全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　258～265 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 258～265 　Mar. , 2004
中国江、浙地区栽培大麦遗传资源的 RAPD 研究
施永泰1 , 2 　边红武1 　韩　凝1 　潘建伟1 　童微星1 　朱睦元1 , 3 Ξ
(1 浙江大学生命科学学院 , 浙江杭州 310012 ; 2 浙江宁波市农业科学研究院 , 浙江宁波 315040)
摘 　要 　采用随机扩增多态性 (RAPD)标记 ,探讨了我国部分栽培大麦品种的遗传背景。结果表明 :200 个随机引物中 ,
有 30 个引物扩增出的产物具有多态性 ,30 个引物共扩增出 223 条谱带 ,其中 130 条谱带具有多态性 ,每个引物可扩增出
2～9 条多态性谱带 ,平均 4. 19 条。67 个大麦品种平均表型多样性值 0. 369 ,裸麦的表型多样性高于皮麦的表型多样性 ,
二棱皮麦表型多样性最低 ,六棱裸麦表型多样性最高。聚类分析表明 ,在遗传距离 D 值 0. 6 水平上 67 个大麦品种可聚
成四簇 ,其中二棱皮麦单独聚成一簇 ,六棱裸麦单独聚成一亚簇 ,六棱皮麦、四棱皮麦、四棱裸麦混杂分布于其余各簇中 ,
发现大麦品种根据其主要品种特性 ,表现出一定的聚集趋势 ,而抗逆性 (抗黄花叶病和耐湿性)却表现出一定的分散性。
关键词 　栽培大麦 ; RAPD ; 遗传多样性 ; 聚类分析
中图分类号 :S512
Genetic Variation Analysis by RAPD of Some Barley Cultivars in China
SHI Yong2Tai1 ,2 , BIAN Hong2Wu1 , HAN Ning1 , PAN Jian2Wei1 ,TONG Wei2Xing1 , ZHU Mu2Yuan1 , 3
(1 College of Life Sciences , Zhejiang University , Hangzhou 310012 , Zhejiang; 2 Ningbo Academy of Agricultural Science , Ningbo 315040 , Zhejiang , China)
Abstract 　Genetic variation is essential for genetic improvement and plant breeding. 200 arbitrary primers (102mers) were
used for the PCR amplification of random genetic DNA fragments in this study to estimate the genetic variation of 67 barley
cultivars in China by RAPD , most of which were derived from the Zhejiang2Jiangsu planting zone. In total 223 bands or 130
polymorphic bands were amplified by 30 primers. Each primer could amplify 2 to 9 polymorphic bands , with an average of
4. 19 bands. The value of phenotypic diversity in naked barley cultivars was higher than that of hulled barley cultivars. The
lowest phenotypic diversity value was found in 22rowed hulled barley cultivars. Cluster analysis showed that the 67 cultivars
could be classified into 4 groups at the level of D 0. 6 , which evidently showed some variation of some important traits of
barley.
Key words 　Barley ; RAPD ; Genetic diversity ; Cluster analysis
　　随着大麦遗传育种家的不断努力 ,育成了一个
又一个新品种 ,产量不断提高[1 ] 。同时也观察到大
多数优良品种是重复利用少数优良种质育成 ,造成
育成品种在抗胁迫或品质上没有新的突破[2 ] 。通过
我国不同大麦主产区育种品种系谱分析 ,我国大麦
育种的核心亲本仅早熟 3 号、萧山立夏黄、藏青稞等
少数几个品种[3 ] 。如早熟 3 号及其衍生物做亲本有
11 个省、市共育出 59 个品种。大麦遗传和育种研
究者通过各种方法和途径从大麦的形态学和分子生
物学等多方面进行了分析[4 ] ,以寻求拓宽育成品种
遗传基础 ,使大麦生产和大麦育种再上新台阶。
中国是栽培大麦起源中心之一 ,存在着丰富的
遗传多样性[5 ] ,中国大麦品种资源十分丰富 ,但品种
鉴定、分类仍多沿袭以前的形态分类和生化标记鉴
定方法[6 ] 。江浙地区为我国大麦主产区之一 ,大麦
生产历史悠久 ,品种资源丰富 ,类型多种多样 ,有必Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (39770420 ,30100115) ,浙江省科技项目和国家 863 项目资助。
作者简介 :施永泰 (1964 - ) ,男 ,高级农艺师 ,硕士 ,主要从事植物育种、生物技术科研工作。3 通讯作者 :朱睦元 (1956 - ) ,男 ,教授 ,博导 ,
E2mail :lsczhumy @mail . hz. zj . cn
Received(收稿日期) :2002208222 ,Accepted (接受日期) : 2003201211.

