免费文献传递   相关文献

Relationship between Cold Tolerance at the Budbursting Period and Other Traits Related to Cold Tolerance in Rice

水稻芽期耐冷性与其他耐冷性状的相关关系



全 文 :Vol. 30 , No. 10
pp. 990 - 995  Oct. , 2004
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月  990~995 页
水稻芽期耐冷性与其他耐冷性状的相关关系
韩龙植1  曹桂兰1  芮钟斗2  安永平1 ,3  乔永利1 ,4  黄兴九2  高熙宗5 Ξ
(1 中国农业科学院作物品种资源研究所 , 北京 100081 ; 2 韩国农村振兴厅作物试验场 , 水原 4412100 , 韩国 ; 3 宁夏农林科学院农作物研究所 ,
宁夏银川 750105 ; 4 西北农林科技大学农学院 , 陕西杨陵 712100 ; 5 汉城大学校农业生命科学大学农学科 , 水原 4412744 , 韩国)
摘  要  以籼粳交“密阳 23/ 吉冷 1 号”的 F3 系统群为试材 ,探讨了水稻芽期耐冷性遗传变异以及与其他耐冷性状的相
关关系。结果表明 ,F3 系统群的芽期耐冷性表现为近似正态的连续分布 ,是由多基因控制的数量性状。在自然低温或冷
水处理下水稻幼苗生长能力、抽穗天数、穗抽出度、孕穗期耐冷性 (低温下结实率) 和成熟期综合耐冷性等性状均与芽期
耐冷性有着密切的相关关系。根据芽期耐冷性强弱所选择的耐冷系统群在自然低温或冷水处理下幼苗生长能力、穗抽
出度、孕穗期耐冷性和成熟期综合耐冷性均明显强于冷敏系统群和选择前 F3 系统群。通过对籼粳交低世代芽期耐冷性
的严格选择 ,可以间接获得幼苗低温生长能力、孕穗期耐冷性和成熟期综合耐冷性较强的系统。
关键词  水稻 ;芽期耐冷性 ;幼苗生长能力 ;孕穗期耐冷性 ;成熟期耐冷性 ;相关关系
中图分类号 : S511
Relationship between Cold Tolerance at the Budbursting Period and Other Traits
Related to Cold Tolerance in Rice
HAN Long2Zhi1 , CAO Gui2Lan1 , YEA Jong2Doo2 , AN Yong2Ping1 ,3 , QIAO Yong2Li1 ,4 , HWANG Hung2Goo2 , KOH Hee2Jong5
(1 Institute of Crop Germplasm Resources , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China ;2 National Crop Experiment Station , RDA , Suwon 4412
100 , Korea ; 3 Crop Research Institute , Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences , Ningxia 750105 , Yinchuan ; 4 College of Agronomy , Northwest Sci2
Tech University of Agriculture and Forestry , Shaanxi 712100 , Yangling , China ; 5 School of Plant Science , College of Agriculture &Life Science , Seoul National U2
niversity , Suwon 4412744 , Korea)
Abstract  Genetic variation of cold tolerance at the budbursting period (CTBP) and its relationship with some agronomic
traits related to cold tolerance were studied by using F3 lines derived from a cross between indica and japonica“Milyang
23/ Jileng 1”1 A continuous distribution near to normal for CTBP was observed in F3 lines , suggesting that CTBP was a
multigenic quantitative trait1 Seedling growth ability , days to heading , panicle exsertion , cold tolerance at the booting stage
(seed setting rate in low temperature) and phenotypic acceptability under natural low temperature or cold water irrigation
were significantly correlated with CTBP1 Seedling growth ability , cold tolerance at the booting stage , phenotypic accepta2
