正向互交效应K所以在施钠后K其经济利用效率有随施钾
水平而升高的趋势L
3　讨论
3. 1　关于养分利用效率的问题　　养分利用效率就是指施用或吸收单位养分所生产的干物
质的量L然而K现有文献中K关于养分利用效率的定义有多种多样L澳大利亚学者 Graham [ 18 ]
将养分利用效率定义为相对产量K即作物在瘦地上的产量占养分充足土地上产量的百分数L
因不同土壤肥力水平各不相同K所以按照 Graham 的定义K养分利用效率不但随品种; 系G不
同而异K而且也随土壤而异KCooke [ 17 ]将养分利用效率定义为K单位养分施用量所获得的作
物经济产量的增量K按照这一定义K第一次增施的肥料利用效率最高K而后再施则效率下降L
加拿大植物营养学家 Siddiqi 和 G1ass[ 13 ]则主张K在讨论营养利用效率时应当考虑养分的浓
度K其理论根据是K必需营养元素的浓度必须在保证使酶功能达到最适状态的临界水平上K
生长过程中各种生命活动才能得以完成L 在他所列出的计算公式中K养分利用效率是到整体
植株的生物产量与养分浓度的商值L 由于养分浓度是利用商;U tiliza t ion quo t ien tG的倒数K所
以这一公式便等于利用商乘生物产量[ 19 ]L
C rasw eel 和 Godw in [ 12 ]将养分利用效率归为三类P 农学效率;A gronom ic efficiencyG、生
理学效率; Physio log ica l eff iciencyG和表现回收效率;A pparen t recovery efficiencyGL这三种效
率参数可依次定义如下P
农学效率; kgkg- 1S = 施肥区籽粒产量 - 对照区籽粒产量施肥量
生理学效率@kgkg - 1S = 施肥区籽粒产量 - 对照区籽粒产量施肥区养分吸收量 - 对照区养分吸收量
表观回收效率@% S = 施肥区养分吸收量 - 对照区养分吸收量施肥量
　　显然K在田间条件下K作物的经济器官是计算养分利用效率的最好标准K农学效率是养
分利用效率的最好表达方式K在温室条件下则除了农学效率外K生理学效率也是很好的指标L
以上这些公式都是评价施肥的利用效率问题K而没有考虑怎样评价地力养分的评价问
题K所以本研究认为要全面评价作物的养分利用效率问题K可以考虑引入下列参数P
养分获得效率@kgS = 作物的养分浓度×生物产量
　　因此K
养分经济利用效率@kgkg- 1S = 经济产量养分获得效率
用这一指标可以比较全面地评价在地力和肥料的综合影响下K不同品种; 系G吸收利用环境提
供的养分K用于合成籽粒等经济器官的综合效率L 这在田间试验中是一项很有用的指标L 因
此从外部环境上K它同时包括了地力和肥料养分供应的总体效应L 从作物自身来讲K同时衡
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量了养分吸收能力、利用效率和有机同化物的运输效率与分配规律L 因此K在结果与分析一
节中运用了这一指标L
3. 2　关于钾素积累的动态变化与施肥　　所有植物的干物质积累趋势遵循 S2形曲线K水稻
也不例外; 图2a 和 bGK植株群体、个体或器官的光合、呼吸或吸收养分等生理功能也同样遵
循 S2形曲线K而稻株对钾素的吸收亦符合慢2快2慢这一 S2形变化规律K其钾素积累的动态变
化情况是不同时期稻株的含钾量与生物量的积K所以亦遵循 S2形曲线; 图3a 和 bGL 由于稻株
的生理功能和发育需求使然K要提高钾素利用效率K使水稻高产稳产K就应当在生育早期为
水稻提供足够的钾素K尤其是在我国南方的连晚生产中K因早稻收获时K土壤中钾素等养分
已处于高度耗竭状况K更应特别重视底肥或基肥的施用K以确保全面丰收L
4　小结
1. 稻株体内钾素积累速率的变化遵循 S 形规律K即可划分为缓慢积累期 对数积累
期 衰老积累期K这正好与其慢—快—慢的生长曲线相对应L 衰老积累期的品种; 系G差异
最显著K凡后期早衰K易感病虫的品种; 系G衰老积累期最显著L 反之亦然L 钾肥最迟应在对
数积累期开始之前施用L
2. 植株体内钾的积累速率随施钾水平的升高而加快K水稻钾素经济利用效率则随施钾
水平的升高而降低L
参　考　文　献
1　刘国栋K刘更另L 中国农业科学K1995K28; 1GP 25～ 32
2　刘国栋K刘更另L 土壤学报K1996K33; 2GP 113～ 120
3　刘国栋K刘更另L 作物学报K1996K22; 3GP 313～ 319
4　刘国栋K刘更另L 植物营养与肥料学报K1995K1; 2GP 47～ 53
5　刘国栋K刘更另K现代土壤科学研究; 第五届全国青年土壤科学工作者学术讨论会论文集GK北京P 中国农业科技出版
社K1995. 535～ 538
6　刘国栋K刘更另L 中国水稻科学K1997K11; 3GP 179～ 182
7　王永瑞L 水稻营养和合理施肥K北京P 科学出版社K1989K76～ 124
8　刘国栋K刘更另L 植物营养与肥料学报K1998K4; 4GP 360～ 365
9　胡笃敬L 环境胁迫与植物营养; 张福锁主编GK1993K1～ 24L 北京P 北京农业大学出版社K北京
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