要利用 DNA 分子标记技术对该区大麦资源的遗传
背景进行了解 ,有助于遗传和育种研究。但目前尚
未见到该方面的报道。本研究利用已广泛应用于许
多植物遗传多样性[7 ,8 ]研究的分子标记之一 RAPD
技术 ,分析以江、浙地区为主的中国栽培大麦种质资
源的遗传背景、评价种质资源 ,为大麦的遗传育种和
品种鉴定提供依据。
1 　材料和方法
1. 1 　材料
　　供试大麦材料 67 份 ,均为浙江省宁波市农业科
学院提供 ,其中国内农家品种和改良品种 62 份 ,浙
江、江苏和上海材料 51 份 ,其他省份 11 份 ,另有日
本改良品种 5 份作为参照材料 (表 1) 。
表 1 供试大麦品种材料
Table 1 Barley cultivars used in the present study
编号
Code
材料名称
Cultivar
棱型
和皮裸
Row and
Hulled
/ Naked
产地
Origin
中国大麦
品种资源
目录编码
Catalog code in
barley germplasm
resources of China
编号
Code
材料名称
Cultivar
棱型
和皮裸
Row and
Hulled
/ Naked
产地
Origin
中国大麦
品种资源
目录编码
Catalog code in
barley germplasm
resources of China
1 萧山无芒大麦 6、皮 浙江 ZDM2902 35 天台二棱大麦 2、皮 浙江 ZDM2707
2 萧山老落须大麦 6、皮 浙江 ZDM2903 36 浙皮 1 号 2、皮 浙江 3 ZDM2719
3 淳安矮秆红六棱 6、皮 浙江 ZDM2920 37 浙皮 4 号 2、皮 浙江 3 未编目
4 诸暨六棱迟大麦 6、皮 浙江 ZDM2933 38 浙农大 3 号 2、皮 浙江 3 未编目
5 定海红绿黄 6、皮 浙江 ZDM2952 39 早熟 3 号 2、皮 日本 3 ZDM2657
6 岱山六棱大麦 6、皮 浙江 ZDM2954 40 沪麦 8 号 2、皮 上海 3 未编目
7 六棱子 6、皮 江苏 ZDM2041 41 沪麦 10 号 2、皮 上海 3 未编目
8 鬼大麦 6、皮 江苏 ZDM2055 42 宝山二棱 2、皮 上海 ZDM2470
9 晚大麦 6、皮 江苏 ZDM2121 43 莆大麦 4 号 2、皮 福建 3 未编目
10 泾河大麦 6、皮 江苏 ZDM2133 44 成城 17 2、皮 日本 3 未编目
11 靖江大麦 6、皮 江苏 ZDM2148 45 甘木二条 2、皮 日本 3 未编目
12 阜宁南大麦 6、皮 江苏 ZDM2422 46 皮穗波 2、皮 日本 3 未编目
13 尺八大麦 6、皮 江苏 ZDM2433 47 棒名二条 2、皮 日本 3 未编目
14 东台六棱大麦 6、皮 江苏 ZDM2436 48 毛大麦 4、皮 陕西 ZDM1133
15 海安白芒儿 6、皮 江苏 ZDM2438 49 莆田黑肚 6、皮 福建 ZDM3584
16 如东早六棱 6、皮 江苏 ZDM2450 50 惠安黑肚 6、皮 福建 ZDM3593
17 寿昌红大麦 4、皮 浙江 ZDM2734 51 建德黄皮米麦 4、裸 浙江 ZDM3058
18 淳安本地大麦 4、皮 浙江 ZDM2738 52 桐庐米大麦 4、裸 浙江 ZDM3063
19 德清四棱毛大麦 4、皮 浙江 ZDM2747 53 绍兴裸大麦 4、裸 浙江 ZDM3082
20 崇德四棱有芒紫皮大麦 4、皮 浙江 ZDM2748 54 奉化米麦 4、裸 浙江 ZDM3106
21 绍兴乌紫大麦 4、皮 浙江 ZDM2759 55 温岭裸大麦 4、裸 浙江 ZDM3124
22 嵊县红颈四棱大麦 4、皮 浙江 ZDM2776 56 平阳本地米麦 4、裸 浙江 ZDM3148
23 嵊县无芒大麦 4、皮 浙江 ZDM2778 57 淮安三月黄 4、裸 江苏 ZDM2202
24 浦江地鸡红 4、皮 浙江 ZDM2834 58 露仁大麦 4、裸 河南 ZDM0832
