全 文 ：Vol. 30 , No. 10
pp. 969 - 974 　Oct. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 10 期
2004 年 10 月 　969～974 页
云南抗白叶枯病稻种的 RGA 初析
姬广海1 　张世光1 　魏兰芳1 　崔汝强1 　徐绍忠2 Ξ
(1 云南农业大学 ,云南省植物病理重点实验室 ,云南昆明 650201 ; 2 云南农业大学农业科学技术学院 ,云南昆明 650201)
摘 　要 　根据水稻抗白叶枯病 Xa21 基因的富含亮氨酸重复区域 (LRR) 和番茄抗细菌性斑点病 ( Pseudomonas syringae pv1
tomato)的 Pto 基因编码蛋白质激酶的 DNA 序列 ,设计 2 对引物用于扩增抗水稻白叶枯病品种中的抗病基因同源序列。
经聚丙烯酰胺凝胶电泳和聚类分析 ,结果表明供试抗病品种间具有丰富的 RGA 多态性 ,用同一引物测定的属于同一簇
的品种显示相似的抗性和抗谱。从 XLRR for/ XLRR rev引物的聚类图中可知 ,在遗传距离为 0125 时 ,测试的 47 个抗白叶
枯病水稻品种可分为 9 个簇。其中 3、4、7 组为主要组群 ,第 3 组包括 23 个水稻品种 ,在遗传距离为 012 时 ,可进一步分
为 5 个亚群。RGA 分析结果为水稻抗病育种选择亲本和利用品种布局进行白叶枯病生态控制提供了依据。
关键词 　水稻 ;白叶枯病抗性 ;抗病基因同源序列 ;RGA 指纹
中图分类号 : S511
Preliminary Analysis of Resistance Gene Analogs for Rice Cultivars to Bacterial
Blight in Yunnan
J I Guang2Hai1 , ZHANG Shi2Guang1 , WEI Lan2Fang1 , CUI Ru2Qiang1 , XU Shao2Zhong2
(1 Key Laboratory for Plant Pathology of Yunnan Province , Yunnan Agricultural University , Kunming 650201 , Yunnan; 2 College of Agronomy and Biotechnology ,
Yunnan Agricultural University , Kunming 650201 , Yunnan , China)
Abstract 　Polymerase chain reaction ( PCR) primers corresponding to the conserved motifs of prototype resistance genes
were used to characterize rice cultivars with resistance to bacterial blight in Yunnan Province1 The RGA analysis was con2
ducted by PCR amplification using two primers , i1e1 XLRR for/ XLRR rev for LRR of Xa21 resistance gene to Xan2
thomonas oryzae pv1 oryzae and Pto2kin1/ Pto kin2 for protein kinase of Pto resistance gene to Pseudomonas syringae pv1
tomato , respectively1 The results showed that abundant RGA polymorphism was observed among the resistance cultivars
tested1 The cultivars which were belonged to the same cluster showed similarly resistance or spectrum of resistance to Xan2
thomonas oryzae pv1 oryzae isolates tested1 Among the cultivars clusters which were formed by RGA profile of XLRR for/
XLRR rev primer , forty2six cultivars tested could be divided into 9 groups at genetic distance 0125 , group 3 , 4 , 7 were
