全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 108～114 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　108～114 页
旱种水稻结实期茎中碳同化物的运转及其生理机制
杨建昌　徐国伟　王志琴　陈新红　朱庆森 Ξ
(扬州大学农业部作物栽培生理重点开放实验室 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　以杂交水稻汕优 63 和籼稻扬稻 6 号为材料 ,研究了旱种 (地膜覆盖栽培)水稻结实期茎中碳同化物的运转及其
生理机制。结果表明 ,抽穗至成熟期旱种水稻标记14 C从茎中向籽粒的再分配、茎中非结构性碳水化合物 (NSC)的运转率
及其对籽粒的贡献率均显著高于水种 (常规栽培)水稻。水稻旱种后籽粒中的蔗糖合成酶和酸性转化酶活性、茎中α2淀
粉酶和β2淀粉酶活性均增加 ,以蔗糖合成酶和α2淀粉合成酶尤为明显。茎中α2葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶活性在旱种
和水种间无显著差异。茎中淀粉和14 C向籽粒的运转量与籽粒中蔗糖合成酶活性、茎中α2淀粉酶和β2淀粉酶活性呈极显
著正相关 ,与α2葡萄糖苷酶和酸性转化酶活性相关不显著 ,与淀粉磷酸化酶活性呈显著负相关。表明水稻旱种后促进了
茎中 NSC向籽粒的运转 ,对籽粒中蔗糖合成酶和茎中α2 ,β2淀粉酶活性的增加起重要作用。
关键词 　水稻 ;旱种 ;碳运转 ;淀粉水解酶 ;蔗糖合成酶
中图分类号 :S511. 1043
Remobilization of Carbon Assimilates in the Stems during Grain Filling and Its Phy2
siological Mechanism in Dry2cultivated Rice
YANGJian2Chang ,XU Guo2Wei , WANG Zhi2Qin ,CHEN Xin2Hong ,ZHU Qing2Sen
( Key Lab of Crop Cultivation & Physiology , Ministry of Agriculture , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　With the indica hybrid combination of Shanyou 63 and indica cultivar of Yangdao 6 as materials , the remobili2
zation of pre2stored carbon in the stems during grain filling and its physiological mechanism were investigated in dry2culti2
vated (plastic film mulching cultivation) rice. The results showed that the re2allocation of pre2fixed 14 C from stems to
grains , the transfer ratio of nonstructural carbohydrate (NSC) pre2stored in the stems and its contribution to grains from
heading to maturity in dry2cultivated rice were very significantly greater than those in moist2cultivated (conventional cultiva2
tion) rice. The dry2cultivation enhanced the activities of sucrose synthase and acid invertase in grains andα2 ,β2amylase in
stems , with the activities of sucrose synthase andα2amylase enhanced more. Activities ofα2glucosidase and starch phospho2
rylase were no significant differences between the dry2cultivation and moist2cultivation. The remobilization of starch and 14 C
transferred from stems to grains were very significantly and positively correlated with the activities of sucrose synthase in
grains andα2 ,β2amylase in stems , but not significantly correlated withα2glucosidase and acid invertase activities , and neg2
atively correlated with the activity of starch phosphorylase. The results indicate that the dry2cultivation in rice promotes car2
bon remobilization from stems to grains during grain filling and enhanced activities of sucrose synthase in grains andα2 ,β2
amylase in stems play an important role.
Key words 　Rice ; Dry2cultivation ; Carbon remobilization ; Starch hydrolytic enzymes ; Sucrose synthase
　　稻麦等谷类作物籽粒的灌浆物质来源于抽穗前
储存在茎 (含鞘)中的非结构性碳水化合物 (NSC) 和
抽穗后的光合产物[1 ,2 ] 。在水稻上 ,抽穗前储存在茎
中 NSC 对籽粒产量的贡献为 0～40 % ,取决于品种
的特性和环境条件[3 ] 。抽穗后遭受土壤干旱 ,稻茎
中储存的 NSC 向籽粒的运转大量增加 ,对籽粒产量
的贡献率可达 30 %以上[4 ,5 ] 。
水稻旱种是利用地膜 (或秸秆) 覆盖 ,进行旱种Ξ基金项目 :江苏省自然科学基金 (BK99091)和国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999011704) 。
作者简介 :杨建昌 (1956 - ) ,男 ,江苏无锡人 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物栽培生理的研究。Tel : 051427979087 , Fax : 05142
7349817 ; E2mail : yz. zp @public. yz. js. cn
Received(收稿日期) :2002208222 ,Accepted (接受日期) : 2003201211.