25 浦江脱芒大麦 4、皮 浙江 ZDM2839 59 长芒露仁 4、裸 陕西 ZDM1078
26 白大麦 4、皮 江苏 ZDM1867 60 乌大麦 4、裸 湖南 ZDM3555
27 如东三月黄 4、皮 江苏 ZDM1926 61 南通倒八担 6、裸 江苏 ZDM2274
28 高淳芒大麦 4、皮 江苏 ZDM2393 62 南通冲天炮 6、裸 江苏 ZDM2279
29 宜兴大麦 4、皮 江苏 ZDM2405 63 南通铁麦 6、裸 江苏 ZDM2280
30 三月黄 4、皮 上海 ZDM2489 64 索珠巴拉 6、裸 西藏 ZDM5155
31 早老脱落 4、皮 上海 ZDM2508 65 嘎拉兰 6、裸 西藏 ZDM5171
32 矮白洋 2、皮 浙江 ZDM2484 66 红原黑青稞 6、裸 四川 3 ZDM3871
33 萧山刺芒大麦 2、皮 浙江 ZDM2660 67 沙冲青稞 6、裸 四川 ZDM3880
34 慈溪一夜齐 2、皮 浙江 ZDM2694
　　注 : 3大麦为改良品种 ,其余大麦为农家品种。
Note : Improved cultivars marked with 3 and landraces included.
952　3 期 施永泰等 :中国江、浙地区栽培大麦遗传资源的 RAPD 研究 　　　

1. 2 　方法
1. 2. 1 　大麦 DNA 的提取 　选取培养于温室 2 周左
右的大麦幼苗 ,采用修改的 SDS 法提取大麦 DNA。
实验步骤如下 :
(1)大麦幼苗 0. 3 g ,剪碎 ,加入 1 mL DNA 提取
液 SDS(1 mL 1. 0 % SDS + 20μLβ2巯基乙醇) 研磨 ,
移入 2. 5 或 5. 0 mL 离心管中。
(2) 置于 65 ℃水浴中 60 min ,每间隔一段时间
(5～6 min)摇晃 1 次。
(3)加入等体积氯仿/ 异戊醇 (24∶1) ,颠倒混匀。
(4)室温下 8 000 r/ min 离心 5 min。
(5) 仔细移取上清液到另一 2. 5 mL 或 5. 0 mL
离心管 ,加入等体积酚/ 氯仿/ 异戊醇 (25∶24∶1) 。
(6)室温下 8 000 r/ min 离心 5 min。
(7)取上清液移至另一离心管 ,加入一倍体积的
冰乙醇 ,混匀 ,在室温下放置片刻 ,即出现絮状 DNA
沉淀。
(8)用钩状玻璃棒捞出 DNA 絮团 ,转入含 200
μL TE的离心管中使 DNA 溶解。
(9)再加入一倍体积的冰乙醇 ,混匀 ,放置片刻
出现的 DNA 絮团 ,用玻棒钩出移入另一离心管。
(10)用 70 %乙醇漂洗 ,再用干净吸水纸吸干或
自然风干。
(11) 将 DNA 重新溶解于 400μL TE 中 , - 20 ℃
贮存备用。
(12)取 5μL DNA 稀释 30 倍 ,测定 OD260/ 280值 ,
检测 DNA 含量及质量。
提取的 DNA 经 OD260/ 280值检测 ,所有参试样本
的OD 值均为 1. 8 左右 ,含量足够 RAPD 分析之用 ,
每个大麦品种样本的 DNA 模板均稀释成 10 ng/μL。
1. 2. 2 　PCR 反应 　PCR 反应在 Perkin Elmer 公司扩
增仪 PE22400 上进行 ,所用 PCR 反应体积为 25μL ,
其中含 10 ×buffer 2. 0 μL (上海生工公司 ) , 2. 5
mmol/ L MgCl2 2. 0 μL (上海生工公司) , 10 mmol/ L
dNTPs 015μL (上海生工公司) , 015μmol/ L 引物 3
μL (上海生工公司) , Taq 酶 1. 5 U(上海生工公司) ,
模板 DNA 15 ng ,用石蜡油覆盖。PCR 反应为 94 ℃
变性 5 min ,然后进行反应循环 :94 ℃变性 30 s ,36 ℃
退火 1 min ,72 ℃延伸 1 min ,共循环 40 次 ,最后于
72 ℃延伸 10 min。扩增产物在含溴化乙锭 ( EB) 的