prodemiant , and the group 3 was divided into 5 subgroups including 23 cultivars at genetic distance 0121 The RGA markers
were useful in grouping genetically related cultivars for rice breeding to bacterial blight control and to select parental
germplasm with differential genetic background1
Key words 　Rice ; Bacterial blight disease resistance ; Resistance gene analogs ; RGA profile
　　水稻白叶枯病是世界水稻生产中最为严重的细
菌病害。目前 ,已经鉴定出至少 20 多个水稻白叶枯
病抗性基因。其序列号从 Xa1 至 Xa28 ( t) [1 ,2 ] 。其中
10 个基因已定位于水稻不同染色体上 ,染色体 4
( Xa1 , Xa2 , Xa12 , Xa14 ) , 5 ( xa5 ) , 6 ( Xa7 ) , 8
( xa13 ) , 11 ( Xa3 , Xa4 , Xa10 , Xa21 , Xa22 ( t) 和
Xa23) ,12 ( Xa25 ( t) ) 。Xa21 和 Xa1 两个基因已被克
隆。大约克隆了近 30 个植物的抗病基因 ,这些来自
不同植物的抗病基因均具同源性 ,有一些共同的保
守序列 , 如富含亮氨酸重复 (Leucine2rich repeat ,
LRR) 、核苷酸结合位点 (Nuclotide2binding site , NBS) 、
丝氨酸/ 苏氨酸激酶 (Serine2threonine kinase , STK) 等
保守区域。依据基因保守序列设计特异性引物来扩
增基因组 DNA 可获得抗病基因类似物片段 (RGA) 。
RGA既可作为一种基于特异引物 PCR 的 DNA 标
记 ,其本身又可能是潜在的抗病基因 ,用这种 RGAΞ基金项目 : 国家自然科学基金 (30160052) ;国家“863”计划资助项目 (No12002AA245041) 。
作者简介 : 姬广海 (1970 - ) , 男 ,河南睢县人 ,博士 ,主要从事水稻白叶枯病研究。
Received(收稿日期) : 2003205206 ,Accepted(接受日期) : 20032062241

扩增技术在未知的植物基因组 DNA 中扩增和分离
抗病基因同源序列 ( Resistance gene analogue ,RGA) ,
筛选抗病基因或与抗病性相关的片段 ,为快速评价
种质资源的遗传多样性提供了一种有效手段[2 ] 。
选育抗病品种是控制稻白叶枯病最经济、有效
的措施 ,既避免了污染环境 ,又可以降低成本和人力
投入。抗病基因的鉴定、抗病品种的培育和筛选以
及品种的合理布局等都是控制此病的基础工作。云
南稻种蕴藏着丰富的抗病资源。本研究旨在利用抗
病基因同源序列类似性分析 (RGA) 研究云南抗白叶
枯资源品种中抗病性相关的片段及其多态性 ,以便
为抗病育种及充分利用品种布局进行水稻白叶枯病
生态控制研究提供依据。
1 　材料与方法
111 　水稻材料及白叶枯病的抗性鉴定
　　参试 56 个水稻品种 ,包括水稻白叶枯病近等基
因系和基因聚合品种 ,来自菲律宾国际水稻所 ( IR2
RI) (何月秋教授转赠) ,其他水稻品种由云南省农科
院粳稻育种中心和云南农业大学遗传育种研究室提
供。人工接种鉴定水稻品种的白叶枯病抗性 ,供试
的白叶枯病菌系有 C4 ( ZJ173) 、Yn3 ( Y2) 、Yn8 ( Y8) 、
Yn11( Y5)等 4 个优势小种 (详见表 1) ,接种方法及
病情分级标准参见文献[3 ]。
表 1 参试水稻品种及其白叶枯病的抗谱
Table 1 Rice cultivars and its resistance spectrum to strains of bacterial blight
品种
Cultivar
对 4 个菌系的抗性反应a
Reaction of Resistance to 4 strains(Race)
ZJ173 Y2 Y5 Y8
(C4) YN3 11 8
品种
Cultivar
对 4 个菌系的抗性反应
Reaction of resistance to 4 strains(Race)
ZJ173 Y2 Y5 Y8
(C4) YN3 11 8
OM1723 R R R R xa5 + xa13 R R R R
Yunhui290 R R R R IR74 R R M M