旱管 ,以雨浇灌为主 ,辅以必要人工灌溉的一种节水
栽培技术。这一技术在缺水稻区、温热资源不足地
区或灌溉条件较差的旱地、丘陵山区及高砂土区具
有广泛的应用前景[6 ] 。我们曾报告了旱种水稻生长
发育特性和产量形成特点[7 ] 。但有关旱种水稻的物
质运转特性及其机理则缺乏系统深入的研究 ,也未
见有关的报道。本文对上述问题进行了探讨 ,以期
进一步揭示旱种水稻产量形成规律 ,并深入理解稻
茎 NSC 运转的生理过程和机制。
1 　材料与方法
1. 1 　材料与试验地点
　　试验于 2000 年和 2001 年在扬州大学农学院实
验农场进行。供试材料为籼型三系杂交稻组合汕优
63 和中熟籼稻扬稻 6 号 (下文统称品种) 。试验地
前茬为小麦 ,土壤质地为砂壤土 ,耕作层含有机质
2. 01 % ,有效氮 105. 8 mgΠkg ,速效磷 24. 9 mgΠkg ,速
效钾 85. 8 mgΠkg。2000 年和 2001 年水稻生长期间
(6 月～9 月) 的降雨量分别为 557. 6 mm 和 521. 5
mm ,主要集中在 6 月和 7 月。
1. 2 　试验设计
试验按种植方式 ×品种 2 因素设计。种植方式
设水种和旱种。水种 (对照) :按常规的水稻高产灌
溉方式 ,即移栽至返青期田间保持水层 ,以后间隙湿
润灌溉 ,收获前 1 周断水 ,总灌水量为 5150 m3Πhm2 。
旱种 :移栽前干耕炒耙作畦 (畦宽 1. 5 m) ,浇透底
墒 ,地膜覆盖后移栽 ,移栽后的 5～7 d 内浇水至活
棵 ,分别在分蘖盛期、孕穗期、开花期和灌浆盛期各
浇水 1 次 ,每次浇水 380～440 m3Πhm2 ;其他全生育
期不浇水 ,总浇水量为 954 m3Πhm2 。裂区设计 ,种植
方式为主区 ,品种为小区。小区面积为 1. 5 m ×8
m ,重复 4 次。各小区的一半 (6 m2 ) 用于取样测定 ,
另一半用于计产。主区间作埂 (宽 1 m) 并包塑料薄
膜将两区隔开。5 月 12 日～15 日播种 ,旱育秧 ,育
秧方式见前报道[8 ] 。6 月 12 日～15 日移栽 ,株、行
距 17 cm ×20 cm ,汕优 63 单本栽 ,扬稻 6 号双本栽。
尿素、磷酸二胺和氯化钾的施用量分别为 450 kgΠ
hm2 、375 kgΠhm2 和 300 kgΠhm2 ,在移栽前以基肥一次
施用。
1. 3 　14 C同位素标记
于孕穗期的晴天 ,各处理选取主茎穗 64 个 ,用
光合作用引入法将14 C 标记剑叶。自抽穗至抽穗后
40 d 每隔 4 d 各处理取标记单茎 6 个 ,分穗、茎 (含
鞘)和叶测定地上部分14 C在植株体内的分配。标记
与测定方法参见文献[9 ]。
1. 4 　取样与测定
自抽穗至抽穗后 36 d 每隔 4 d ,各小区取 5 穴
(42～56 个单茎) ,受精籽粒和一部分植株的茎与鞘
立即在液氮中固定后冷冻保存 ,用以测定籽粒中蔗
糖合成酶 [ EC 21411113 ]和酸性转化酶 [ EC 3. 2. 1.
