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第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 803～ 808 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 803～ 808　N ov. , 2002
壳聚糖包衣对杂交水稻种子发芽和幼苗耐盐性的影响Ξ
阮松林　薛庆中
(浙江大学农业与生物技术学院农学系, 浙江杭州 310029)
摘　要　用 1. 5% 壳聚糖和 1. 5% 壳聚糖+ 10 mmolöL 脯氨酸 (P ro line) 包衣处理两个杂交稻品种“汕优 10”和“二优培
九”种子, 包衣和未包衣种子分别在H 2O、50 mmolöL、100 mmolöL 和 150 mmolöL 的N aC l 溶液中在 30℃下发芽, 并
测定种子发芽率、淀粉酶活性、幼苗耐盐指数、耐盐比率及幼苗脯氨酸、可溶性糖、果糖和蔗糖等相容性溶质含量。结
果表明, 壳聚糖包衣处理后可以提高在清水或盐胁迫条件下杂交水稻种子发芽率和 Β2淀粉酶活性, 降低盐胁迫条件下
水稻种子 Α2淀粉酶活性。在盐胁迫条件下, 随着N aC l 浓度增加, 壳聚糖包衣和未包衣处理的杂交水稻种子 Α, Β2淀粉
酶活性均明显下降。壳聚糖包衣处理后还能提高杂交水稻幼苗耐盐指数和耐盐比率, 增加杂交水稻盐胁迫后幼苗脯氨
酸、可溶性糖、果糖和蔗糖含量, 说明壳聚糖包衣处理后可以提高杂交水稻幼苗耐盐性。但在壳聚糖中添加 10 mmolöL
脯氨酸包衣处理对杂交水稻种子发芽和幼苗耐盐性的增效作用不大。试验还表明, 杂交水稻汕优 10 幼苗耐盐性强于二
优培九。
关键词　壳聚糖包衣; 发芽率; 淀粉酶活性; 相容性溶质; 耐盐性; 杂交水稻
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Effects of Ch itosan Coa ting on Seed Germ ina tion and Sa lt- tolerance of Seedl ings in
Hybr id R ice (O ryza sa t iva L. )
RUAN Song2L in　XU E Q ing2Zhong
(D epartm ent of A g ronom y , College of A g riculture and B iotechnology , Z hej iang U niversity , H angzhou 310029, China)
Abstract　Seeds of two hybrid rice com binations, Shanyou 10 and E ryoupeijiu, w h ich w ere film 2coated w ith
1. 5% ch ito san, 1. 5% ch ito san + 10 mmolöL p ro line, and non2coated seeds w ere germ inated in H 2O , 50
mmolöL , 100 mmolöL or 150 mmolöL N aC l so lutions at 30℃. Germ ination percen tage, activities of Α, Β2am y2
lase, to lerance index, to lerance ratio and con ten t of compatible so lutes, p ro line, to tal so luble sugar, fructo se
and sucrose w ere determ ined. T he results show ed that ch ito san coating sign ifican tly imp roved germ ination per2
cen tage and activities of Β2am ylase under no rm al (H 2O ) or salt stress conditions, and decreased activities of Α2
am ylase under salt stress conditions as compared w ith the con tro l (non2coating treatm en t). U nder salt stress
conditions, activities of Α, Β2am ylase increased in Coated o r non2coated seedsw ith enhancem en t of N aC l concen2
trations, Ch ito san coating also imp roved the to lerance index and to lerance ratio of seedlings, and increased the
con ten t of p ro line, to tal so luble sugar, fructo se and sucrose in stressed seedlings. It w as suggested that Ch i2
to san coating w as able to imp rove the salt to lerance of seedlings in hybrid rice. Coating w ith ch ito san + 10
mmolöL p ro line had little increasing effects on seed germ ination and the salt to lerance of seedlings. Shanyou 10
had h igher salt2to lerance of seedlings than E ryoupeijiu.
