全 文 ：第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2000
玉米自交系苗期耐酸的生物学和营养学特性X
贺立源1　徐尚忠2　李建生2
(1华中农业大学资源环境与农业化学系, 湖北武汉, 430070; 2 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室,
湖北武汉, 430070)
提　要　以13个玉米自交系为材料, 在红土 (pH 4. 24) 和潮土 (pH 7. 95) 两种土壤条件下, 对玉米苗期
的生物学和营养学性状进行了比较研究。结果表明, 耐酸玉米自交系的苗期耐酸特性表现在生长速度
较快、叶色较绿、干重累积较多, 对钙的吸收效率较高, 能抑制锰过量的毒害。与国外引进的已知耐酸
自交系比较, 不同玉米自交系对酸性土壤的反应不尽相同, 可见明显的基因型差异, 国内血缘的玉米
自交系中, 也有个别自交系具较好耐酸特性。显示出耐酸玉米选育工作具有广阔的发展前景。
关键词　玉米; 耐酸性; 生物学特性; 钙吸收; 锰毒害
B iolog ic and Nutr ien t Characters of M a ize for Tolerance to Ac id So il
a t Seedl ing Stage
H E L i2Yuan1　XU Shang2Zhong2　L I J ian2Sheng2
(1 D ep artm en t of R esou rce, E nv ironm en t and A g ro2chem istry , H uaz hong A g ricu ltu ra l U niversity ; 2N ationa l K ey L ab. of
C rop Genetic Imp rovem en t, H uaz hong A g ricu ltu ra l U niversity W uhan 430070)
Abstract　To lerance of m aize to acid so il a t seed ling stage w as characterized u sing 13 m aize
inb red lines grow n under 2 types of so il, chao so il (A lluvium so il, pH 7. 95) and R ed so il
(Q uaternary red so il, pH 4. 24). T he resu lt show ed tha t acid so il w as a harm fu l effect on
m aize grow th and tha t the m ain appearance fo r to leran t acid m aize a t seed ling stage w as its
faster grow th, b righ ter green leaf co lou r and m o re dry m atter accum u la ted. Its eff iciency to
ab so rb Ca w as h igher, and it cou ld rest ra in M n tox icity po ssib ly. T he react ion of d ifferen t
inb red lines to acid so il sign if ican t ly varied and depended on the geno types. Com pared w ith
the inb red lines in troduced from C IMM YT , one dom est ic inb red line had the Sam e to lerance.
T h is study im p lies the grea t po ten t ia ls of im p roving to lerance to acid so il in m aize
Key words　M aize; To lerance to acid so il; Calcium ab so rp t ion; M n tox icity
酸性土壤是一个世界性的农业生产问题, 统计资料表明世界范围内酸性土壤面积约16. 6
亿 hm 2 [ 1 ] , 我国酸性土壤总面积达203万 km 2, 约占全国耕地面积的21% [ 2 ] , 主要分布在我国
南方各省, 作物生长在酸性土壤中会遭遇许多不良因素的影响, 除有效养分缺乏外, 还存在
铝、锰毒害, 严重影响农业生产力的发展。长期以来, 为提高作物产量, 人们不得不进行土壤
