全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 452—456　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　452—456 页
水稻籽粒灌浆过程直链淀粉的积累及其相关酶的品种类型间差异Ξ
钟连进　程方民
(浙江大学农学系, 浙江杭州 310029)
摘　要　对籼、粳、糯 3 种类型水稻籽粒灌浆过程中直链淀粉含量的变化及其相关酶活性差异的比较分析表明, 不论是
早籼品种浙 733, 还是早粳品种浙农 104, 其直链淀粉含量在籽粒灌浆过程中的变化趋势基本相似, 均表现为灌浆初期的
直链淀粉含量较低, 随着灌浆时间的推移, 籽粒中直链淀粉含量明显升高, 灌浆后期则略有降低, 而对早糯品种早香糯而
言, 由于品种本身的直链淀粉含量很低, 其在灌浆过程中的变化趋势不明显。品种类型间的直链淀粉含量差异在籽粒灌
浆初期已较明显, 而不是在灌浆中后期才表现出来。不同直链淀粉含量类型水稻品种在灌浆过程中的酶活差异主要表现
在颗粒结合型淀粉合成酶活性上, 籼稻品种籽粒灌浆过程中的颗粒结合型淀粉合成酶活性明显高于直链淀粉含量相对
较低的粳稻品种, 糯稻品种的颗粒结合型淀粉合成酶活性则很低。而蔗糖合成酶、AD PG 焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成
酶、Q 酶、淀粉磷酸化酶和R 酶的活性变化与品种类型间直链淀粉含量高低的关系均不甚明显。
关键词　水稻; 籽粒灌浆; 直链淀粉含量; 淀粉合成酶
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Var ieta l D ifferences in Am ylose Accum ula tion and Activ it ies of M a jor Enzym es
A ssoc ia ted w ith Starch Syn thesis dur ing Gra in F ill ing in R ice
ZHON G L ian2J in　CH EN G Fang2M in
(D ep artm ent of A g ronomy , Z hej iang U niversity , H ang z hou, Z hej iang 310029, Ch ina)
Abstract　Based on comparison of am ylo se con ten t (A C) at differen t stages of grain filling period among 3
types of rice including ind ica, jap on ica and w axy , the relat ionsh ip betw een A C and the act ivit ies of 6 key en2
zym es associated w ith starch syn thesis w as analyzed in th is paper. T he resu lts indicated that sim ilar t rends
of A C could be seen fo r Zhe733 ( ind ica rice) and Zhenong 104 ( jap on ica rice) , in w h ich low er A C value w as
at the early stage of grain filling and h igher A C value w as at the later stage of grain filling, bu t it w as no t
clear fo r Zaoxiannuo (w axy rice). D ifferences in A C among variet ies cou ld be found at the beginn ing stage of
grain filling. M o reover, the act ivity of the granu le2bound starch syn thase (GBSS) w as po sit ively co rrelated
to the rat io of A C to to tal starch con ten t, bu t the relat ionsh ip betw een A C and o ther enzym es associated
w ith starch syn thesis w as no t found, including sucro se syn thase ( SS) , AD P2gluco se pyropho spho rylase
(A GPP) , so lub le starch syn thase (SSS) , starch branch ing enzym e (SBE) , starch pho spho rylase and starch
debranch ing enzym e (DBE).
Key words　O ry z a sa tiva L. ; Grain filling; Am ylo se con ten t; Starch syn thase
　　直链淀粉含量不仅影响稻米蒸煮过程中的水分
吸收和体积扩张, 而且与米饭的质地、色泽及老化特
性等有着密切的联系[ 1, 2 ]。近年来, 国内外在稻米直
链淀粉含量的遗传规律与环境生态效应等方面已有
大量的研究报道, 并对水稻等作物的淀粉合成途径
有了较清晰的认识。现已明确, 蔗糖合成酶 (EC214.
1. 13)、AD PG 焦磷酸化酶 (EC217. 7. 27)、淀粉合成
酶 (EC214. 1121) 和淀粉分支酶 (EC214. 1. 18, 也称Ξ基金项目: 国家自然科学基金重点项目 (39830250) ; 国家自然科学基金项目 (30070435)。
作者简介: 钟连进 (19712) , 男, 浙江金华人, 现为浙江大学博士生, 研究方向为水稻生理生态。
Received (收稿日期) : 2001205215, A ccep ted (接受日期) : 2002207204.