Key words　Ch ito san coating; Germ ination percen tage; Am ylase; Salt2to lerance; Compatible so lutes; H ybrid
rice
基金项目: 国家科技部中波政府科技合作项目 (27220921997)
作者简介: 阮松林 (19682) , 男, 浙江上虞人, 博士, 讲师, 从事种子科学研究。
Received on (收稿日期) : 2001207225, A ccep ted on (接受日期) : 2002201208

　　种子包衣载有农药、化肥、植物生长调节剂和
微量元素等物质, 可有效地控制作物苗期病虫害的
发生[ 1, 2 ] , 提高非生物逆境胁迫条件下作物种子发
芽和出苗性能, 促进生长发育, 增加产量[ 3, 4 ]。如应
用过氧化钙丸化水稻种子, 利用过氧化钙与水作用
缓慢放氧的特点, 为稻种提供氧气, 改善了直播水
稻田间出苗和扎根条件[ 5～ 8 ]。亲水胶体褐藻酸钠加
氧化钙包膜处理后可明显提高水稻种子在水分亏缺
土壤中出苗性能和成苗率[ 9 ]。此外, 采用高吸水种
衣剂包衣水稻种子, 在种子周围及秧苗根部形成
“蓄水球囊”, 有效地提高了水稻出苗率、成秧
率[ 10 ]。然而, 种子包衣处理对盐胁迫条件下杂交稻
种子发芽和幼苗耐盐性的影响尚未见报道。
在高盐环境下水稻种子发芽率明显降低, 幼苗
生长延缓[ 11, 12 ] , 并且影响幼穗发育[ 13 ] , 耐盐品种在
盐胁迫条件下能通过体内的渗透调节作用, 在细胞
内产生脯氨酸、可溶性糖、果糖、蔗糖、多胺等相
容性溶质 (compatible so lutes) [ 14, 15 ] , 它们有渗透调
节功能, 有较强的亲水力, 吸附在细胞蛋白质、蛋
白复合物或膜表面[ 16 ] , 使细胞膜结构免遭降解或破
坏[ 17 ]。同时还可降低淀粉酶、超氧物歧化酶
(SOD )、过氧化物酶 (POD ) 和过氧化物氢酶 (CA T )
的活性[ 18, 19 ] , 提高多酚氧化酶 (PPO )、吲哆乙酸氧
化酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性[ 19, 20 ]。
壳聚糖是一种天然的高分子物质, 易被土壤微
生物降解, 其短链降解产物能对调节植物生长[ 3 ] ,
抑制某些病菌生长繁殖[ 21 ] , 增强水稻种子几丁质酶
的活性[ 22 ]。本试验研究了壳聚糖包膜对盐胁迫条件
下杂交水稻种子发芽及幼苗耐盐性影响, 以期为水
稻生产服务。
1　材料与方法
1. 1　材料
选用两个杂交水稻组合“汕优 10”(O ry za sativa
ssp ind ica)和“二优培九”(O ry za sativa L. ) , 其种子
分别由浙江省种子公司和浙江金华市种子提供。
1. 2　方法
1. 2. 1　种子包衣　　采用 2 种包衣处理, 其中包
括 1. 5% 壳聚糖 (Ch ito san) 和 1. 5% Ch ito san + 10
mmolöL P ro line。1g 药剂手工包衣处理 30g 水稻种
子, 包衣均匀后将种子摊在干净的发芽纸上并移于
25℃鼓风干燥箱内晾 48h。以未包衣处理的种子作
为对照。
1. 2. 2　种子发芽和幼苗培养条件　　水稻包衣和
未包衣 (对照)种子置于垫有两层发芽纸的标准发芽
皿 (18 cm ×13 cm ×10 cm ) 中, 分别加入 20 mL 的
水、50 mmolöL、100 mmolöL、150 mmolöL 的N aC l
溶液, 每处理溶液设 6 次重复, 每重复 50 粒种子。
种子纸上发芽, 在 30℃温度的发芽箱中进行, 每天
光照时间 12 小时, 光强约为 4000 勒克斯 ( lx) , 每
天还须更换相应的溶液以保持 N aC l 溶液浓度不
变, 至第 14 天统计正常幼苗数, 并计算发芽率。
1. 2. 3　淀粉酶活性测定　　至置床后第 4 天随机