毫比相 R R M R IRBB7 R R R R
Xa21 R R R R 德农 203 M R S R
云香糯 1 号 MS M M R R644 R R M MS
德瑞 453 MS R M M Xa4 + xa13 M R S S
双雅 258 R R R R Yu2xianzhan R R R R
IR68 MS M M M Zhong413 R R R R
Guang122 M R R R 南 2921 S S S S
PSBR66 R R R R Xa4 + Xa21 R R R R
IR66897B S M M M 滇瑞 449 R R R R
滇新 10 号 M M R R Bg304 R R R R
IR72 M M M MS Gayabyeo R R R R
毫木西 M R M M MR185 R R M M
IR64A R R R R Fen2ai2Zan R R R R
OM997 R M M M 大粒香 12 M M MS M
Bg9121 R R R R OM1706 R R R R
xa13 + Xa21 R R R R Xa4 + xa5 + xa13 + Xa21 R R R R
Q5 R R R R 滇屯 502 M M M R
CR203 R R M R IRBB5 R R R R
xa15 + Xa21 R R R R IR64 M R S M
繁 4 R R R M IR69513 R R R R
Madhulkar M R S S SY259 M M R S
Zhong419 R R R R IR68552 M M M M
OM R M M M C71 M R M M
Xa22 R R R R IR24 S S S S
B102527 R R R R IRBB13 R R R R
B82427 R R R R PSBRC28 R R R R
　　注 :a : R = 抗 ,M = 中抗 ,MS = 中感 ,S = 感病。
Notes :a : R = Resistant , S = Susceptible , M = Moderate resistant , MS = Moderate susceptible1
112 　DNA提取
按 Zheng 等[4 ]方法稍加修改后进行水稻基因组
DNA 提取。即 :
(1) 取大约 4～5 g 新鲜叶片于液氮中研磨至粉
末 ,立即转移至加有 20 mL 提取缓冲液和 115 mL
20 % SDS 的离心管中 ,将离心管置于 65 ℃水浴 10
min。
(2) 加入 5 mol/ L 醋酸钾 715 mL ,将离心管置于
冰上震荡 20 min ,3 000 r/ min 离心 15 min ,用双层擦
镜纸除去渣 ,转上清液至新的离心管中。
(3) 加入 2/ 3 体积的异丙醇 ,放入 - 20 ℃冰箱
中至少 1 h ,取出后 10 000 r/ min 离心 5 min ,倒出上
清液 ,留沉淀。
(4) 加入 700TB 溶解沉淀。
(5) 加入等体积的仿/ 异戊醇 (24∶1) ,剧烈震荡
5 min ,10 000 r/ min 离心 8 min ,取上清液并转到新的
离心管中。
(6) 加入 2/ 3 体积冰冻的异戊醇 ,于 - 20 ℃,钩
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出絮状 DNA。
(7) 用 70 %乙醇淋洗并风干 ,置 115 mL 离心管
中 ,加入适量的 TE 溶解 ,并置另一离心管在 - 20 ℃
下备用。
表 2 抗病基因同源序列引物
Table 2 PCR primers used in the study
引物
Primer
序列
Sequence (5’ - 3’)
相应保守序列
Corresponding
conserved motifs
XLRR for CCGTTGGACAGGAAGGAG LRR1
XLRR rev CCCATAGACCGGACTGTT
Pto2kin1 GCA TTGGAACAAGGTGAA Kinase2
Pto2kin2 AGGGGGACCACCACGTAG
　　注 :11 引物对 XLRR for/ XLRR rev 根据水稻抗白叶枯病 Xa21 基
因的富含亮氨酸重复序列 (Leucine2rich repeat regions ,LRR) 设计。21
引物对 Pto2kin1/ Pto2kin2 根据番茄抗 Pseudomonas syringae pv1 tomato
的 Pto 基因编码蛋白质激酶 (Protein kinase)的 DNA 序列设计。
Notes: 11Primers XLRR for/ XLRR rev were designed based on the