bility and panicle exsertion of selected lines with high CTBP were better than those of selected lines with low CTBP and uns2
elected F3 lines1 Through selection of CTBP in lower generation derived from cross of indica and japonica can obtain good
lines with higher seedling growth ability , cold tolerance at the booting stage and phenotypic acceptability1
Key words  Rice ; Cold tolerance at the budburst period ; Seedling growth ability ; Cold tolerance at the booting stage ;
Phenotypic acceptability ; Relationship
  水稻耐冷性是中国东北和西南高海拔地区、韩
国和日本等国水稻育种中不可缺少的重要育种目
标。近 20 多年来 ,为了减少低温冷害对水稻生产的
负面影响 ,国内外许多学者相继开展水稻耐冷性的
生理、遗传和育种等方面的研究 ,使水稻耐冷育种技
术和方法有了较大的改进 ,在理论和实践上取得较
大进展[1 ] 。然而 ,在寒带、温带和高海拔地区低温冷
害仍然频繁发生于水稻生产 ,严重制约着这些地区
水稻生产的稳步发展。因此 ,在已有研究基础上 ,不
断深入开展水稻耐冷性研究至关重要。这将补充和Ξ基金项目 : 国家“十五”重点科技攻关计划项目 (2001BA511B02) ;国家自然科学基金项目 (30070421) ;中韩合作项目 (2000 - 2004) 。
作者简介 : 韩龙植 (1962 - ) ,男 ,黑龙江东宁县人 ,博士 ,研究员 ,主要从事水稻品种资源研究 1 Tel : 010262176784 ; E2mail : lzhan58 @ya2
hoo1com1cn
Received(收稿日期) :2003206223 ,Accepted(接受日期) :20032122221

完善水稻耐冷性理论 ,并对水稻耐冷性育种的快速
发展有着重要的指导意义。关于水稻耐冷性遗传研
究 ,在水稻低温发芽能力[2~4 ] 、幼苗期耐冷性[5~7 ] 、
孕穗期耐冷性[8~11 ]等方面报道较多 ,而关于水稻芽
期耐冷性遗传及其与其他耐冷性状的相关关系的研
究报道甚少。芽期耐冷性反映水稻种子发芽后在低
温冷害影响下生长绿苗的能力 ,是直播水稻的重要
耐冷性状。通常利用低温培养箱进行水稻芽期耐冷
性鉴定 ,操作简单和方便 ,因此在水稻种质资源的耐
冷鉴定中经常采用。本研究以籼、粳交低世代为试
验材料 ,拟阐明水稻芽期耐冷性的遗传变异及其与
其他耐冷性状的相关关系 ,并探讨在籼、粳杂交育种
中 ,利用芽期耐冷性鉴定间接选择低温下幼苗生长
能力和孕穗期耐冷性等耐冷指标的可行性 ,为水稻
耐冷性育种提供可靠的理论依据。
1  材料与方法
将从籼、粳交“密阳 23/ 吉冷 1 号”的 F2 个体群
获得的 F3 200 个系统作为供试材料 ,分别进行芽期
耐冷性、低温下幼苗生长能力和冷水处理下主要农
艺性状的鉴定与评价。
111  芽期耐冷性鉴定
将供试 F3 种子置恒温箱内 ,以 45 ℃处理 48 h ,
使种子充分干燥 ,打破休眠。每个系统挑选 50 粒饱
满种子 ,置口径 815 cm 垫滤纸的培养皿里 ,加适量
水浸泡后 ,于 32 ℃的恒温箱催芽。芽长 5 mm 左右
时取出 ,置 5 ℃低温培养箱处理 10 d。然后 ,将培养
皿置 20 ℃以上有阳光的室内 ,使水稻芽恢复正常生
长。放置 10 d 后 ,调查成活苗数 ,并计算芽期耐冷
性。重复 4 次 ,以其平均值作为统计单位。
芽期耐冷性 ( %) = (成活苗数/ 出芽总粒数)
×100
112  低温下水稻幼苗生长能力鉴定
从 F3 每个系统挑选 50 粒饱满种子装入小纱网
袋 ,经浸泡后 ,于 30 ℃恒温箱催芽。种子露白时取
出淋干。2003 年 4 月 5 日在中国农科院品资所农场
水稻秧池内播种。每个系统挑选露白种子点播 ,行
株距 10 cm ×2 cm ,1 行区 ,每行播 20 粒 ,顺序排列 ,
2 次重复。播种后 ,扣上塑料薄膜 ,湿润保温育秧。
待幼苗生长至 2 叶 1 心时 (4 月 18 日) ,将塑料薄膜
全部揭开 ,使幼苗暴露于自然条件下。4 月下旬至 5
月中旬温度较低 ,对幼苗的生长产生一定的低温胁
迫作用。揭开塑料薄膜后的第 31 天和第 44 天分别
调查苗高。每小区调查 15 个秧苗 ,以其平均值作为
统计单位。揭开塑料薄膜后水稻幼苗生长期间气温
状况见表 1。
表 1 水稻幼苗生长期间气温状况
Table 1 Status of air temperature at rice seedling stage
日气温
Air temperature/ day
水稻幼苗暴露于自然低温环境时的气温