选取 10 粒发芽或萌动种子, 去除根和芽, 剥去稃
壳, 保留胚乳部分, 称重。按薛应龙 (1985) 法提取
淀粉酶液并测定 Α, Β2淀粉酶活性。以 620 nm 波长
下光密度降低 0. 1 为 1 个 Α2淀粉酶活性单位, 保温
5 m in 后形成相当于 100 m g 的还原糖定为 1 个 Β2
淀粉酶活性单位。
1. 2. 4　相容性溶质测定　　至置床后第 10 天取幼
苗地上部作为相容性溶质测定材料。按薛应龙
(1985) 法测定幼苗内部可溶性总糖、果糖和蔗糖含
量[ 23 ]。按张宪政 (1992)法测定脯氨酸含量[ 24 ]。
1. 2. 5　幼苗干重测定及耐盐指数和耐盐比率计算
　　取第 10 天幼苗在 70℃烘箱中烘至恒重, 称得
苗干重[ 12 ]。耐盐指数按以下公式计算, 耐盐指数
(T I) = 100+ ∑
n
i= 0
100X i
W Gx i
W Gx 0
[ 25 ]
, X 0, X 1, ⋯,
X n 为不同浓度N aC l (göL ) ; W Gx0 为 0 göL N aC l
中幼苗干重; W Gx0, W Gx1, ⋯, W Gxn 为不同浓度
N aC l (göL ) 中幼苗干重。耐盐比率 (TR ) = W Gxnö
W G0 [ 26 ]。
1. 3　统计分析
应用 SA S 统计软件处理本试验中所有数据,
其中百分率数据先作反正弦函数转换。采用新复极
差法比较不同处理之间的平均数。
2　结果与分析
2. 1　壳聚糖包衣对杂交水稻种子发芽率和淀粉酶
活性的影响
从表 1 可以看出, 在清水中, 包衣处理后明显
提高杂交水稻种子发芽率, 但是增幅不大, 仅为
2%～ 3%。100 mmolöL 和 150 mmolöL N aC l 溶液
中, 水稻种子发芽率基本一致, 但均低于 50 mmolö
L N aC l 溶液中。在清水中, 无论是未包衣 (对照) 还
是包衣处理, 水稻种子发芽率也均低于在 50
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mmolöL N aC l溶液中。从 3 种盐浓度下发芽率的均
值来看, 包衣处理后均提高杂交水稻种子发芽率,
增幅在 2%～ 4% 之间。
一般来说, 水稻种子活力高, 在发芽期间种子
抗逆能力强, 发芽快且发芽率高, 而且 Α, Β2淀粉酶
活性高。在清水中, 包衣处理后水稻种子 Α2淀粉酶 活性无明显变化, Β2淀粉酶活性升高 (表 1)。在盐胁迫条件下, 随着盐浓度增加, Α, Β2淀粉酶活性均明显下降。从 3 种盐浓度下 Α, Β2淀粉酶活性的均值来看, 包衣处理后水稻种子 Α2淀粉酶活性下降, 但Β2淀粉酶活性升高, 在同一品种中, 不同包衣处理之间均未见有明显差异。
表 1　　种子包衣对盐胁迫条件下杂交水稻种子发芽率和淀粉酶活性的影响
Table 1　　Effects of seed coating on germ ination percentage and activ ities of amylases in hybr id r ice under sa lt stress
组合
Com bination
包衣处理
Coating
treatm ents
　
N aCl浓度
N aCl
concentrations
(mmolöL ) 发芽率Germ inationpercentage(% ) Α2淀粉酶活性A ctivities ofΑ2am ylase(unitsög DW ) Β2淀粉酶活性A ctivities ofΒ2am ylase(unitsög DW )
汕优 10
未包衣 0 88 de 1607. 2 a 3. 1 b
Non2coated 50 91 bc 1406. 0 d 2. 7 c
100 86 e 1289. 0 e 1. 7 f
150 86 e 1134. 0 f 1. 5 g
平均值M 1 88 B 1276. 3 A 2. 1 B
壳聚糖 0 91 bc 1588. 6 a 3. 5 a