1. 6 % 琼脂糖凝胶上以 5 V/ cm 的电压电泳 ,紫外透
视仪上拍照。
1. 2. 3 　统计分析 　根据 RAPD 扩增产物相同电泳
迁移位置带的有无 ,建立 1 ,0 型数据。以 1 表示某
一电泳迁移位置上扩增产物存在 ,0 表示不存在。
为了衡量一个群体扩增产物的表型多样性水平 (多
态性程度) ,引用 Shannon 指数 ( Ho) :
Ho = - ∑f i ln f i
　　这里 f i 为某一群体中表现型 i (第 i 条谱带) 的
频率。因此 ,对 n 个个体 ,其平均表型多样性值 ( H)
为 :
H = 1/ n Ho
　　表型多样性还可进一步分解为群体内 ( Ho/
Hsp) 和群体间[ ( Hsp - Ho) / Hsp ]变异。这里 Hsp为所
有参试群体合并为一个群体时的表型多样性值 ,其
计算公式为 :
Hsp = - ∑f ln f
　　聚类分析通过计算各品种间的 Nei 相似度 NL ,
再根据遗传距离与相似度相互关系转化为相应的遗
传距离 D 矩阵 ,采用离差平方和法进行聚类分析。
其计算公式为 :
NL = 2 Mxy/ Mx + My
　　其中 Mx 为一个样本的总扩增谱带数 , My 为另
一个样本的总扩增谱带数 , Mxy为两个样本共有的
扩增谱带数。
D = 1 - NL
　　为了分析多态性位点数合适与否 ,取 5～100 个
位点数分别计算遗传的标准差 SD 和变异系数 CV ,
分析其变化趋势。计算公式为 :
SD = ∑{ [ D ( i , j) - Avg D ]2/ ( N - 1) } - 2
Avg D =δD ( i , j) / ( N - 1)
CV = SD/ D ( i , j) / N
　　其中 Avg D 为平均遗传距离 , i、j 表示第 i 和 j
个品种 , N 为计算的遗传距离的个数。
2 　结果和分析
2. 1 　RAPD 标记的多态性
　　从 200 个 RAPD 随机引物中筛选到有多态谱带
的引物 30 个 (表 2) ,用这 30 个 RAPD 引物对所有大
麦品种进行扩增 ,共扩增出 223 条谱带 ,其中多态谱
带 130 条 ,每个引物可扩增出 2～9 条多态性谱带 ,
平均每个引物产生 4. 19 条 ,谱带大小 300～2 000
bp。图 1 为引物 S86 扩增的 67 个大麦品种的 RAPD
电泳图。
062 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 2 RAPD 引物及其扩增结果
Table 2 RAPD primers used and their amplification results
引物名称
Primer
序列
Sequence (5′—3′)
多态性谱带数
Number of poly2
morphic bands
总谱带数
Number
of amplified
S5 TGCGCCCTTC 4 9
S7 GGTGACGCAG 5 8
S10 CTGCTGGGAC 3 5
S11 GTAGACCCGT 3 7
S19 ACCCCCGAAG 5 7
S31 CAATCGCCGT 5 6
S33 CAGCACCCAC 3 5
S36 AGCCAGCGAA 6 12
S37 GACCGCTTGT 3 5
S41 ACCGCGAAGG 4 8
S61 TTCGAGCCAG 7 11
S72 TGTCATCCCC 5 5
S85 CTGAGACGGA 2 4
S86 GTGCCTAACC 6 10
S91 TGCCCGTCGT 2 6
S156 GGTGACTGTG 3 5
S198 CTGGCGAACT 4 7
S216 GGTGAACGCT 6 10
S256 CTGCGCTGGA 5 6
S284 GGCTGCAATG 4 6
S341 CCCGGCATAA 4 6
S418 CACCATCCGT 8 11
S1022 AGCCGTTCAG 4 10
S1043 AGCACCTGGT 4 9