Air temperature of rice seedling growth under natural low temperature condition ( ℃)
4 月 18 日~5 月 18 日
From 4/ 18 to 5/ 18
5 月 19 日~5 月 31 日
From 5/ 19 to 5/ 31
日平均气温 Mean air temperature/ day 1210 - 2410 2016 - 2419
日最高气温 Maximum air temperature/ day 1515 - 3018 2714 - 3211
日最低气温 Minimum air temperature/ day 617 - 1910 1516 - 2016
  注 :气象数据来自北京气象局。Note :The weather data were provided by Weather Bureau of Beijing1
113  冷水处理鉴定
在韩国农村振兴厅作物试验场春川试验站自然
区和冷水灌水区种植 200 个 F3 系统。2002 年 4 月
25 日播种 ,5 月 25 日插秧。插秧规格 25 cm ×15
cm ,单本插秧 ,1 行区 ,每行 25 株 ,顺序排列 ,2 次重
复。氮、磷、钾 (N、P2O5、K2O) 施用量分别为 120、80、
80 kg·hm - 2。采用长期冷水处理方法 ,即用 17 ℃冷
水从插秧后 25 d 处理至成熟期 ,保持水深 5 cm。在
分蘖期调查叶赤枯度 (1 级 :深绿色 ;3 级 :淡绿色 ;5
级 :黄色 ;7 级 :棕色 ;9 级 :枯死) ;成熟后 ,调查秆长、
穗长、主穗粒数、结实率、穗抽出度和成熟期综合耐
冷性。每小区调查 15 株 ,以其平均值作为统计单
位。穗抽出度 ,根据穗颈节和剑叶节之间的距离分
1~9 级 (1 级 :长于 5 cm ;3 级 :1~5 cm ;5 级 : 0 cm ;7
级 : - 1~ - 5 cm ;9 级 :小于 - 5 cm) 。距离为负值 ,
是指穗颈全部包在剑叶鞘之中。成熟期综合耐冷
性 ,根据分蘖期叶赤枯度 (1~9 级) 、穗抽出度 (1~9
级) 、结实率 (1 级 :81 %~100 % ;3 级 :61 %~80 % ;5
级 :41 %~60 % ;7 级 :21 %~40 % ;9 级 :0 %~20 %) 、
秆长缩短率、抽穗期延迟程度等性状综合判断 ,也分
1~9 级 (1 级 :极强 ;3 级 :强 ;5 级 :中等 ;7 级 :弱 ;9
级 :极弱) 。
114  芽期耐冷性选择
根据芽期耐冷性鉴定结果 ,按 10 %的选择率向
199 10 期 韩龙植等 :水稻芽期耐冷性与其他耐冷性状的相关关系    

芽期耐冷性强 ( > 70 %)和弱 ( < 20 %) 两个方向分别
选择 20 个系统 ,并将入选的耐冷系统群与冷敏系统
群和选择前 F3 系统群进行低温下幼苗生长能力、穗
抽出度、孕穗期耐冷性 (冷水处理下结实率) 和成熟
期综合耐冷性等性状的比较 ,探讨通过芽期耐冷性
间接选择其他耐冷性状的可行性。
2  结果与分析
211  芽期耐冷性的遗传变异
  对籼、粳交“密阳 23/ 吉冷 1 号”的 200 个 F3 系
统和 2 个亲本进行了芽期耐冷性鉴定。结果表明 ,
吉冷 1 号的芽期耐冷性极强 ,为 10010 % ,而密阳 23
的芽期耐冷性极弱 ,为 010 %。200 个 F3 系统的芽
期耐冷性介于 2 个亲本之间 ,平均值 4511 % ,标准差
1814 % , 变 异 范 围 1014 % ~ 9510 % , 变 异 系 数
4018 %。变异范围较广 ,变异系数较大。从芽期耐
冷性分布图 (图 1) 可见 ,F3 系统群的芽期耐冷性表
现为近似正态的连续分布 ,认为芽期耐冷性是由多
基因控制的数量性状。
图 1 籼粳交“密阳 23/ 吉冷 1 号”F3 系统群的芽期耐冷性分布
Fig11 Distribution of cold tolerance at the budbursting period
in F3 lines derived from a cross of“Miyang 23/ Jileng 1”
212  低温下水稻幼苗生长能力及其与芽期耐冷性
的相关关系
  水稻幼苗生长于自然低温条件下 31 d 和 44 d
后 ,苗高的遗传变异表现为正态分布 (图略) ,31 d 后
的 F3 系统群苗高平均 2512 cm ,变异范围 1617~
3719 cm ,变异系数 1511 % ,而 44 d 后的 F3 系统群苗
高平均 3613 cm ,变异范围 2219~5416 cm ,变异系数
1519 % ,认为低温下苗高是由多基因控制的数量性
状。低温下苗高与芽期耐冷性的相关分析表明 ,两
者之间相关系数分别为 012592 3 3 和 011895 3 ,呈极
显著或显著的正相关 (误差自由度 150 时 ,0105 和
0101 水平的相关系数临界值分别为 01159 和 01208 ;
本试验误差自由度大于 150) 。说明芽期耐冷性较
强的系统中 ,出现低温下幼苗生长能力较强的系统
的机率较高。从 2 个相关系数可见 ,44 d 后的苗高
与芽期耐冷性的相关程度小于 31 d 后的 ,这是由于
32 d 至 44 d 期间 ,气温上升较快 ,气温较高 (见表
1) ,水稻幼苗的生长基本未受低温的胁迫作用 ,使各
系统间的苗高差距缩小了。芽期耐冷性选择后 ,对