Q 酶) 是淀粉合成代谢的几个关键酶, 对水稻籽粒中
的淀粉合成积累起着重要的调节作用[ 3～ 8 ]。但是, 对
诸关键酶在不同类型品种间的相对活性表现差异及
其与淀粉组成、结构间的相互关系, 目前尚不清楚。而
对参与淀粉结构形成有关酶的深入了解, 对进一步通
过有关酶的调控与遗传操作来改善提高稻米的蒸煮
食味品质有十分重要的意义。为此, 本研究选用直链
淀粉含量差异极为明显的籼、粳、糯 3 种不同类型品
种各 1 个, 对不同直链淀粉含量品种类型间在籽粒灌
浆过程中的有关关键酶活性差异进行了比较分析。
1　材料与方法
111　试验样品的准备
试验于 2000 年在浙江大学华家池校区教学试
验农场进行。以早籼品种浙 733、早粳品种浙农 104、
早糯品种早香糯为材料, 于 4 月 15 日播种, 湿润育
秧, 5 月 12 日移栽, 田间按常规管理。分别在各品种
齐穗当日, 选生长基本一致且开花 1ö3 的主穗或大
分蘖穗 60～ 80 个, 并挂牌标记, 之后以每 5 天为间
隔, 在水稻灌浆结实期进行分段取样, 每次取样时间
为当日上午 11∶00～ 11∶30, 样品取回后立刻用液
氮冷冻, 并放入- 20℃冰柜保存, 待所有样品采集完
毕后, 统一进行有关指标测定。
112　测定方法
11211　粗酶液的提取　取稻穗中部灌浆进程基本
一致的籽粒 25 颗, 去壳后称重, 加 5mL 提取液 (含
100mm o löL T ricine2N aOH pH 715、 8mm o löL
M gC l2、2mm o löL ED TA、50mm o löL Β2M er2thno l、
1215% Glycero l 和 1% PV P240) , 磨成匀浆, 在
10000×g 离心 25m in, 然后分别收集上清液和沉
淀, 其中上清液用于可溶性酶活性的测定, 沉淀用于
颗粒结合型酶活性的测定。
11212　酶生理活性的测定　蔗糖合成酶、AD PG
焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、可溶性Q 酶和淀
粉磷酸化酶的生理活性测定参照N akam u ra 等人的
方法进行[ 3, 4 ] , 其中除Q 酶以每降低 1% 碘蓝值为一
个单位 (U ) 外, 其余以单位籽粒每分钟产生的
NAD PH 量为酶活性单位; 在粗酶液的沉淀部分加
入 5mL 上述提取液, 悬浮后再进行颗粒结合型淀粉
合成酶和颗粒结合型Q 酶的测定, 测定方法与可溶
性淀粉合成酶、可溶性Q 酶的测定方法相同; R 酶
的测定参照A k iho 的方法[ 9 ] , 在 50ΛL 的上清粗酶
液中, 分别加入 014% Pu llu lan 和 011mm o löL 乙酸
缓冲液 (pH 515) , 30℃下反应 20m in 后, 沸水中煮
30s 终止反应, 然后用DN S 法测定反应中产生的还
原糖量, 以单位籽粒每分钟产生的还原糖量为酶活
性单位。以上酶活的测定均重复进行 3～ 4 次。
11213　直链淀粉含量的测定　直链淀粉含量的测
定依照钟连进等人的方法[ 10 ] , 利用籽粒鲜样品为材
料进行测定。重复 3 次。
2　结果和分析
211　直链淀粉含量的品种类型间差异
从图 1 可见, 在水稻籽粒灌浆不同时期, 3 种类
型品种的直链淀粉含量均有明显差异, 就同一灌浆
时期而言, 籼稻品种浙 733 最高, 粳稻品种浙农 104
次之, 糯稻品种早香糯最低, 差异极为明显, 不同灌
浆时期均表现出相同规律。说明品种类型间直链淀
粉含量差异在水稻籽粒灌浆的开始阶段已开始显
现, 而不是在灌浆中后期才表现出来。从籽粒中直链
淀粉占总淀粉的比率看 (图 2) , 随着水稻开花后天
数的推移, 直链淀粉占总淀粉的比率呈明显上升趋
势, 其中以籼稻品种浙 733 和粳稻品种浙农 104 较为
明显, 可见水稻灌浆中后期直链淀粉的增长速率大于