26 ]活性及茎中淀粉水解酶的活性。剩余植株的茎
与鞘烘干 ,用以测定可溶性糖和淀粉。籽粒中蔗糖
合成酶 (分解方向)和酸性转化酶活性测定分别参照
Ranwala 和 Zinselmeier 等方法[10 ,11 ] ,茎中α2淀粉酶
[ EC 3. 2. 1. 1 ]、β2淀粉酶 [ EC 3. 2. 112 ]、α2葡萄糖苷
酶[ EC 3. 2. 1. 20 ]和淀粉磷酸化酶 [ EC2. 4. 1. 1 ]活性
的测定分别按 Sirou、McClery、Gallagher 和 Agarwala 等
方法[12～15 ] 。蛋白质含量用 Bradford 法[16 ] 。NSC 和
淀粉含量按 Yoshida 等方法[17 ] 。淀粉酶和α2葡萄糖
苷酶活性测定的反应底物为可溶性淀粉。酶的活性
表示为 :α2、β2淀粉酶 ,μmol maltoseΠ(mg protein·h) ;α2
葡萄糖苷酶 ,μmol glucoseΠ(mg protein·h) ;淀粉磷酸
化酶 ,μmol PiΠ(mg protein·h) ;蔗糖合成酶和酸性转
化酶 ,nmol sucroseΠ(grain·min) 。
于抽穗期各处理取 12 穴测定叶面积。分别于
抽穗后 5 d、12 d、21 d 和 33 d ,用 CID 光合测定仪 (美
国 CID 公司制造)测定主茎剑叶的光合速率 ,各处理
重复测定 6 叶。成熟期各处理取两个 5 穴用于考
种 ,各小区 (6 m2 )实收计产。
两年结果趋势基本一致 ,下文主要报告 2001 年
的实验结果。
2 　结果与分析
2. 1 　产量及其构成
　　由表 1 可知 ,汕优 63 和扬稻 6 号旱种后的产量
分别为 9. 22 tΠhm2 和 8. 73 tΠhm2 ,分别比对照 (水种)
减产 4. 15 % 和 4. 79 % ,但未达到显著水平。旱种
后 ,每穗粒数显著减少 ,但穗数增加 ,单位面积的总
颖花数与水种间无显著差异。旱种水稻的结实率和
千粒重均低于水种水稻 ,但差异不显著。两供试材
料的表现趋势一致 (表 1) 。
2. 2 　叶片光合速率和茎中 NSC的变化
抽穗期的叶面积指数 ,旱种与水种之间无明显
差异 (表 2) 。结实期单叶的光合速率 ,旱种则低于
水种 ,而且时间愈往后 ,两者的差异愈大。表明旱种
水稻存在着早衰的现象。
901　2 期 杨建昌等 :旱种水稻结实期茎中碳同化物的运转及其生理机制 　　　

抽穗期稻茎中储存的淀粉含量约为总糖 (NSC)
含量的 80 %(图 1) 。灌浆期茎中总糖含量的变化与
淀粉含量的变化趋势一致 ,表明结实期稻茎中的
NSC 主要经淀粉水解后向籽粒运转。
水稻旱种后对结实期茎中 NSC 含量有明显的
影响。由图 1 可知 ,从开花后的 4 d 至花后 28 d ,茎
中总糖和淀粉含量逐渐下降 ,旱种加速了其在茎中
的减少。表明旱种促进了稻茎中淀粉的水解及 NSC
的向外运转。
表 1 不同种植方式的产量及其构成
Table 1 Grain yield and its components under different cultivation methods
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation
methods
产量
Grain yield
(tΠhm2) 穗数Panicles( ×104Πhm2) 每穗粒数Spikeletsper panicles 总颖花Total spikelets( ×106Πhm2) 结实率Ripened grains( %) 千粒重1000 - grain wt(g)
汕优 63 水种 Moist2cultivated (CK) 9. 62 246 164. 2 403. 9 87. 6 27. 2
Shanyou 63 旱种 Dry2cultivated 9. 22 267 3 1) 151. 8 3 405. 5 85. 2 26. 7
扬稻 6 号 水种 Moist2cultivated (CK) 9. 17 266 142. 5 378. 5 90. 4 26. 8
Yangdao 6 旱种 Dry2cultivated 8. 73 296 3 127. 7 3 377. 9 88. 5 26. 1
　　注 :1) 3 表示在 0. 05 水平上与对照差异显著 ,同一品种内比较。
Note : 1) 3 represents significant difference with the control at 0. 05 level , compared in the same cultivar.