入选的耐冷系统群与冷敏系统群和选择前 F3 系统
群的幼苗生长于自然条件下 31 d 和 44 d 后的苗高
作比较 (表 2) 。入选的耐冷系统群、冷敏系统群和
选择前 F3 系统群的芽期耐冷性分别为 7916 %、
1615 %和 4511 % ,它们之间有着极显著差异 ;31 d 后
耐冷系统群的苗高显著高于冷敏系统群和选择前
F3 系统群 ,而 44 d 后的苗高在 3 个系统群间未见显
著差异。说明芽期耐冷性强的系统群在低温下幼苗
的生长能力明显强于芽期耐冷性弱的系统群 ,芽期
耐冷性对低温下幼苗的生长能力有着明显影响 ,而
随着温度的升高 ,其生长能力的差异逐渐缩小。
213  冷水处理下 F3 系统群主要农艺性状表型值及
其与芽期耐冷性的相关关系
21311  冷水处理下 F3 系统群的主要农艺性状表型
值   在冷水处理下 ,籼粳交“密阳 23/ 吉冷 1 号”F3
系统群的主要农艺性状表型值列于表 3。表中平均
值为冷水处理下的性状表型值 ; CRI (Cold water re2
sponse index)为冷水处理下性状表型值与自然条件
下性状表型值的相对比值。CRI值在 0~100 %范围
内 ,CRI值越大 ,意味着具有较迟钝的冷水反应 ,而
CRI值大于 100 %的情况下 ,CRI 值越大 ,则意味着
具有较敏感的冷水反应。从表可见 ,穗数和抽穗天
数的 CRI值大于 100 % ,而其余性状的 CRI值均小于
100 %。说明冷水处理使穗数和生育期比自然条件
下增多或延长 ,而使秆长、穗长、穗粒数、结实率等性
状均比自然条件下缩短或减少。冷水处理使穗数增
加主要是由于长期冷水处理下水稻植株体对低温产
生一定的耐性 ,并伴随生长的抑制和生殖生长的延
迟 ,在分蘖后期引发出分蘖所致。在列出的主要农
艺性状中 ,结实率的 CRI 值较小 (小于 100 %) ,而抽
穗天数的 CRI值较大 (大于 100 %) ,这 2 个性状对冷
水的反应较敏感。此外 ,结实率及其 CRI 值的变异
系数最大 ,其次为成熟期综合耐冷性 ,再次为穗抽
出度。  
299    作   物   学   报 30 卷  

表 2 入选的芽期耐冷性强的系统群与弱的系统群于自然低温条件下 31 d 和 44 d 后的耐冷性及苗高比较
Table 2 Comparison of cold tolerance and seedling height at 31 days and 44 days after growing under natural low air temperature
condition between lines selected for high and low cold tolerance at the budbursting period
系统群
Lines
系统数
Line
number
芽期耐冷性
Cold tolerance
at the budburst period
平均值
Mean( %)
变异系数
CV ( %)
裸露于自然低温条件
Growing under natural low temperature condition
第 31 天苗高
Seedling height at 31 days
平均值
Mean(cm)
变异系数
CV ( %)
第 44 天苗高
Seedling height at 44 days
平均值
Mean(cm)
变异系数
CV ( %)
强 High1) 20 7916 1617 2811 1712 3912 1716
弱 Low2) 20 1615 1018 2313 1715 3515 2811
F3 系统群 F3 lines 200 4511 4017 2512 1511 3613 1612
t2值 t2value 7010 3 3 3)
2318 3 3 4) 2167 32164 3 1135ns1192ns
  注 :1) ,2) :分别表示入选的芽期耐冷性强的和弱的系统群 ;3) :表示入选的芽期耐冷性强的与弱的系统群间差异显著性 ;4) :表示入选的芽
期耐冷性强的系统群与选择前 F3 系统群的差异显著性 , 3 , 3 3 :分别表示 5 %和 1 %的差异显著性 , ns : 表示无差异显著性。
Notes :1) ,2) :Lines selected for high and low cold tolerance at the budbursting period ;3) :Significant difference between lines selected for high and low cold
tolerance at the budbursting period ;4) :Difference between lines selected for high cold tolerance at budbursting period and unselected F3 lines1 3 , 3 3 :Significant
difference at 5 % and 1 % level , respectively1 ns : No significant difference1
表 3 冷水处理下 F3 系统群的主要农艺性状表型值
Table 3 Phenotypic values of some agronomic traits in F3 lines under cold water irrigation