Chitosan 50 94 a 1421. 0 d 3. 1 b
100 88 de 1103. 0 g 2. 7 c
150 88 de 1060. 0 i 2. 4 d
平均值M 2 90 A 1194. 7 B 2. 7 A
壳聚糖+ 脯氨酸 0 91 bc 1576. 2 a 3. 5 a
Chitosan+ P ro line 50 93 ab 1490. 1 c 3. 2 b
100 89 cde 1080. 2 h 2. 4 d
150 88 de 850. 0 j 1. 9 e
平均值M 3 90 A 1140. 1 B 2. 5 A
二优培九
未包衣 0 90 de 1309. 4 a 3. 2 cd
Non2coated 50 90 de 1219. 0 b 3. 0 d
100 86 f 1058. 0 cd 2. 5 e
150 86 f 644. 2 e 1. 8 f
平均值M 4 87 B 973. 7 A 2. 4 B
壳聚糖 0 93 a 1335. 3 a 3. 5 ab
Chitosan 50 93 a 1112. 4 c 3. 2 cd
100 90 de 1038. 5 d 3. 0 d
150 89 e 375. 4 f 2. 5 e
平均值M 5 91 A 842. 1 B 2. 9 A
壳聚糖+ 脯氨酸 0 92 abc 1358. 2 a 3. 8 a
Chitosan+ P ro line 50 92 abc 1220. 4 b 3. 4 bc
100 89 de 1014. 4 d 3. 0 d
150 89 de 368. 2 f 1. 8 f
平均值M 6 90A 867. 7 B 2. 7 A
　　注: 显著性在 0. 05 的水平上。含相同字母的处理间为不显著。　M 表示某一处理在 50、100、150 mmolöL N aCl浓度下的平均值。
　　Note: Significant at level of 0. 05. Not significant if there are the sam e letters among treatm ents. M is m ean value of certain treatm ent under
th ree k inds of salt concentrations, 50, 100, 150 mmolöL N aCl.
2. 2　包衣导致杂交水稻幼苗耐盐性的变化
在未包衣处理 (对照) 中, 杂交水稻汕优 10 幼
苗耐盐指数和耐盐比率均高于二优培九, 表明汕优
10 组合耐盐性比二优培九组合强 (图 1 和图 2)。据
报道, 水稻耐盐性状的杂种优势并不明显[ 27 ]。作者
推测它们的差异可能与其双亲耐盐性的强弱有关。
经不同包衣处理的杂交水稻幼苗耐盐指数和耐盐比
率也均显著高于对照, 其中用壳聚糖包衣处理的汕
优 10 幼苗耐盐指数和耐盐比率均为最高, 而在二
优培九中以壳聚糖+ 脯氨酸包衣处理效果最佳。表
5086 期　　　　　　　　　　阮松林等: 壳聚糖包衣对杂交水稻种子发芽和幼苗耐盐性的影响　　　　　　　　　　　　　　

图 1　　种子包衣对杂交水稻幼苗耐盐指数的影响
F ig. 1　　Effects of seed coating on to lerance index
of seedlings in hybrid rice under salt stress
图 2　　种子包衣对杂交水稻幼苗耐盐比率的影响
F ig. 2　　Effects of seed coating on to lerance ratio
of seedlings in hybrid rice under salt stress
明种子包衣处理明显提高了杂交水稻幼苗耐盐性。
2. 3　包衣对盐胁迫条件下杂交水稻幼苗相容性溶
质含量的影响
从表 2 可以看出, 在清水中, 包衣处理后杂交
水稻幼苗脯氨酸和可溶性总糖含量均无明显变化。
二优培九水稻幼苗果糖和蔗糖含量包衣处理前后基