Leucine2rich repeat regions (LRR) of rice resistance gene Xa21 to Xan2
thomonas oryzae pv1 oryzae1 21Primers Pto2kin1/ Pto2kin2 were designed
based on the protein kinase DNA sequence of tomato resistance gene to Pseu2
domonas syringae pv1 tomato1
113 　PCR扩增、电泳和银染
取 20 ng 基因组 DNA 进行 PCR 反应 ,引物采用
水稻 Xa21 基因LRR 区域设计的 XLRR for/ XLRR rev
和番茄 Pto 基因编码蛋白激酶的 DXA 序列设计的
Pto kinl / Pto kin2。反应条件 : 94 ℃预变性 5 min ;
94 ℃变性 1 min ,45 ℃退火 l min ,72 ℃延伸 2 min ,共
40 个循环 ;最后于 72 ℃延伸 7 min。PCR 反应体系、
电泳和银染方法基本同文献[5 ]。
114 　聚类分析
以“1”和“0”分别表示抗病基因同源序列扩增片
段的有和无。使用 Statistics 软件中的差异百分值
(Percent disagreement)和非加权成对分组平均法 (Un2
weighted pair2group average ,UPGMA) 程序进行水稻品
种聚类分析。
2 　结果与分析
211 　水稻品种的抗病基因同源片段的指纹图谱
对 PCR 扩增的谱带的分析结果表明 RGA 引物
XLRR for / XLRR rev 比 Pto2kin1/ Pto2kin2 的谱带总数
和多态性高 ,谱带总数分别为 34 和 23。两对引物揭
示水稻品种间具有丰富的遗传多样性。引物扩增的
DNA 片段大小在 30 bp～2 kb 之间。引物 XLRR for
/ XLRR rev 的电泳图谱见图 1。
图 1 引物 XLRR for/ XLRRrev 的部分品种 RGA指纹
Fig11 RGA fingerprintings of partial rice cultivars based on primers XLRR for/ XLRR rev
品种从左至右依次为 1～47。1 :om1723 ;2 :云辉 290 ;3 :毫比相 ; 4 : IRBB21 ( Xa21) ;5 :云香糯 1 号 ; 6 :德瑞 405 ;7 :双雅 258 ;8 : IR68 ;9 :
Guang122 ;10 :PSBR66 ;11 : IR66897B ;12 :滇新 10 号 ;13 : IR72 ;14 :毫木西 ;15 : IR64A ;16 :OM997 ;17 :Bg9121 ;18 : xa13 + Xa21 ;19 :Q5 ;20 :CR203 ;21 :
xa15 + Xa21 ;22 :繁 4 ;23 :Madhukar ;24 :中 419 ;25 :OM997(OM) ;26 : xa5 + xa13 ;27 : IR74 ;28 : IRBB7 ;29 :德农 203 ;30 :R644 ;31 : Xa4 + xa13 ;32 : Yu2
xian zhan ;33 :zhong413 ;34 :南 2921 ;35 : Xa4 + Xa21 ;36 :滇瑞 449 ;37 :Bg304 ;38 : Gayasyeo ;39 :MR185 ;40 : Fen2Ai2zan ;41 :大粒香 10 号 ;42 :om1706 ;
43 : Xa4 + xa5 + xa13 + Xa21 ;44 :滇屯 502 ;45 : IRBB5 ;46 : IR64 ;47 : IR69513。
Rice cultivars from left to right No1 (1 - 47) 1 1 :om1723 ;2 : Yunhui 290 ;3 : Haobixiang ;4 : IRBB21 ( Xa21) ; 5 : Yunxiangnuo No11 ;6 : Derui405 ;7 :
Shuangya258 ;8 : IR68 ;9 : Guang122 ;10 :PSBR66 ;11 : IR66897B ;12 :Dianxin No110 ;13 : IR72 ;14 : Haomuxi ;15 : IR64A ;16 :OM997 ;17 :Bg9121 ;18 : xa13 +
Xa21 ;19 :Q5 ;20 :CR203 ;21 : xa15 + Xa21 ;22 :Fan4 ;23 :Madhukar ;24 :Zhong419 ;25 :OM997(OM) ;26 : xa5 + xa13 ;27 : IR74 ;28 : IRBB7 ;29 :Denong203 ;