性状
Trait
秆长
Culm
length
穗长
Panicle
length
穗数
Panicle
number
主穗粒数
Spikelets
/ panicle
结实率
Seed
setting
rate
抽穗
天数
Days to
heading
LDT
穗抽
出度
PE
PA
Mean
(cm)
CRI
( %)
Mean
(cm)
CRI
( %)
Mean
(No1) CRI( %) Mean(No1) CRI( %) Mean( %) CRI( %) Mean(d) CRI( %) Mean( Grade) Mean( Grade) Mean( Grade)
F3 系统群
F3 lines
5411 6317 1618 7615 1112 10218 11314 7514 3315 4713 11418 11012 417 610 513
变异系数
CV ( %) 2118 2011 1412 1414 1415 1811 2211 2017 5919 5510 719 612 1614 2715 3317
  注 :LDT = 分蘖期叶赤枯度 ;PA = 成熟期综合耐冷性 ;Mean = 冷水处理下性状表型值 ;CRI = 冷水处理下性状表型值对自然条件下性状表型
值的相对比值。下表同。
Notes :LDT = Leaf discoloration at the tillering stage ; PE = Panicle exsertion ; PA : Phenotypic acceptability ; Mean = Phenotypic character value in cold2water
irrigation plot ;CRI = The relative rate of phenotypic characters in cold2water irrigation plot to the control plot1 The same in tables below1
21312  冷水处理下 F3 系统群主要农艺性状与芽期
耐冷性的相关关系   在冷水处理下 ,F3 系统群主
要农艺性状与芽期耐冷性的相关关系列于表 4。由
表 4 可见 ,秆长、穗长、穗数和穗粒数与芽期耐冷性
未见显著的相关关系 ,说明芽期耐冷性对它们的影
响很小。而抽穗天数、穗抽出度和成熟期综合耐冷
性与芽期耐冷性呈显著的负相关 ,孕穗期耐冷性 (低
温下结实率)与芽期耐冷性呈显著的正相关 ,说明在
F3 代芽期耐冷性较强的系统一般表现为生育期较
早、穗抽出度良好、孕穗期耐冷性和成熟期综合耐冷
性较强 ,而芽期耐冷性较弱的系统则相反。同时 ,孕
穗期耐冷性的 CRI 值与芽期耐冷性呈显著的正相
关 ,说明在 F3 代芽期耐冷性强的系统一般其结实率
对冷水的反应较迟钝。
表 4 冷水处理下 F3 系统群主要农艺性状与芽期耐冷性的相关关系
Table 4 Correlation between some agronomic traits under cold water irrigation and cold tolerance at the budbursting period in F3 lines
性状
Trait
秆长
Culm length
Mean CRI
穗长
Panicle length
Mean CRI
穗数
Panicle number
Mean CRI
主穗粒数
Grains per panicle
Mean CRI
芽期耐冷性 CTBPa) 010702 010219 - 010694 010148 - 011058 - 011251 - 011195 - 010616
性状
Trait
抽穗天数
Days to heading
Mean CRI
孕穗期耐冷性
Cold tolerance
at the booting stage
Mean CRI
穗抽出度
Panicle exsertion
Mean
分蘖期
叶赤枯度
LDT
Mean
成熟期
综合耐冷性
PA
Mean
芽期耐冷性 CTBP - 012924 3 3 - 011121 012689 3 3 012697 3 3 - 012231 3 3 - 010639 - 012940 3 3
  注 : 3 3 : 表示 1 %的显著性 ; 孕穗期耐冷性 :低温下结实率。
Notes :CTBP = Cold tolerance at the budbursting period1 3 3 : Significant at 1 % level1 Cold tolerance at the booting stage : Seed setting rate in low tempera2
ture1
399 10 期 韩龙植等 :水稻芽期耐冷性与其他耐冷性状的相关关系    

  芽期耐冷性选择后 ,对入选的耐冷系统群与冷
敏系统群和选择前 F3 系统群进行抽穗天数、穗抽出
度、孕穗期耐冷性和成熟期综合耐冷性比较 (表 5) 。
看到这 4 个性状为所调查的性状中与芽期耐冷性的
相关最为密切的性状。从表 5 可见 ,耐冷系统群的
穗抽出度、孕穗期耐冷性和成熟期综合耐冷性明显
好于或强于冷敏系统群和选拔前 F3 系统群 ,说明在
杂交后代以严格的选择强度对芽期耐冷性进行选
择 ,这些性状在当代即有良好表现。
表 5 冷水处理下芽期耐冷性强的与弱的系统群间主要耐冷性状比较