总淀粉的增长速率。糯稻品种早香糯的这一变化规律
不甚明显, 这可能与其直链淀粉含量过低有关。
图 1　水稻籽粒灌浆过程中直链淀粉含量的变化
F ig. 1　Changes of am ylo se conten t in filling rice grain
212　蔗糖合成酶与 AD PG 焦磷酸化酶活性的品种
类型间差异
已经明确, 由源器官输送到籽粒的蔗糖, 首先降
解为葡萄糖, 继而转化为葡萄糖供体AD PG 后才能
用于合成淀粉, 而蔗糖合成酶和AD PG 焦磷酸化酶
是控制这一进程的两个关键酶[ 3～ 5, 11 ]。从图 3、图 4
中可见, 蔗糖合成酶在水稻开花后 5～ 10 天左右的
活性最高, AD PG 焦磷酸化酶在开花后 10 天左右
时的活性最高, 之后随着开花后天数的推移, 其活性
逐步降低, 3 个供试验品种的变化趋势基本一致。就
同一灌浆时期而言, 3 个品种间虽然存在着一定差
异, 但与品种类型间在直链淀粉含量水平上表现出
354　3 期 钟连进等: 水稻籽粒灌浆过程直链淀粉的积累及其相关酶的品种类型间差异

图 2　水稻籽粒灌浆过程中直链淀粉占总淀粉比率的变化
F ig. 2　Changes of ratio of A C to starch
conten t in filling rice grain
的差异并无规律性的联系。在水稻开花后 5～ 10 天,
浙 733 的蔗糖合成酶和AD PG 焦磷酸化酶活性相
对较高, 但开花 15 天后, 浙农 104 的蔗糖合成酶和
AD PG 焦磷酸化酶的相对活性则高于浙 733, 早香
糯亦有相同趋势, 这可能与不同品种间的灌浆速率
存在着一定联系。
图 3　水稻籽粒灌浆过程中蔗糖合成酶活性的变化
F ig. 3　Changes of sucro se synthase activity in filling rice grain
图 4　水稻籽粒灌浆过程中AD PG 焦磷酸化酶活性的变化
F ig. 4　Changes of A GPP activity in filling rice grain
213　可溶性淀粉合成酶与颗粒结合型淀粉合成酶
活性的品种类型间差异
比较 3 个不同类型品种籽粒灌浆过程中的两类
淀粉酶的活性差异 (图 5、图 6) , 可以发现, 早糯品种
早香糯的可溶性淀粉合成酶活性与早籼品种浙
733、早粳品种浙农 104 的差异一般不大, 其中在水
图 5　水稻籽粒灌浆过程中可溶性淀粉合成酶活性的变化
F ig. 5　Changes of SSS activity in filling rice grain
图 6　水稻籽粒灌浆过程中颗粒结合型淀粉合成酶活性的变化
F ig. 6　Changes of GBSS activity in filling rice grain
稻开花后 10～ 20 天, 前者的可溶性淀粉合成酶活性
还高于后两种类型品种。但就颗粒结合型淀粉合成
酶而言, 同一灌浆时期, 早糯品种早香糯的活性明显
低于浙 733 和浙农 104, 而后两者相比, 直链淀粉含
量相对较高的浙 733 则要高于直链淀粉含量相对较
低的浙农 104, 且规律性相当明显。这一现象说明,
不同类型品种间的直链淀粉含量差异与水稻籽粒灌
浆过程中的颗粒结合型淀粉合成酶存在着密切的联
系, 较高的颗粒结合型淀粉合成酶活性有利用于籽粒
中直链淀粉的形成与积累。而可溶性淀粉合成酶的活
性变化似乎也与籽粒中直链淀粉含量水平有一定联
系, 其作用可能与颗粒结合型淀粉合成酶相反。
214　Q 酶活性的品种类型间差异
Q 酶在水稻籽粒中以可溶性和淀粉颗粒结合型
两种形态存在。从表 1 可见, 在水稻灌浆的初期, 可
溶性Q 酶的活性高于淀粉颗粒结合型Q 酶的活性,
开花后 10～ 15 天左右直至成熟, 淀粉颗粒结合型Q
酶的活性则相对高于可溶性Q 酶的活性。比较 3 个
不同类型品种在水稻灌浆结实期间的总Q 酶活性