表 2 不同种植方式下抽穗期叶面积指数( LAI) 和结实期剑叶光合速率( Pr)
Table 2 Leaf area index ( LAI) at heading and the photosynthetic rate ( Pr) of the flag leaves during grain
filling period under different cultivation methods
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation methods
抽穗期LAI
LAI at heading
Pr [μmol CO2Π(m2·s) ]
51) 12 21 33
汕优 63 水种 Moist2cultivated (CK) 7. 57 18. 3 14. 1 10. 9 6. 8
Shanyou 63 旱种 Dry2cultivated 7. 61 16. 2 10. 7 3 2) 7. 2 3 3. 7 3 3
扬稻 6 号 水种 Moist2cultivated (CK) 7. 23 20. 3 18. 2 15. 2 10. 9
Yangdao 6 旱种 Dry2cultivated 7. 14 17. 1 3 15. 3 3 3 11. 4 3 3 5. 6 3 3
　　注 :1) 开花后天数。2) 3 , 3 3 :分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上与对照差异显著 ,同一品种内比较。
Note :1) Days after anthesis. 2) 3 and 3 3 represent significant difference with the control at 0. 05 and 0. 01 levels , respectively , compared in the same culti2
var.
图 1 结实期稻茎中总糖和淀粉含量的变化
Fig. 1 Changes in contents of total sugars and starch in rice stems during grain filling
[图中竖线表示标准误 Vertical bars represent standard errors( n = 4) ]
011 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

　　旱种促进了花前储存在茎鞘中的同化物 (14 C)
向籽粒的再运转 (图 2) 。在花后 4 d ,标记剑叶的14 C
约 80 %滞留在茎鞘中 ,1 %～2 %分配到籽粒中。在
花后 40 d ,旱种水稻茎中的14 C减少为 7 %～15 % ,籽
粒中的14 C增加为 65 %～75 %。而水种稻茎中的14 C
为 44 %～56 % ,籽粒中的14 C为 26 %～38 %。
抽穗至成熟期稻茎中 NSC 的运转率及其对籽
粒的贡献率 ,旱种极显著地高于水种 ,而成熟期 NSC
在茎中的残留率则旱种明显低于水种 (表 3) 。旱种
水稻高的物质运转率部分地补偿了旱种后因早衰造
成的光合生产的不足 ,并提高了收获指数。
2. 3 　茎中淀粉水解酶活性和籽粒中蔗糖合成酶活
性的变化
自花后 4 d 至 28 d ,稻茎中α2淀粉酶和β2淀粉
酶活性随灌浆进程而上升 ,旱种增加了这两种酶的
活性 ,以α2淀粉酶尤为明显 (图 32a～d) 。稻茎中α2
葡萄糖苷酶的活性很小 ,变幅在 0. 36～0. 52μmolΠ
(mg protein·h) 。该酶的活性在旱种与水种间无明显
差异 (图 32e , f) 。茎中淀粉磷酸化酶活性在灌浆期
有逐渐下降的趋势 ,在旱种与水种间无显著差异 (图
32g , h) 。
表 3 不同种植方式下茎与鞘中非结构性碳水化合物( NSC)的运转
Table 3 Remobilization of non2structural carbohydrate ( NSC) in the culms and sheaths under different cultivation methods
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation methods
储存 C的运转
Remobilized C
reserves ( %) 1)
对籽粒的贡献
Contribution to
grains ( %) 2)
NSC残留
NSC residue
(mgΠg DW) 3) 收获指数Harvest index
汕优 63 水种 Moist2cultivated (CK) 52. 2 16. 1 121. 5 0. 51
Shanyou 63 旱种 Dry2cultivated 82. 5 3 3 4) 27. 5 3 3 44. 2 3 3 0. 53 3
扬稻 6 号 水种 Moist2cultivated (CK) 38. 3 10. 8 166. 7 0. 49
Yangdao 6 旱种 Dry2cultivated 72. 4 3 3 19. 6 3 3 74. 3 3 3 0. 52 3
　　注 :1) (抽穗期茎鞘中 NSC—成熟期茎鞘中 NSC)Π抽穗期茎鞘中 NSC×100。2) (抽穗期茎鞘中 NSC—成熟期茎鞘中 NSC)Π籽粒重×100。3) 成
熟期 NSC在茎鞘中的滞留量。4) 3 , 3 3 :分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上与对照差异显著 ,同一品种内比较。
Note : 1) (NSC in stems and sheaths at heading - NSC at maturity)ΠNSC at heading ×100. 2) (NSC in the stems and sheaths at heading - NSC at maturi2
ty)Πgrain weight ×100. 3) The amount of NSC remained in culms and sheaths at maturity. 4) 3 and 3 3 represent significant difference with the control
at 0. 05 and 0. 01 level , respectively , compared in the same cultivar.