Table 5 Comparison of some traits related to cold tolerance between lines selected for high and low cold tolerance at the budbursting period
系统群
Line
系统数
No1of
lines
抽穗天数
Days
to heading
平均值
Mean
(d)
变异系数
CV
( %)
穗抽出度
Panicle
exsertion
平均值
Mean
( Grade)
变异系数
CV
( %)
孕穗期耐冷性
Cold tolerance
at the booting
stage
平均值
Mean
( %)
变异系数
CV
( %)
成熟期
综合耐冷性
Phenotypic
acceptability
平均值
Mean
( Grade)
变异系数
CV
( %)
强 High1) 20 11515 516 514 2814 4211 4111 413 3913
弱 Low2) 20 12411 1014 712 1919 2411 7115 614 2719
F3 系统群 F3 lines 200 11818 719 611 2715 3315 5919 513 3318
t2值 t2value 2163 3 3)
2110 3 4) 4119 3 32127 3 3130 3 32108 3 3181 3 32158 3 3
  注 :1)~4) : 与表 2 相同。Note :1) - 4) The same as table 21
3  讨论
在水稻耐冷性育种中 ,如何利用比较简便和有
效的方法进行耐冷性状的选择是育种家非常关心的
问题。许多学者曾以耐冷性状间的相关关系和耐冷
指标的选择效果等研究结果为基础 ,提出了有关水
稻耐冷性状的选择理论。韩龙植等[12 ]研究指出 ,在
籼粳交后代幼苗期耐冷性与分蘖期耐冷性和孕穗期
耐冷性有着显著的正相关 ,对籼粳交后代苗期耐冷
性进行严格选择 ,则间接获得分蘖期耐冷性和孕穗
期耐冷性较强的系统或个体的可能性较大 ;张建华
等[13 ]认为低温下水稻再生茎重与低温下的结实率
有着极显著的正相关 ,因此建议将低温下水稻再生
茎重作为粳稻耐冷评价指标 ; Suzuki [14 ,15 ]、王怀义
等[16 ]和叶昌荣等[17 ,18 ]认为花药长度与耐冷性有着
显著的正相关 ,因此花药长度可作为耐冷性选择指
标 ;Sasaki [4 ]指出 ,在低世代选择低温发芽力较强的
个体 ,其当代表现为幼苗初期生长良好 ,初期发根能
力较强 , 出穗期较早 , 穗数较少 ; Toriyama & Fut2
suhara[10 ]和 Futsuhara & Toriyama[19 ]认为在 F3 代选择
耐冷性强的系统 ,其下一代表现为秆长、穗大、蘖少 ;
Moon & Nei Rutger[20 ]指出 ,抽穗期较早、秆较长、穗
粒数较多的材料一般表现为较强的孕穗期耐冷性。
然而 ,目前关于水稻芽期耐冷性与其他耐冷性状的
相关关系及其选择效果方面的研究报道甚少。
本研究结果表明 ,5 ℃处理 10 d 的 F3 系统群的
芽期耐冷性表现为近似正态的连续分布 ,认为芽期
耐冷性是由多基因控制的数量性状 ,这与前人在低
温发芽力[2 ,4 ] 、幼苗期耐冷性[5~7 ] 和孕穗期耐冷
性[9~11 ]方面报道的研究结果类似。相关分析又表
明 ,自然低温或冷水处理下水稻幼苗生长能力、抽穗
天数、穗抽出度、孕穗期耐冷性和成熟期综合耐冷性
与芽期耐冷性有着密切的相关关系 ,芽期耐冷性较
强的系统一般表现为低温下幼苗生长能力较强、生
育期较早、穗抽出度良好 ,孕穗期耐冷性和成熟期综
合耐冷性较强 ,这与 Sasaki [4 ]对低温发芽力的研究
结果有些类似。根据芽期耐冷性的强弱严格选择的
耐冷系统群的低温下幼苗生长能力、穗抽出度、孕穗
期耐冷性和成熟期综合耐冷性都明显强于冷敏系统
群和选择前 F3 系统群。说明以较大选择强度对芽
期耐冷性进行严格选择 ,当代间接获得其他耐冷性
较强的系统或个体的可能性较大。
本研究结果可有效应用于水稻耐冷性育种。在
籼粳杂交为基础的后代材料耐冷性状的选择上 ,可
将芽期耐冷性作为其他耐冷性状的间接评价指标 ,
对杂交后代材料在室内初步进行芽期耐冷性鉴定 ,
再将具有目标性状的系统或个体种植于冷水或其他
低温条件下进一步鉴定 ,减少将后代材料盲目地广
泛种植于田间所造成的占地面积较大、效率较低、浪
费财力等弊端。
References
[1 ]  Han L2Z (韩龙植) , Koh H J , Piao Z2Z (朴钟泽) 1 Status and
prospects of genetic and QTLs analysis for cold tolerance in rice1 Chi2
499    作   物   学   报 30 卷  

nese J Rice Sci (中国水稻科学) ,2002 ,16 (2) :193 - 198
[2 ]  Jun B T , Kim J I , Cho S Y1 Studies on the inheritance of quantitative
characters in rice1 Ⅷ1 Analysis on the low temperature gernination in