30 :R644 ;31 : Xa4 + xa13 ;32 : Yu2xian zhan ;33 :zhong413 ;34 :Nan 2921 ;35 : Xa4 + Xa21 ;36 :Dianrui 449 ;37 :Bg304 ;38 : Gayasyeo ;39 :MR185 ;40 : Fen2
Ai2zan ;41 :Dalixiang No110 ;42 :om1706 ;43 : Xa4 + xa5 + xa13 + Xa21 ;44 :Diantun 502 ;45 : IRBB5 ;46 : IR64 ;47 : IR695131
179　10 期 姬广海等 :云南抗白叶枯病稻种的 RGA 初析 　　　

212 　云南抗白叶枯病品种的遗传多态性
RGA片段在水稻基因组中的数量和分布在一
定程度上反映抗病基因的情况。通过 Statistics 统计
软件 ,采用 UPGMA 程序进行聚类分析 ,获得遗传相
似树状图 (图 2 ,图 3) 。图 3 显示 ,抗白叶枯病水稻
品种与感病品种可明显区分 ,感病品种南 2921 ,与测
试的除 PSBRC66 外的其他水稻品种遗传差异很大 ,
单独归属一类。云南的抗白叶枯病的稻种资源遗传
变异程度较高 ,群体遗传差异较大 ,具有丰富的遗传
多样性。
图 2 供试品种 XLRR for / XLRR rev 引物的 RGA指纹聚类图
Fig12 Dendrogram of rice cultivars based on RGA bands generated by XLRR for / XLRR rev primers pairs
图 3 Pto2kin1/ Pto2kin2 引物的 RGA指纹聚类图
Fig13 Dendrogram of rice cultivars based on RGA bands generated by Pto2kin1/ Pto2kin2 primers pairs
279 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

　　与抗病基因同源序列 LRR 的 RGA 引物的聚类
图显示 ,在遗传距离为 0125 时 ,测试的 47 个品种可
分为 9 个簇。其中 3、4、7 为主要组群 ,第 3 组包括
23 个水稻品种 ,在遗传距离为 012 时 ,可进一步分
为 5 个亚群 ,其中第 4 和第 5 亚群的亲缘关系较近 ,
两亚群可能具有 Xa24 抗病基因的遗传背景 ,生产上
表现为中抗水稻白叶枯病。这些主要是在云南广泛
种植的滇屯 502、滇农 203、R644、毫木西、大粒香 12
号 ,Faizhan 和滇瑞 449、IR64A、IR72 和滇新 10 号 ;第
5 亚群为 IR64、IR68、IR60513 和 Gayabyeo 4 个品种。
第 3 亚群主要是 Zhong419、Zhong413 和 Yxzhan ,在
Pto2kin1/ Pto2kin2 引物的聚类图中也属于同一群 (图
3) ;第 1、2 亚群主要由国际水稻所培育的单基因和
多基因聚合品系 ,分别为 Xa4 + xa5 + xa13 + Xa21、
Xa4 + xa13、IRBB5、IRBB7、Xa4 + Xa21 和 xa15 +
Xa21。第 4 组主要是云香糯 1 号、滇瑞 253、双雅
258、Guang122、Bg9121 和聚合基因品系 xa13 + Xa21。
第 7 组主要是云恢 290、毫比相、CR203 和 X21、
MR185和 Bg304 ,此组多基因聚合系的抗性水平高
并有较宽的抗谱。其余组群相互间差异较大 ,多数
组群有 1～2 个品种组成。在以遗传距为 0125 时 ,
以供试品种 XLRR for/ XLRR rev 引物划分的簇 3 中
的 Xa4 + xa5 + xa13 + Xa21、IRBB7、Xa4 + Xa21、
Zhong419、R644、DR449 和 Gayabyeo 在以引物 Pto2
kin1/ Pto2kin2 的聚类图中也是归属在同一组群中 ,
而德农 203、滇屯 502、IR64A 在 2 对引物中都归属于
同一簇内 ,且 OM1723 和其他品种的遗传差距很大 ,
两对引物对一些品种的分析结果也有差异 (图 3) 。
上述结果表明 ,品种的遗传特性是品种本身固有的 ,
采用不同的引物也可获得相似的结果。属于同一组
群的抗白叶枯病品种具有相似的 RGA 指纹 ,与品种
对白叶枯病的抗性及其抗谱存在一定的相关性。
3 　讨论
目前国内外利用抗病基因同源序列 (RGA) 设计
引物 ,研究水稻品种的遗传结构及寻求与水稻抗病