S1049 ACGGCACGCA 2 5
S1337 TGGGCTCTGG 2 4
S1387 CTACGCTCAC 3 7
S1405 CCCGAAGCGA 9 12
S1426 CCAGAACGGA 4 8
S1429 AGAGCGTACC 5 9
总数 Total 130 223
平均 Mean 4. 19 7. 19
　　表 3 列出了 30 个 RAPD 引物检测到的表型多
样性值。结果表明 ,本研究的 67 个大麦品种作为一
个群体其表型多样性值为 24. 726 ,平均 0. 369 ,裸麦
平均表型多样性值 (六棱裸麦 3. 621 ,四棱裸麦
21299) 明显高于皮麦 (六棱皮麦 1116 ,四棱皮麦
11272 , 二棱皮麦 01551) , 表型多样性最少的是二棱
皮麦 ,表型多样性最高的是六棱裸麦。进一步分析
表明 ,表型多样性是由于群体之间[ ( Hsp - Ho) / Hsp ]
变异引起的 (85. 4 %以上) ,而非群体内 ( Ho/ Hsp) 变
异引起的 (14. 6 %以下) 。
表 3 30 个 RAPD 引物扩增产物的表型多样性
Table 3 Phenotypic diversity revealed by 30 RAPD primers in barley
Ho H Ho/ Hsp
( Hsp - Ho)
/ Hsp
Hsp
平均
Mean
六棱皮麦
62rowed hulled barley 20. 879 1. 16 0. 047 0. 953
四棱皮麦
42rowed hulled barley 20. 347 1. 272 0. 051 0. 949
六棱裸麦
62rowed naked barley 25. 344 3. 621 0. 146 0. 854
四棱裸麦
42rowed naked barley 22. 99 2. 299 0. 093 0. 907
二棱皮麦
22rowed hulled barley 8. 821 0. 551 0. 022 0. 978
总体 Total 24. 726 　0. 369
2. 2 　聚类分析
根据 RAPD 分析所得 1 ,0 型数据 ,计算各品种
间的遗传距离 ,并采用离差平方和法进行聚类分析 ,
获得聚类图 (图 2) 。由图 2 可见 ,在遗传距离 D 值
0. 6 水平上 ,67 个大麦品种聚成四簇 ,其中二棱皮麦
和六棱裸麦各自聚在一起 ,四棱裸麦与四六棱皮麦
混合聚在一起。通过对每个农家品种特征和性状数
据综合分析 ,可以看到 : Ⅰ类有 19 个品种 ,其中六棱
皮麦 8 个 , 四棱皮麦 7 个 , 四棱裸麦 4 个 ,以半冬
性、中晚熟、多粒和大粒为主 ,有少量春性、早熟类
型。Ⅱ类 16 个二棱皮麦单独聚成一簇 ,发现与早熟
3 号关系密切的几个改良品种遗传距离最小并紧密
聚成亚簇 ,早熟 3 号与系谱中关系最密切的浙农大
3 号聚在一起 ,日本的几个改良品种和中国改良的
另几个改良品种也聚成亚簇。Ⅲ类有 19 个大麦品
种 ,其中 6 个六棱皮麦、8 个四棱皮麦、5 个四棱裸
麦 ,以中早熟、多粒和小粒为主。Ⅳ类有 12 个大麦
品种 ,包括所有 7 个六棱裸麦、4 个六棱皮麦、1 个四
棱裸麦 ,该类差异大 ,生长习性 (春、冬性) 、熟期类
型、粒数变化均较大 ,粒重普通较低。
通过对抗逆性能的比较 ,发现有抗性的农家品
种广泛分布于不同簇。如抗黄花叶病的尺八大麦、
嵊县无芒大麦分布在不同簇中 ;耐湿品种萧山无芒
大麦、萧山刺芒二棱、如东早六棱、上海三月黄也分
散于各簇中。
162　3 期 施永泰等 :中国江、浙地区栽培大麦遗传资源的 RAPD 研究 　　　

图 1 引物 S86 扩增的 67 个大麦品种 RAPD 指纹图谱
Fig. 1 The DNA fingerprinting of 67 barley cultivars amplified by RAPD with primer S86( M : Marker ΦX174 Hae Ⅲdigest)
2. 3 　RAPD 多态性位点数