diallel cross of F2 generation1 Korean J Breeding , 1987 , 19 ( 3) :
240 - 244
[3 ]  Kang J R , Kim H Y, Lim S J , Ko M S1 Genetic analysis on low tem2
perature germinability of rice seeds1 Korean J Breeding ,1996 ,41 (sup2
pl 1) : 12 - 13
[4 ]  Sasaki T1 Studies on breeding for germinability at low temperature of
rice varieties adapted to direct sowing cultivation in flooded paddy field
in cool region1 Bull Hokkaido Pref Agric Experi Station ,1974 ,24 :1 -
90
[5 ]  Sasaki T , Honma H1 Studies on breeding for germinability at low tem2
perature of rice varieties adapted to direct sowing cultivation in flood
paddy field in cool region1 Ⅵ1Effectiveness of individual selection for
germinability at low temperature on some agronomic characters in early
segregating generations1 Japan J Breeding ,1977 , 27 (2) :157 - 166
[6 ]  Chung G S1 The rice cold tolerance program in Korea1 In : Report of a
Rice Cold Tolerance Workshop1 Manila : IRRI , 19791 7 - 19
[7 ]  Li C C , Rutger J N1 Inheritance of cool temperature seedling vigor in
rice and its relationship with other agronomic characters1 Crop Sci ,
1980 ,20 :295 - 298
[8 ]  Han L2Z(韩龙植) 1 Genetic analysis of growth response to cold water
and selection effect by cold tolerance at seedling stage in rice ( Oryza
sativa L1) 1 PhD thesis1 Seoul : Seoul National University , 1999
[9 ]  Han L2Z(韩龙植) , Won YJ , Yea J D , Cha K W , Cho Y I , Koh H
J1 Relationship between genetic similarity and heterosis of growth cha2
racters under cold2water irrigation in rice1 Korean J Breed , 33 (2) :
119 - 125
[10 ]  Toriyama M , Futsuhara Y1 Genetic studies on cool tolerance in rice1
Ⅰ1 Inheritance of cool tolerance1 Japan J Breeding ,1960 ,10 (3) :
143 - 152
[11 ]  Futsuhara Y, Toriyama K1 Genetic studies on cool tolerance in rice1
Ⅲ1 Linkage relations between genes controlling cool tolerance and
marker gene of Nagao and Takahashi1 Japan J Breeding ,1966 , (4) :
231 - 242
[12 ]  Han L2Z (韩龙植) , Qiao Y2L (乔永利) , Koh H J , Piao Z2Z(朴
钟泽) ,Won YJ1 Response of some agronomic traits to cold selection
at seedling stage in rice1 Chinese J Rice Sci (中国水稻科学) ,2002 ,
16 (4) :315 - 320
[13 ]  Zhang J2H (张建华) ,Liao X2H (廖新华) , Ye C2R (叶昌荣) ,
Zhao G2Z(赵国珍) , Kudo S1 Relationship between the regenerated
culm weight under low temperature and the cold tolerance in japonica