本一致。壳聚糖包衣处理后汕优 10 水稻幼苗的果
糖和蔗糖含量均明显升高, 而其余处理后未见有明
显变化。在盐胁迫条件下, 随着N aC l 溶液浓度的
增加, 无论是对照 (未包衣) 还是包衣处理, 杂交水
稻幼苗的脯氨酸、可溶性总糖和果糖含量均明显上
升。在 50～ 100 mmolöL N aC l 浓度范围内, 不论是
对照还是包衣处理, 杂交水稻幼苗的蔗糖含量均明
显升高, 在 100～ 150 mmolöL N aC l 浓度范围内,
杂交水稻幼苗的蔗糖含量未见有明显变化。
从 3 种N aC l浓度下, 上述各指标的均值来看,
壳聚糖包衣处理后明显增加杂交水稻盐胁迫后幼苗
脯氨酸含量, 其余处理之间均无明显差异 (表 2)。
所有包衣处理后明显提高杂交水稻盐胁迫后幼苗可
溶性总糖、果糖和蔗糖含量, 但是包衣处理之间,
未见有明显的差异。
在壳聚糖中添加 10 mmolöL 脯氨酸包衣处理
降低了盐胁迫后水稻幼苗脯氨酸含量、可溶性总糖
和果糖含量, 表明外源脯氨酸对盐胁迫后水稻幼苗
脯氨酸和可溶性总糖或果糖水平调节存在反馈抑
制。此外, 观察到汕优 10 盐胁迫后幼苗可溶性总
糖、果糖和脯氨酸含量均显著高于二优培九组合
(表 2) , 显示品种间对盐胁迫的不同反应。
3　讨论
从表 1 可以看出, 两个供试杂交水稻品种汕优
10 和二优培九的原始发芽率较高, 分别为 88% 和
90% , 在盐胁迫条件下, 两个品种的发芽率下降幅
度小或甚至不明显, 这两个种子批的劣变程度浅,
种子活力较高。壳聚糖包衣处理后明显提高水稻种
子发芽率 (不论在清水中还是在盐胁迫条件下发
芽) , 但增幅较小, 仅为 2%～ 3% , 壳聚糖包衣处
理后提高杂交水稻种子活力, 但增效不大。可能与
两批种子的原始活力较高有关。若供试材料为较低
活力种子批, 包衣处理后较大幅度地提高种子活力
是可能的。因此, 在本试验中若能同时选用高活力
和低活力种子批进行对比试验, 那么壳聚糖包衣处
理后明显提高水稻种子发芽率的结论证明可能会更
有说服力。
　　Β2淀粉酶活性可以作为预测种子批活力高低的
生理指标, 若种子 Β2淀粉酶活性高, 则种子批的活力
也高[ 28 ]。在本试验中观察到壳聚糖包衣处理后明显
提高杂交水稻种子 Β2淀粉酶活性 (不论在清水中还
是在盐胁迫条件下发芽) , 这说明壳聚糖包衣处理后
可以提高杂交水稻种子活力, 这与上述结论完全一
致。但是壳聚糖包衣处理后提高杂交水稻种子 Β2淀
粉酶活性的生理机制尚未明确, 有待进一步研究。
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表 2　　种子包衣对盐胁迫条件下杂交水稻幼苗相溶性溶质含量的影响
Table 2　　Effects of seed coating on the content of compatible solutes in hybr id r ice seedl ings under sa lt stress
组合
Com bination
包衣处理
Coating
treatm ents
　
N aCl浓度
N aCl
concentrations
(mmolöL ) 脯氨酸含量Content ofp ro line(ugög FW ) 可溶性总糖Content of to talso luble sugar(m g Gluög FW ) 果糖含量Content offructose(m gög FW ) 蔗糖含量Content ofsucrose(m gög FW )
汕优 10
未包衣 0 123. 2 fg 5. 6 e 1. 02 e 0. 29 e
Non2coated 50 110. 0 gh 5. 6 e 1. 04 e 0. 30 de
100 210. 2 c 6. 8 c 1. 28 c 0. 36 bc
150 226. 4 b 7. 7 b 1. 50 a 0. 38 bc
平均值M 1 182. 2 B 6. 7 B 1. 27 B 0. 35 B