改良、增施肥料, 这样不仅生产成本高, 而且可能导致农业环境的破坏。因而近年来, 培育适
应酸性土壤环境种植的作物品种的研究逐渐引起了人们的关注[ 1, 3 ]。
X 收稿日期: 1998205205, 接收日期: 1999201208

一般来讲, 酸性土壤不适宜玉米种植[ 1, 3, 4 ] , 是酸性土壤地区发展玉米生产的主要限制因
素之一。为此, 国际玉米小麦改良中心 (C IMM YT ) 自90年代以来, 对耐酸玉米自交系的选育
进行了研究, 已取得了一些进展[ 1 ] , 如发现耐酸和酸敏感玉米品种的地上部和地下部生物学
特性存在显著差异, 并获得了几个相对耐酸自交系。但目前国内有关研究报道尚不多见, 因
而开展耐酸玉米自交系选育研究, 解决南方酸性土壤对发展玉米生产的限制问题, 对实现我
国“九五”粮食增产目标具有重要意义。本研究在前期预备试验的基础上, 以国外 (C IMM YT )
引进的耐酸自交系作参照, 对玉米幼苗在酸性土壤环境胁迫下的生物学和营养学特性进行了
初步研究。
1　材料与方法
试验采用小塑料杯土培法, 每杯装土300 g。供试土壤2种: 湖北省阳新县红土和武汉市
汉南区潮土, 成土母质分别为第四纪红色粘土和长江冲积物。从土壤的基本农化性状分析结
果 (表1) , 红土的 pH 较低, 属于强酸性土壤, 其交换性钙的含量低于多数作物的临界缺乏范
围400 m g ö kg [ 4 ] , 而有效钾、交换性镁和有效锌、铁、锰的含量均大于潮土。
表1　供试土壤基本情况
Table 1　Essen tia l situation of the so ils used in the exper imen t
项目
Item
单位
U nit
红土
Red so il
潮土
Chao so il
pH 1 ÷ 1W ö S Ratio 4. 24 7. 95
有机质 O. M g ö kg 21. 17 16. 81
全氮 To tal N N , g ö kg 1. 404 1. 060
有效磷 A vailab le P P, m g ö kg 14. 33 15. 35
速效钾 A vailab le K K, m g ö kg 110. 2 53. 1
有效硅 A vailab le Si SiO 2, m g ö kg 85. 1 241. 3
交换性钙 Exchange Ca Ca, m g ö kg 236. 0 679. 3
交换性镁 Exchange M g M g, m g ö kg 39. 7 13. 7
有效锌 A vailab le Zn Zn, m g ö kg 2. 199 1. 178
有效铜 A vailab le Cu Cu, m g ö kg 0. 970 2. 140
有效锰 A vailab le M n M n, m g ö kg 18. 39 8. 95
有效铁 A vailab le Fe Fe, m g ö kg 17. 28 11. 57
　　供试玉米自交系13个, 其中2
～ 5号引自国际玉米小麦改良中心
(C IMM YT ) , 经前期试验, 初步鉴
定为耐酸自交系, 其它材料为国内
优良自交系。土壤装杯后, 以溶液
形式施入 N、P 2O 5、K 2O 各 0. 1
g ö kg土。播种于1997年6月1日进
行, 每杯播种子3粒, 各自交系重
复5次; 全部出苗后, 间苗至保留2
株, 栽培期间用自来水浇灌。于6
月10日、6月17日和6月24日分别作
了3次苗情调查, 叶色调查采用模
拟叶绿素标准色阶, 目视比色法测
定[ 5 ]最新全展叶的叶色, 按绿色深
浅叶色指数分别为5、4、3、2、1, 分别相当于含叶绿素25、20、15、10、5 Lg ö mL 的标准溶
液。6月25日收获。地上部收获后, 立即于70℃恒温干燥箱中烘干, 称其干重, 然后合并5个重
复的同一自交系作一个混合样, 再磨碎过0. 4 mm 筛供各项测定用。N、P、K 测定采用硫酸2
高氯酸消化, 凯氏法定氮、钼蓝比色法测磷、火焰光度法测钾[ 6 ]。钙、镁、铜、锌、锰用1 m o l
盐酸提取, 原子吸收法测定[ 7 ]。各项统计检验采用 Sta t ist ica 6. 0软件并参照资料[ 8 ]进行。为
避免不同玉米自交系自身生长发育特性不同对评价的影响, 研究以同一自交系各项性状的红
土ö 潮土的百分比作为相对指数, 计算公式如下:
耐酸指数 % = 红土某一性状调查值或元素含量潮土同一性状调查值或元素含量 × 100
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2　结果与分析
2. 1　酸性土壤对玉米幼苗生长的不良影响
13个玉米自交系生长特性平均值反映, 酸性土壤对玉米幼苗的各种生物学性状均有不利
影响, 但不同性状受酸性土壤的危害程度不同, 平均耐酸指数的变化范围在56. 3～ 97. 8之间