为了分析本研究所用引物数量和多态性位点数
是否足够 ,从获得的位点数中分别抽取 5～100 个 ,
计算相应遗传距离的标准差和变异系数作图分析变
化趋势 (图 3) 。由图可见 ,遗传距离标准差 (图 3 A)
从 60 个位点数以后开始变得平缓 ,变异系数 (图 3
B)在 70 个位点数前有较大变化 ,70 个位点数以后
变缓 ,结合两者认为 ,在探讨群体大小 (约 70 个) 时 ,
采用 RAPD 研究大麦的遗传关系 ,当多态性位点数
达到或超过 75 以后 ,获得结果估计较为可靠。
3 　讨论
3. 1 　RAPD 标记在大麦研究中的应用价值
　　自从 Williams 等提出 RAPD 标记技术以后 ,就
开展了探讨 RAPD 技术在大麦中揭示多态性的研究
和应用。早期研究用 RAPD 分析自花授粉作物大
麦、小麦遗传差异时显示多态性水平不高[9 ,10 ] 。但
随着 RAPD 技术的深入应用 ,在大麦中揭示出较高
的多态性。本研究中 200 个 RAPD 引物中筛选到 30
个多态引物 ,这 30 个多态引物在 67 个大麦品种中
扩增出 130 个多态位点 ,占 58. 3 % , 平均每个引物
产生 4119 个多态位点。Russell 用 4 种分子标记检
测了 18 个栽培大麦遗传关系 , 13 个 SSR 引物产生
70 个多态位点 ,占 100 % ,平均 5. 38 , 14 个 RFLP 探
针产生 249 个多态位点 ,占 83. 2 % ,平均 2162 , 22 个
RAPD 引物产生 71 个多态位点 ,占 66. 3 % ,平均
4186 , 6 个 AFLP 引物产生 139 个多态位点 , 占
4618 % ,平均 49. 5。通过与其他标记技术比较 ,认为
RAPD 适合于用来研究谱系关系[11～13 ] 。并且本研
究中用这些引物区分了亲缘关系极其密切的品种。
认为 RAPD 标记可较好地揭示大麦品种间的遗传差
异 , 可用于大麦基因型的指纹分析。
3. 2 　中国栽培大麦品种的遗传多样性
栽培大麦在长期的演化和人工栽培过程中出现
了各种类型 ,分析它们的遗传差异将有助于大麦的
遗传改良。本试验结果表明 ,各类栽培大麦既存在
着较为明显的差异 , 又表现一定的地理间遗传分
化 ,相关家系品种具有较高的相似性。Manninen
等[14 ]用 RAPD 分析了法国的 26 个六棱春大麦选育
品种 ,表明相关家系品种具有很高的相似性 ,不相关
的家系品种具有广泛差异。Baum 等[10 ]用 RAPD 研
究了加拿大登记在册的65个六棱栽培大麦品种 ,
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图 2 67 个参试大麦材料的聚类图
Fig. 2 Dendrogram generated by cluster analysis for 67 barley varieties with Ward’s method
具有广泛差异 , 能利用 18 个位点区分 65 个品种中
的每一个。从本文的表型多样性结果看出 ,遗传差
异主要表现在群体之间的差异 (85. 4 %以上) ,而群
体内变异较小 (1416 %以下) ,这一结果与 Saghai Ma2 roof 等[15 ] (1994) 的报道有所不同 ,出现这一结果的原因是否与分子标记类型不同以及选用材料的地理和环境差异跨度大小有关 ,尚待进一步证实。中国作为栽培大麦起源中心之一 , 具有广泛的多样性。
362　3 期 施永泰等 :中国江、浙地区栽培大麦遗传资源的 RAPD 研究 　　　

图 3 不同多态性位点数遗传距离的标准
差( A)和变异系数( B)变化趋势
Fig. 3 The SDs ( standard deviations) and CVs
( coefficients of variation) of genetic distances
on different number of polymorphisms