壳聚糖 0 124. 4 f 5. 8 e 1. 12 d 0. 36 bc
Chitosan 50 112. 8 gh 5. 7 e 1. 14 d 0. 37 bc
100 226. 6 b 7. 7 b 1. 42 b 0. 39 b
150 262. 0 a 8. 3 a 1. 50 a 0. 43 a
平均值M 2 200. 5 A 7. 2 A 1. 35 A 0. 40 A
壳聚糖+ 脯氨酸 0 123. 0 fg 6. 0 de 1. 04 e 0. 30 de
Chitosan+ P ro line 50 100. 8 h 6. 0 de 1. 06 e 0. 32 cd
100 210. 4 c 6. 8 c 1. 40 b 0. 39 b
150 227. 3 b 7. 9 b 1. 51 a 0. 42 a
平均值M 3 179. 5 B 6. 9 B 1. 32 B 0. 38 A
二优培九
未包衣 0 127. 5 d 5. 4 c 1. 02 de 0. 23 def
Non2coated 50 108. 5 ef 5. 4 e 1. 06 d 0. 21 efg
100 141. 9 c 6. 2 b 1. 20 c 0. 33 ab
150 160. 2 bc 6. 5 b 1. 32 b 0. 35 a
平均值M 4 136. 9 B 6. 0 B 1. 19 B 0. 30 B
壳聚糖 0 124. 2 d 5. 3 c 1. 07 d 0. 23 def
Chitosan 50 103. 8 ef 5. 5 c 1. 09 d 0. 23 def
100 148. 2 bc 7. 3 a 1. 29 b 0. 34 ab
150 194. 7 a 6. 7 a 1. 42 a 0. 34 ab
平均值M 5 148. 9 A 6. 4 A 1. 27 A 0. 32A
壳聚糖+ 脯氨酸 0 127. 2 d 5. 4 c 1. 01 de 0. 27 cde
Chitosan+ P ro line 50 109. 4 ef 5. 3 c 1. 04 de 0. 23 def
100 142. 0 c 6. 3 b 1. 17 c 0. 29 bcd
150 160. 3 b 7. 4 a 1. 40 a 0. 34 ab
平均值M 6 137. 2 B 6. 4 B 1. 20 B 0. 34 A
　　注: 显著性在 0. 05 的水平上。含相同字母的处理间为不显著。　M 表示某一处理在 50、100、150 mmolöL N aCl浓度下的平均值。
　　Note: Significant at level of 0. 05. Not significant if there are the sam e letters among treatm ents. M is m ean value of certain treatm ent under
th ree k inds of salt concentrations, 50, 100, 150 mmolöL N aCl.
　　在干旱或盐逆境胁迫条件下, 植物细胞内会产
生一些小分子渗透保护剂 (或称相容性溶质)如脯氨
酸、糖类、多胺等, 它们有渗透调节功能, 并有较
强亲水力, 能保护细胞膜结构免遭降解或破坏[ 16 ]。
一般来说, 在干旱或盐逆境胁迫条件下, 植物细胞
内相容性溶质含量升高, 植物耐旱或耐盐性增强。
从表 2 可以看出, 壳聚糖包衣处理后明显增加杂交
水稻盐胁迫后幼苗脯氨酸、可溶性总糖、果糖和蔗
糖含量, 说明壳聚糖包衣处理可以提高杂交水稻幼
苗耐盐适应性。从耐盐指数或耐盐比率来看, 壳聚
糖包衣处理后也明显提高杂交水稻幼苗耐盐性。以
上两结论完全一致。壳聚糖包衣处理提高杂交水稻
耐盐性是否仅在幼苗阶段有效? 能否延续到植株阶
段? 这些问题尚有待于进一步研究证实。
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