(表 1) , 可以发现, 同一灌浆时期, 3 个品种间的总Q
酶活性差异并不大, 直链淀粉含量相对较高的浙
733 在水稻开花后大部分时期的总Q 酶活性甚至还
高于直链淀粉含量相对较低的品种浙农 104。糯稻
454 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

品种早香糯和上述两品种在总Q 酶活性上的差异
也不明显。这一研究结果说明, 虽然Q 酶是水稻籽
粒中唯一能催化淀粉分支形成的关键酶, 但不同类
型水稻品种间的直链淀粉含量水平差异并不取决于
其活性的高低。至于糯稻品种极低的直链淀粉含量
水平是否与其相对较高的可溶性Q 酶ö颗粒结合型
Q 酶比率有关, 尚待进一步的探讨。
表 1　　水稻籽粒灌浆过程中可溶性 Q 酶、
颗粒结合型 Q 酶和总 Q 酶的活性变化
Table 1　　Changes in the activ ities of soluble Q-enzyme,
granule-bound Q-enzyme and tota l Q-enzyme in f ill ing r ice gra in
品种
V ariety
酶活性
A ctivity of enzym es
(U ögrain·m in) 开花后天数D ays after flow ering5 10 15 20 25
浙 733
Zhe 733
So lub le
Q 2enzym e 6. 72 9. 04 6. 76 6. 48 4. 55
Granule2bound
Q 2enzym e 4. 39 9. 10 10. 97 10169 9. 34
To tal Q 2enzym e 11. 11 18. 14 17. 73 17. 17 13. 89
浙农 104
Zhenong104
So lub le
Q 2enzym e 5. 40 7. 74 7. 78 6. 11 4. 99
Granule2bound
Q 2enzym e 3. 83 8. 38 9. 53 10. 34 8. 99
To tal Q 2enzym e 9. 23 16. 12 17. 31 16. 45 13. 98
早香糯
Zaoxiangnuo
So lub le
Q 2enzym e 6. 02 7. 01 7. 86 6. 84 5. 82
Granule2bound
Q 2enzym e 5. 07 7. 28 8. 63 8. 99 8. 03
To tal Q 2enzym e 11. 09 14. 29 16. 49 15. 83 13. 85
215　淀粉磷酸化酶与 R 酶活性的品种类型间差异
淀粉磷酸化酶 (EC214. 1. 1) 也是淀粉合成途径
中的一个重要酶, 由于其催化反应的可逆性, 许多学
者认为, 淀粉磷酸化酶的主要作用是催化淀粉的水
解[ 3, 11, 12 ]。从图 7 可见, 水稻籽粒中淀粉磷酸化酶的
活性高峰期一般在开花后的 20 天左右, 明显地滞后
于蔗糖合成酶与AD PG 焦磷酸化酶的活性高峰期,
水稻灌浆后期籽粒中直链淀粉含量略有降低的现
象, 可能与该酶的较高活性有关。但品种间的活性差
异表现相对较为复杂, 难以判别其活性与品种直链
淀粉含量高低间的直接关系。
R 酶属淀粉分解酶类, 能专一性地裂解支链淀
粉的 Α21, 6 糖苷键, 从而对淀粉的结构产生影响[ 9 ]。
从图 8 中可见, 籼稻品种浙 733 和糯稻品种早香糯
的R 酶活性差异不大, 而粳稻品种浙农 104 的R 酶
活性则明显高于浙 733 和早香糯, 且在开花后各个
时期均呈现出相同趋势。这一现象说明, 品种类型间
的直链淀粉含量高低与其灌浆过程中 R 酶活性之
间并无必然的关系, 粳稻品种浙农 104 比其他两个
品种呈现出较高的酶活水平, 很可能与其直链淀粉
或支链淀粉的链长、结构有关。
图 7　水稻籽粒灌浆过程中淀粉磷酸化酶活性的变化