(表2)。与潮土作成对 t 检验的结果说明, 受土壤酸性影响最大的苗期性状是干重、株高、可
见叶片数和叶色。其中株高的差别有随着生长期延长而加大的趋势, 叶色的变化则与此相
反。2种土壤上玉米幼苗三次调查结果和收获时干重等性状耐酸指数的 F 检验可见, 不同玉
米自交系苗期性状对酸性土壤的反应也存在程度不同的差异, 其中干重和所有时期幼苗的叶
色、株高和可见叶片数都存在显著或极显著差异, 叶色的变化有随着生育期延长而减小的趋
势。该试验结果一方面肯定了酸性土壤不利于玉米种植, 另一方面也揭示了不同玉米自交系
对酸性土壤存在程度不同的耐性。
表2　13个玉米自交系生长特性平均值的成对 t 检验与耐酸指数的 F 检验 (cm , % )
Table 2　The pa ir t- test and compar ison of mean growth character istics
and F- test of tolerance ac id index for 13 ma ize inbreds
项目
Item
叶龄 (天)
L eaf
stage (d)
平均值M ean
红土
Red so il
潮土
Chao so il
t 检验a
t2test
平均耐酸指数
M ean to lerance
acid index
F 检验b
F2test
株高 10 10. 5 12. 3 3. 29 85. 4 3. 48
P lan t heigh t 17 24. 2 28. 8 6. 06 84. 0 7. 30
24 28. 9 35. 6 8. 80 81. 2 4. 19
展开叶片数 10 1. 0 1. 0 1. 20 97. 8 1. 26
U nfo lded leaf 17 2. 1 2. 8 7. 58 75. 0 4. 36
24 3. 5 3. 9 4. 59 89. 7 2. 96
可见叶片数 10 2. 7 2. 9 1. 37 93. 1 4. 61
A ll leaves 17 4. 0 4. 7 7. 34 85. 1 4. 87
24 5. 1 6. 0 7. 28 85. 0 4. 89
叶色 17 4. 3 5. 0 3. 74 86. 0 517. 14
L eaf co lour 24 4. 4 4. 9 3. 40 89. 8 30. 71
枯死叶片数 24 1. 3 1. 4 1. 76 92. 6 1. 65
D ried leaf
干重 24 0. 49 0. 87 15. 21 56. 3 6. 61
D ry w eigh t
　　a: df= 12; t0. 05= 2. 18, t0. 01= 3. 06. 　b: df= 12, 48; F0. 05= 1. 95, F0. 01= 2. 56.
　　苗情调查发现,
在供试红土上, 某些
自交系呈现出明显的
外部受害症状, 其中
9号和13号自交系出
苗时生长便受阻, 出
叶慢、叶片畸形, 叶
序与角度没有分开,
酸害严重, 类似缺钙
症状; 11、 12、 13、
15号自交系的部分叶
片中部出现不规则小
白色斑点, 之后坏
死, 其中12、14号自
交系以及10、13自交
系部分叶片的尖端叶
缘呈水浸状, 暗绿
色, 组织软化, 逐渐失绿、变白, 最后枯死, 这些症状似乎与锰的直接或间接毒害影响有
关[ 2, 8 ]。
从表2还可以看出, 酸性土壤对玉米自交系的不良影响有随叶龄增加而变化的趋势, 叶
龄越小, 耐酸与较不耐酸自交系的叶色差别越大, 而株高的变化与叶色相反。干重是玉米幼
苗受环境影响的最终结果, 同时又是玉米产量形成的基础。相对而言, 枯死叶、叶片数, 包括
可见叶和展开叶虽也受土壤酸性的影响, 但影响较小、且不稳定。因而可以认为, 能反映耐
酸玉米幼苗对土壤酸性忍耐程度的性状指标顺序为: 干重> 叶色> 株高。
2. 2　不同玉米自交系对酸性土壤的反应
表3是不同玉米自交系收获时幼苗的叶色、可见叶、展开叶、株高和干重性状的多重比较
情况。可见不同玉米自交系对酸性土壤的耐性相差极大, 具有显著的基因型差异。总体来看,
7022期　　　　　　　　贺立源等: 玉米自交系苗期耐酸的生物学和营养学特性　　　　　　　　　　　　

各自交系间, 耐酸指数相差幅度较大的性状是叶色和干重, 若以引进自交系为参照, 则以叶
色、株高和干重能较集中地表现自交系间的耐酸特性。如来自 C IMM YT 的2～ 5号自交系,
收获时的叶色耐酸指数为90～ 100, 而14号和6号自交系的均不到70; 3～ 5号自交系的干重耐
酸指数都在60以上, 而13号和14号自交系都小于45。研究发现在供试的国内自交系中也有相
对耐酸的自交系, 表现突出的是8号自交系, 其叶色、株高、干重的相对耐酸指数分别是100.