性有关的分子标记 ,利用 RGA 分子标记辅助选择品
种和控制病害已成为研究的新领域[5 ,6 ] 。RGA 分子
标记 ,比常用的中性分子标记 (RAPD、RFLP) 具有优
越性 ,不仅用于揭示品种的遗传差异 ,而且还可反映
品种的功能 ,有助于选择品种组合和控制病害。本
研究利用 RGA2PCR 扩增技术 ,扫描抗白叶枯病品种
的基因组 ,结果表明供试品种间具有丰富的 RGA 多
态性 ,属于同一簇的品种显示相似的抗性和抗谱。
值得注意的是本研究采用的两对引物分别来源于抗
病基因的不同保守结构域 ,因此检测到的 RGA 指纹
图谱明显不同。朱有勇等采用 RGA 分析籼稻、粳稻
和糯稻品种后发现 ,籼稻与糯稻品种间遗传差异大 ,
而粳稻与糯稻品种间遗传差异小 ,田间试验结果证
明了遗传差异大的品种组合具有互补抗性作用 ,表
现防治稻瘟病效果好 ,反之防病效果差[7 ,8 ] 。但是 ,
RGA 分子标记并非是理想的表型 (抗病性) 预测方
法 ,其局限性表现在许多小的扩增片段与抗性无关。
例如 ,基因组中 LRR 序列主要参与蛋白质间的互
作 ,而不是防卫反应 ,但是 NBS2LRR 保守区域主要
参与抗性表达 ,因此 ,更多地选用 NBS2LRR 类抗病
基因同源序列的引物 ,获得品种的指纹图谱 ,可更好
地反映品种的抗病性功能。总之 ,利用 RGA 方法扫
描水稻基因组 DNA ,结合田间品种布局开展病害控
制试验 ,为成功利用多样性策略 ,借助 RGA 分子标
记辅助品种布局 ,达到控制病害的目的 ,具有重要的
理论价值和现实意义。
抗病基因同源片段的定位可以揭示潜在的抗病
基因位点 ,尤其当它们与已知抗病基因位点连锁时 ,
可以为进一步克隆抗病基因提供线索。华中农业大
学以同源序列法从水稻中获得一抗病基因同源序列
NBS103 ,并定位于水稻第 11 号染色体上。经克隆和
序列分析 ,NBS103 属 NBS - LRR 类抗病候选基因。
功能分析亦发现该基因属组成型基因 ,受白叶枯病
菌诱导而表达。Tada Y等 (1999)根据 NBS序列设计
引物 ,从水稻品种 Aichiasahi 和 Toride21 扩增到 10 个
RGA 产物 ,并发现一些 RGA 片段与已知抗性位点紧
密连锁[9 ] 。赵炳宇等利用 RGA 扩增技术评价中国
抗水稻白叶枯病野生稻资源的遗传特点 ,发现至少
8 个多态性 RGA 片段 (LRR and kinases)与来自 Oryza
rufipogon 野生稻抗白叶枯病基因紧密连锁[10 ] ;Chen
H等 (2002) 研究我国一个水稻恢复系品种明恢 63
时 ,发现一个新的抗水稻白叶枯病基因 Xa25 ( t) ,位
于水稻第 12 条染色体上 ,与抗病基因同源序列
NBS109 相关联[11 ] 。Ramalingam J 等 (2003)利用来自
水稻、玉米和大麦的候选基因包括与抗性识别有关
的 RGA 和植物防卫基因分子标记 ,经与水稻基因组
杂交分析后 ,发现许多与水稻抗白叶病相连锁的候
选基因[12 ] 。新的抗水稻白叶枯病基因和候选抗病
基因的克隆 ,为研究抗病基因与病原菌分子识别、结
构与功能 ,以及利用分子育种技术 ,结合传统的杂交
379　10 期 姬广海等 :云南抗白叶枯病稻种的 RGA 初析 　　　

育种方法 ,加速选育新型抗病、优质和高产的品种
(组合) ,为生产上应用抗病品种和利用品种布局控
制水稻白叶枯病 ,减缓水稻品种对病原菌的选择性
压力 ,达到持续控制水稻白叶枯病的目的开辟了
途径。　　　
致　谢 :水稻近等基因系和多基因聚类品系由国际
水稻所 ( IRRI) 提供 ,南京农业大学许志刚和本单位
何月秋教授转赠 ,并对本文提出宝贵意见 ,特此致
谢 ;作者对夏贤仁、何剑轩、钱君等同学参与本文实
验表示感谢。
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《农业生物技术学报》是中国农业生物技术学会、中国农业大学和农业部科教司联合主办的学术刊物。
国内统一刊号 :CN 1123342/ S ,国际连续出版号 : ISSN 100621304。邮发代号 :22367 ,国外发行代号 :BM 1673。
本刊主要反映我国农业生物技术领域中最新的科研成果 ,促进国内外学术交流。主要刊登动物、植物、
微生物及林业、海洋等学科在细胞、染色体、酶、基因工程以及发酵工程等方面的研究论文。可供高等院校师
生、农业科技工作者、农业领导干部等参阅。
本刊为双月刊 ,大 16 开本 ,每期正文 136 页 ,定价 18 元。2005 年出版 6 期 ,全年共 108 元 (免费邮寄) 。
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