F ig. 7　Changes of starch pho spho rylase
activity in filling rice grain
图 8　水稻籽粒灌浆过程中R 酶活性的变化
F ig. 8　Changes of starch debranch ing
enzym e activity in filling rice grain
3　讨论
关于水稻籽粒灌浆过程中有关酶活性与淀粉积
累的关系, 前人研究结果表明, AD PG 焦磷酸化酶、
淀粉合成酶、蔗糖合成酶和Q 酶对控制淀粉合成与
积累作用较大, 而UD PG 焦磷酸化酶、蔗糖磷酸合
成酶等与淀粉积累的关系不明显[ 4, 11, 13 ]。但是关于
上述有关酶活性的变化对水稻籽粒中淀粉组成的影
响, 目前的研究报道不一。Kou ich i 等[ 14 ]认为, Q 酶
在淀粉合成过程中的作用是通过形成 Α21, 6 糖苷
键, 从而形成分支的糖链, 因而是影响水稻籽粒中淀
粉的组成与结构的关键酶。而 Sm ith 等[ 11 ]指出, 颗
粒结合型淀粉合成酶的活性与直链淀粉的合成关系
密切。D enyer 等[ 15 ]认为, 非糯质水稻品种籽粒中的
淀粉组成与结构可能是由Q 酶与 R 酶之间活性的
平衡关系所决定的。彭佶松等[ 6 ]报道, 可溶性淀粉合
成酶对籽粒中直链淀粉与支链淀粉的比率也有一定
的影响。本研究利用 3 个直链淀粉含量差异较大的
品种类型为材料, 通过对其直链淀粉含量在籽粒灌
浆过程中的变化及其与有关酶活性之间关系的比较
554　3 期 钟连进等: 水稻籽粒灌浆过程直链淀粉的积累及其相关酶的品种类型间差异

分析, 结果发现, 颗粒结合型淀粉合成酶的活性与品
种类型间的直链淀粉含量差异之间的关系最为密
切, 而蔗糖合成酶、AD PG 焦磷酸化酶、可溶性淀粉
合成酶、Q 酶和R 酶的活性变化与品种间的直链淀
粉含量高低的关系均不明显。早籼品种浙 733 的直
链淀粉含量相对较高, 与之相对应, 其颗粒结合型淀
粉合成酶的活性也明显高于相同灌浆时期早粳品种
浙农 104 和早糯品种早香糯的颗粒结合型淀粉合成
酶的活性, 而后两者相比, 早香糯要低于浙农 104。
Ku iper 等[ 16 ]曾发现, 马铃薯突变体 am f 中缺少 GB2
SS (颗粒结合型淀粉合成酶) 基因, 仅含支链淀粉,
若转入 GBSS 基因, 又能恢复直链淀粉的合成;
W ang 等[ 17 ]报道, 水稻籽粒中的表观直链淀粉含量
随 GBSS 基因的拷贝数增加而线性增加。这些报道
与本研究的结论相一致, 从不同的角度证实了颗粒结
合型淀粉合成酶在直链淀粉合成中的重要作用。由此
笔者推测, 颗粒结合型淀粉合成酶是控制水稻籽粒中
直链淀粉占总淀粉比率的关键酶, Q 酶和R 酶虽然
能直接催化淀粉分子中分支链的形成和去除, 但可能
主要是影响支链淀粉的精细结构, 而不是直链淀粉占
总淀粉的相对比率, 对此尚需进一步探讨。
本研究结果发现, 水稻籽粒灌浆过程中直链淀
粉占总淀粉的比率呈明显的上升趋势, 这与前人的
有关研究报道基本一致[ 18～ 20 ]。一些学者推测, 水稻
灌浆初期的Q 酶活性大于灌浆盛期的Q 酶活性, 是
水稻灌浆中后期直链淀粉积累相对大于支链淀粉的
原因。但从本研究中有关酶在籽粒全灌浆过程中的
活性高峰期看, Q 酶与颗粒结合型淀粉合成酶的活
性高峰期基本接近, 两者均明显滞后于蔗糖合成酶、
AD PG 焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性高
峰期。据此, 笔者认为, 水稻籽粒灌浆过程中直链淀
粉占总淀粉的比率呈上升趋势的原因, 可能主要是
由于颗粒结合型淀粉合成酶是在淀粉粒形成一定的
晶体结构后, 才在淀粉合成中起催化作用的缘故。
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