0、95. 8和69. 53。在引进的耐酸玉米自交系中, 就干重的相对耐酸指数而言, 2号自交系比其
它系差一些, 仅达到58. 97。
表3　收获时不同自交系间苗期性状耐酸指数的多重比较
Table 3　M ultiple compar ison of tolerance ac id index of
seedl ing characters among inbreds at harvest
自交系号
Inbreds
叶色
L eaf co lour
展开叶
U nfo lded leaf
可见叶
A ll leaves
株高, cm
Seedling heigh t
干重, g
D ry w eigh t
2 100. 0 a 97. 5 ab 83. 3 b 90. 4 ab 58. 97 b
3 100. 0 a 90. 3 ab 93. 6 ab 89. 4 ab 71. 23 a
4 90. 0 b 97. 5 ab 79. 2 bc 79. 8 bc 64. 90 ab
5 100. 0 a 96. 2 ab 85. 6 b 88. 3 ab 70. 18 a
6 66. 7 d 85. 0 b 86. 7 b 74. 1 bc 51. 86 bc
8 100. 0 a 98. 2 ab 92. 4 ab 95. 8 a 69. 53 ab
9 80. 0 c 77. 1 b 98. 0 a 74. 4 bc 53. 46 bc
10 80. 0 c 92. 5 ab 86. 7 b 78. 3 bc 54. 15 bc
11 80. 0 c 92. 5 ab 83. 3 b 84. 0 bc 56. 00 b
12 90. 0 b 75. 0 b 81. 7 bc 81. 7 bc 50. 47 bc
13 90. 0 b 100. 0 a 82. 4 bc 74. 0 c 41. 66 c
14 68. 4 d 90. 6 ab 74. 9 c 76. 4 bc 44. 26 c
15 100. 0 a 84. 3 b 92. 7 ab 74. 3 bc 53. 18 bc
L SD 5% 6. 5 13. 3 8. 3 10. 2 10. 60
2. 3　酸性土壤条件下
玉米自交系的营养特性
对 玉 米 幼 苗 氮、
磷、钾、钙、 镁、 铜、
锌、锰等含量的测定结
果与成对比较检验见表
4, 与潮土比较, 红土
上种植的玉米幼苗中磷
和铜的含量相差不大;
锌和锰的含量都极显著
高于潮土, 估计主要与
酸性土壤中有效锌、锰
的含量较高, 锰又容易
被吸收累积的情况有
关[ 3 ] , 尤其是锰, 竟是
潮土上玉米植株的30多倍, 13个玉米自交系的锰含量均远远超过一般认为的中毒指标200
m g ö kg [ 9 ]。这一结果为研究中, 观察到的苗期锰毒害症状提供了合理解释。氮和钾的含量虽
稍高于潮土, 但差别也达显著水平, 其原因可能是由于酸性土壤抑制幼苗生长, 干物质积累
少, 稀释作用较小的结果; 钙、镁的含量极显著低于潮土上种植的植株, 分别约为潮土的1 ö 2
和1 ö 3。以上结果说明, 酸性土壤对玉米营养吸收影响最大的是钙、镁、锌和锰。
表4　两种土壤上13个玉米自交系营养元素含量的成对 t 检验与比较
Table 4　The pa ir t- test and compar ison of nutr ien t elemen t con ten t for 13 ma ize inbreds on 2 kinds of so il
项目
Item
平均M ean
潮土　　　红土
Chao so il Red so il
相对指数
Relative
index
变异系数 C. V. %
潮土　　　　　红土
Chao so il Red so il
t 检验
t2test
N g ö kg 21. 88 24. 81 113. 43 12. 15 10. 12 3. 683 3