图 2 结实期稻茎和籽粒中14 C分配的变化
Fig. 2 Changes in 14 C partitioning in rice stems and grains during grain filling
[图中竖线表示标准误 Vertical bars represent standard errors( n = 6) ]
111　2 期 杨建昌等 :旱种水稻结实期茎中碳同化物的运转及其生理机制 　　　

图 3 稻茎中淀粉水解酶活性的变化
Fig. 3 Changes in activities of starch hydrolytic enzymes in rice stems
[图中竖线表示标准误 Vertical bars represent standard errors( n = 4) ]
表 4 茎中淀粉水解酶活性和籽粒中蔗糖合成酶Π酸性转化酶活性与物质运转的相关分析
Table 4 Correlations of activities of starch hydrolytic enzymes in the stems and sucrose synthaseΠacid invertase with the remobilization of carbon
相 关
Correlation with
汕优 63 Shanyou 63 扬稻 4 号 Yangdao 4
淀粉运转
Starch remobilization
籽粒中14C
14C in grains
淀粉运转
Starch remobilization
籽粒中14C
14C in grains
α2淀粉酶α2amylase 0. 92 3 3 0. 95 3 3 0. 94 3 3 0. 98 3 3
β2淀粉酶β2amylase 0. 79 3 3 0. 81 3 3 0. 78 3 3 0. 80 3 3
α2葡萄糖苷酶α2glucosidase - 0. 18 0. 16 - 0. 04 0. 06
淀粉磷酸化酶 Starch phosp .
- 0. 77 3 3 - 0. 65 3 - 0. 83 3 3 - 0. 72 3 3
蔗糖合成酶 Sucrose synthase 0. 94 3 3 0. 96 3 3 0. 92 3 3 0. 94 3 3
酸性转化酶 Acid invertase 0. 32 0. 36 0. 29 0. 33
　　注 : 3 , 3 3 : 分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上显著。
Note : 3 and 3 3 represent significance at 0. 05 and 0. 01 levels , respectively.