如张京和曹永生[16 ]分析了长江中下游地区的大麦
的表型多样性 ,指出此区低纬度、低海拔 ,属热带、亚
热带湿润气候 ,该区大麦的棱型、带壳性、成熟类型、
穗密度、赖氨酸含量和浸出率 ,特别是对赤霉病、黄
花叶病、条纹病和黄矮病等病害的抗性水平和耐涝
性 ,比云贵高原和四川区、黄河流域和北方区的多样
性程度高 ,而芒性、稃和粒色 ,穗粒数和千粒重的多
样性最低。本文所用材料在形态和特性上也存在这
一状况 ,而且在 DNA 水平上也检测到凡属长江中下
游的江浙地区大麦具有较高的多态性。
对于育成品种来说 ,尤其是对于二棱啤用皮麦 ,
由于长期定向遗传改良 ,育成品种绝大多数通过品
种间杂交而成 ,大多数品种间具有极高的遗传相似
性 ,虽然育成品种具有很好的综合农艺性状 ,但由于
不断地重复利用导致基因池日益狭窄。本文中育成
的几个二棱皮麦品种相互之间具有极高的相似性 ,
反映了基因池狭窄这一事实。
3. 3 　聚类分析
从本研究聚类结果看出 ,二棱皮麦比多棱大麦
遗传变异小 ,具有高度相似性 ,单独聚成一簇。但多
棱大麦聚类时 ,皮、裸类型和四、六棱不单独聚成簇 ,
只有六棱裸麦单独聚成一亚簇 ,各类中品种根据地
理来源、主要品种特性表现出一定的聚集趋势 ,但
四、六棱皮麦和四棱裸麦的生长习性、熟期类型及粒
数和粒重在各簇中也存在着一定的分散性。这一结
果也说明了四、六棱大麦分化程度较高 ,变异丰富。
通过对抗逆性能的比较 ,发现抗性品种广泛分
布于不同簇。如抗黄花叶病的尺八大麦、嵊县无芒
大麦分布在不同簇中 ;耐湿品种萧山无芒大麦、萧山
刺芒二棱、如东早六棱、上海三月黄、早熟 3 号也分
散于各簇中。这一结果是否也说明了张京和曹永生
所指出的长江中下游大麦品种的抗病性和耐涝性多
样性程度高 ,预示着这些特性可能存在着遗传差异。
这一结果是否也表明在抗逆等育种上 ,亲本选配可
以有较大的选择空间。
日本改良二棱皮麦与江浙的二棱皮麦紧密聚成
一簇 ,说明日本改良二棱皮麦与江浙的二棱皮麦具
有较高的相似性 ,而且 ,与二棱农家皮麦品种相比 ,
日本改良二棱皮麦与江浙改良二棱皮麦品种关系更
密切 ,这说明了日本改良二棱皮麦品种和江浙二棱
皮麦品种的基因池狭窄 ,也说明了日本改良二棱皮
麦品种可以在江浙地区直接利用。
3. 4 　不同类型和地理差异的大麦品种的育种利用
引用特异性或不同类型的优良品种作为亲本是
现代大麦育种过程中亲本配组常用方法之一 ,有助
于拓宽育成品种的遗传背景。本研究结果表明 ,不
同棱型之间具有较大差异 (表型多样性差异) 、同一
棱型 (四、六棱)分布于不同簇、以及抗性在各簇中广
泛分布等 ,说明尽可能引用不同类型的优良品种作
为亲本可能更加合理。本文从分子水平进一步肯定
了这一方法的应用[17 ,18 ] 。
3. 5 　RAPD 多态性位点数的有效性
RAPD已广泛用于生物间遗传关系研究 ,但为
了获得可靠的研究结果 ,研究者因研究对象及其数
量的差异 ,选用了不同的引物数量和多态性位点数。
在大麦中 Tinker 等[20 ]采用 19 个引物 31 个多态位点
对 27 个自交系进行了分析也获得了已知谱系基本
一致的结果 ;Baum等[10 ]用 21 个引物 31 个多态性位
462 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

点鉴定了 65 个大麦品种。本研究通过对 67 个大麦
品种 ,计算相应遗传距离的标准差和变异系数作图
分析变化趋势 ,结果与 Pejic 等[21 ] 、周泽扬等[22 ] 、洪
棋斌等[23 ]的研究结果基本相近 ,他们均认为多态性
位点数达到或超过 70 个时 ,可得到较为可靠的信
息。
本研究用了 130 个多态性位点来分析 67 个大
麦品种 ,从理论上说多态性位点数越多 ,所得到的结
果越可靠。因此本试验所得到的结果更真实可靠地
反映所用大麦材料的遗传关系 ,评价它们的遗传关
系也更客观。
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