P g ö kg 1. 76 1. 74 98. 74 17. 03 20. 86 0. 18
K g ö kg 24. 00 25. 74 107. 28 13. 28 15. 55 2. 263
Ca g ö kg 10. 72 5. 80 54. 07 14. 33 15. 69 10. 123 3
M g g ö kg 4. 34 1. 88 43. 38 13. 76 10. 68 27. 623 3
Cu m g ö kg 7. 91 6. 86 86. 76 32. 33 22. 19 1. 70
Zn m g ö kg 38. 47 60. 74 157. 88 5. 75 13. 00 10. 533 3
M n m g ö kg 33. 57 1166. 83 3476. 29 30. 27 12. 34 27. 623 3
　　df= 12, t0. 05= 2. 18, t0. 01= 3. 06。
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3　讨论
本研究结果反映了酸性土壤对玉米苗期生长有明显的不良影响, 揭示了不同玉米自交系
对酸性土壤的耐性存在基因型差异, 而且个别本地自交系也有相对耐酸的表现。耐酸玉米幼
苗的生物学特性具有综合性, 其中干重、叶色和株高的耐酸指数能较好地反映不同自交系的
耐酸特性。耐酸玉米自交系在酸性土壤上种植时, 生长速度较快、叶色较深绿, 干物质积累
多, 其营养特性主要表现在对钙的吸收高效, 这些特征可以作为耐酸自交系选育的参考指
标。本研究中耐酸玉米自交系在干重、株高上的生物特性表现与国外有关研究比较[ 1 ]是一致
的。
玉米耐酸自交系选育的首要工作是筛选典型耐酸自交系, 虽然耐酸玉米自交系在某些生
物学特性上确有相互区分的筛选指标, 但不能直接用于对不同批次筛选试验结果的纵向比
较, 也不能区分不同自交系自身生长发育特性对筛选的影响。为此, 本研究使用相对耐酸指
数作为评价指标, 可以避免上述2个因素的影响, 使耐酸筛选的准确性提高。另外, 耐酸指标
的数目也不宜多, 基于本研究结果, 玉米苗期的叶色、株高和干重均能说明玉米幼苗对酸性
土壤的耐性, 考虑到叶色的差别随生育期延长而降低、株高则与此相反的特征, 在进行大量
自交系筛选时, 仅采用收获期的株高和干重相对耐酸指数, 这样既简便易行, 又准确可靠。
从植物营养学角度看, 玉米幼苗外部受害症状主要归因于营养失调, 研究发现在红土上
种植的13个自交系幼苗体内的锰含量, 除10号和13号分别为922. 9和969. 3 m g ö kg 外, 其它均
超过1000 m g ö kg, 全部属严重中毒水平, 但由于植物锰毒害难以找到一种典型的或专一性的
外部症状[ 3 ] , 故利用外部形态诊断不可能准确。本研究发现在两种土壤条件下, 玉米幼苗体
内钙含量差异较大, 且与不同自交系对酸性土壤的不良反应有某种程度的相关性, 这与钙可
减轻过量锰毒害的报道是一致的[ 3 ] , 能否作为耐酸自交系的筛选指标, 目前对玉米尚无相关
营养学研究的报道, 须进一步试验验证。目前, 对作物在酸性土壤环境中的营养胁迫普遍认
为与过量铝和锰的毒害有关, 而有关机制尚不明确[ 3 ] , 本研究因样品量过少, 没有做铝的测
定, 从锰的测定结果看, 耐酸玉米自交系对土壤酸性环境的耐性似乎属于抗性机理, 其原因
既可能是植株本身抗高浓度锰的毒害, 也可能是通过提高钙的吸收和利用, 与锰发生化学反
应, 使体内锰的化学形态发生变化所致, 这是值得进一步研究的。
参　考　文　献
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9022期　　　　　　　　贺立源等: 玉米自交系苗期耐酸的生物学和营养学特性