211 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 4 籽粒中蔗糖合成酶和酸性转化酶活性的变化
Fig. 4 Changes in activities of sucrose synthase and acid invertase in rice grains
[图中竖线表示标准误 Vertical bars represent standard errors( n = 4) ]
　　与茎中α2淀粉酶活性变化相类似 ,籽粒中蔗糖
合成酶活性自花后 4 d 至 28 d 不断上升 ,旱种明显
增强了该酶的活性 (图 42a ,b) 。籽粒中的酸性转化
酶活性自花后 4 d 迅速上升 ,至花后 12 d (汕优 63)
和 16 d (扬稻 6 号) 达到峰值 ,以后迅速下降 ;该酶
的活性旱种高于水种 (图 42c ,d) 。
比较图 1、2、3 和图 4 可发现 ,自抽穗至花后 28
d ,茎中α2、β2淀粉酶活性和籽粒中蔗糖合成酶活性
的变化与籽粒中14 C 的分配比率和与茎中淀粉的转
运量 (抽穗期茎中淀粉含量分别减去花后 4 d、8 d、
12 d、16 d、20 d、24 d 和 28 d 的含量) 的变化趋势一
致。相关分析表明 ,籽粒中14 C的分配比率和茎中淀
粉的转运量与籽粒中蔗糖合成酶活性、茎中α2淀粉
酶活性和β2淀粉酶活性呈显著或极显著正相关 ,与
α2葡萄糖苷酶和酸性转化酶活性相关不显著 ,与淀
粉磷酸化酶活性呈显著负相关 (表 4) 。表明在旱种
条件下稻茎中淀粉的快速降解和向籽粒转运量的增
加与籽粒中蔗糖合成酶活性及茎中α2淀粉酶活性和
β2淀粉酶活性增加有关。
3 　讨论
我们曾观察到旱种水稻灌浆中、后期的根系活
力和冠层叶片的叶绿素含量明显低于水种水稻[7 ] 。
本试验又观察到旱种水稻结实期叶片的光合速率下
降较快。说明旱种水稻存在着早衰现象。分析其原
因 ,一是旱种水稻处于较干的土壤环境 ,特别是结实
期雨量较少 ,造成了一定程度的土壤干旱胁迫 ;二是
旱种水稻的肥料大多作为基肥施用 ,移栽后一般不
追肥 (覆膜后施肥困难) ,容易造成生长后期“脱力”。
但我们连续 5 年的试验结果均表明 ,旱种水稻的结
实率和粒重与水种稻并无显著的差异。为何旱种水
稻在出现早衰的情况下仍然保持较高的结实率和粒
重 ? 本研究发现 ,旱种水稻结实期茎 (含鞘) 中碳同
化物质 (NSC)的运转率明显高于水种稻。旱种水稻
高的物质运转率一方面部分地弥补了由于早衰而造
成的光合生产的不足 ,另一方面提高了物质生产的
转化效率 ,增加了收获指数。
水稻花前储存在茎中 NSC 的主要形式为淀
粉[18 ] ,淀粉必须首先降解为单糖、再合成蔗糖向籽
粒运转[19 ] 。淀粉的降解可在酶的作用下通过水解
和磷酸化反应完成[19 ,20 ] 。这些酶包括 :α2淀粉酶、β2
淀粉酶、α2葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶[14 ,21 ] 。本试
验观察到 ,水稻旱种对α2葡萄糖苷酶的活性影响甚
小 ,这可能由于该酶在稻茎中的活性太小 ,对淀粉的
水解不起调节作用。淀粉磷酸化酶活性与淀粉的运
转呈负相关 ,推测该酶在稻茎中对淀粉的合成作用
可能大于对淀粉的降解作用。稻茎中碳同化物的运
转与α2淀粉酶和β2淀粉酶活性高度相关。表明水稻
311　2 期 杨建昌等 :旱种水稻结实期茎中碳同化物的运转及其生理机制 　　　

旱种后增强了茎中α2淀粉酶和β2淀粉酶活性 ,促进
了稻茎中淀粉的水解 ,进而促进了同化物在源端
(茎、鞘)的装载或向外输出。
水稻茎中的蔗糖转运到籽粒后 ,必需在蔗糖合
成酶和转化酶等作用下降解为单糖 ,然后在一系列
酶的催化下合成淀粉[22 ,23 ] 。本研究发现 ,水稻旱种
后籽粒中蔗糖合成酶活性明显增加 ,该酶的活性变
化与茎中淀粉运转的变化趋势一致 ,两者呈极显著
的正相关 ;旱种后籽粒中酸性转化酶的活性虽有不
同程度的提高 ,但该酶活性变化与茎中淀粉含量变
化趋势不尽一致 ,两者在统计上也无显著的相关关
系。表明旱种水稻籽粒中主要是蔗糖合成酶活性的
增强 ,加速了同化物 (蔗糖)在库端 (籽粒)的卸载 ,从
而促进了同化物向籽粒的运转。
需要指出的是 ,在一些地区或一些年份水稻旱
种后发生不同程度的倒伏 ,茎 (鞘) 物质过多的调运
可能是一个原因。如何扬其长避其短 ,这是旱种水
稻值得研究的问题。
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