rice1 J Southwest China Agric Sci (西南农业学报) ,1999 ,12 (1) :
14 - 19
[14 ]  Suzuki S1 Cold tolerance in rice plants with special reference to the
floral characters1 Ⅰ1 Varietal differences in anther and stigma lengths
and the effects of planting densities on these characters1 Japan J
Breed ,1981 ,31 (1) : 57 - 64
[15 ]  Suzuki S1 Cold tolerance in rice plants with special reference to the
floral characters1 Ⅱ1 Relations between floral characters and the de2
gree of cold tolerance in segregating generation1 Japan J Breed ,1982 ,
32 (1) : 9 - 16
[16 ]  Wang H2Y (王怀义) , Zhang S2Z (张思竹) , Xiong J2H (熊建
华) , Kunihiro Y, Horisue N1 Relationship between anther length and
cold tolerance of rice ( Oryza sativa subsp1 japonica) 1 J Southwest
China Agric Sci (西南农业学报) ,1988 ,1 (2) :65 - 67
[17 ]  Ye C2R (叶昌荣) , Dai L2Y (戴陆园) , Liao X2H (廖新华) ,
Zhang J2H (张建华) , Kudou S , Tanno H1 The variation of the an2
ther size and the number of pollens caused by low temperature and
their relationships to the cold tolerance in Oryza sativa L1 J Southwest
China Agric Sci (西南农业学报) , 1996 , 9 (3) :1 - 6
[18 ]  Ye C2R (叶昌荣) , Liao X2H (廖新华) , Dai L2Y (戴陆园) ,
Zhang J2H(张建华) , Kudo S , Kazuo I1 Factors related to cold toler2
ance at booting stage in Oryza sativa L1 Chinese J Rice Sci (中国水
稻科学) , 1998 , 12 (1) : 6 - 10
[19 ]  Futsuhara Y, Toriyama K1 Genetic studies on cool tolerance in rice1
Ⅴ1 Effectiveness of individual and line selections for cool tolerance1
Japan J Breeding , 1971 ,21 (4) :181 - 188
[20 ]  Moon H P , Nei Rutger J1 Combining ability analysis and selection ef2
fective for tolerance to cold2induced sterility in rice1 Korean J Crop
Sci ,1988 , 33 (4) : 412 - 419
欢迎订阅 2005 年《作物学报》
《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物育种栽培研究所共同主办、
科学出版社出版的有关作物科学的全国性学术刊物。主要刊登农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、生态、
种质资源、谷物化学、贮藏加工以及与农作物有关的生物技术、生物数学、生物物理、农业气象等领域以第一
手资料撰写的学术论文、研究报告、简报以及专题综述、评述等。读者对象是从事农作物科学研究的科技工
作者、大专院校师生和具有同等水平的专业人士。
《作物学报》为月刊 ,2005 年 136 页/ 期 ,定价 :25 元/ 册 ,全年 300 元。可通过全国各地邮局订阅 ,国际标
准刊号 : ISSN 049623490 ,国内统一刊号 :CN 1121809/ S ,邮发代号 :822336。也可向编辑部直接订购。
编辑部地址 :北京市海淀区中关村南大街 12 号中国农科院作物所《作物学报》编辑部 (邮编 100081) 。联
系电话 :010268918548 ,传真 :010268978616。
银行汇款 :交通银行北京分行农科院分理处 ,户名 :中国作物学会 ,帐号 :060435018001069607。
E2mail :xbzw @chinajournal . net . cn ;zwxb301 @mail . caas. net . cn
599 10 期 韩龙植等 :水稻芽期耐冷性与其他耐冷性状的相关关系