全 文 ：第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2000
普通野生稻O ryza ruf ip ogon Gr iff. 生态分化的初探X
高立志1, 2, 3 3 　 葛　颂2　 洪德元2
(1中国农业科学院作物品种资源研究所, 北京 100081; 2 中国科学院植物研究所, 北京 100093)
提　要　为探讨普通野生稻O ry z a ruf ip og on Griff. 的生态分化式样, 对中国的31个天然居群及其生
境进行了考察。通过对其生活史特性、生长习性、抽穗光周期、百粒重和繁育系统的初步观察后得到
如下结果: 1) 在中国没有发现一年生的天然居群; 2) 随着纬度的升高, 普通野生稻的繁育系统有从无
性生殖向有性生殖偏移的趋势; 3) 适应日照长度变化的结果使其始穗期有随着纬度的升高而提早的
趋势; 4) 茎的生长习性的多型性与周围栽培稻的基因流有关, 在小生境中水分条件的差异亦可导致生
长习性从匍匐到直立的渐变。但是, 等位酶分析的结果表明同一居群内具有不同生长习性的类型之间
没有明显的遗传分化。
关键词　普通野生稻; 生态分化
A Prel im inary Study on Ecolog ica l D ifferen tia tion w ith in the Com -
m on W ild R ice O ryza ruf ip ogon Gr iff.
GAO L i2Zh i1, 2　GE Song2　HON G D e2Yuan2
(1 Institu te of C rop Germp lasm R esou rces, Ch inese A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, B eij ing 100081; 2L abora tory of S y s2
tem a tic and E volu tionary B otany , Institu te of B otany , Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100093)
Abstract　 In o rder to revea l the pa t tern of eco log ica l d ifferen t ia t ion in O ry z a ruf ip og on
Griff. , 31 na tu ra l popu la t ion s as w ell as their hab ita ts w ere invest iga ted in sou thern Ch ina,
and the varia t ion of life2h isto ry, cu lm grow ing hab its, pho toperiod sen sit ivity, and rep ro2
duct ion system s w as ob served: (1) annual popu la t ion s are no t recogn ized in Ch ina; (2) as
the la t itudes increase, the p ropo rt ion of asexual rep roduct ion tends to increase and tha t of
sexual rep roduct ion decrease; (3) the change of dayligh t leng th leads to the in it ia l head ing
stage from la te to early as the la t itudes increase; (4) the varia t ion of cu lm grow ing hab its
from creep to vert ica l is no t on ly influenced by gene flow of cu lt iva ted rice nearby, bu t a lso
can be affected by the d ifferences of w ater condit ion in their m icrohab ita ts. A llozym e diver2
sity w as ana lyzed fo r a ll types of grow ing hab its w ith in an in trogressed popu la t ion, and lit t le
genet ic d ifferen t ia t ion w as found am ong them.
Key words　O ry z a ruf ipogon Griff. ; Eco log ica l d ifferen t ia t ion
普通野生稻O ry z a ruf ip og on Griff. , 被公认为亚洲栽培稻的祖先[ 1, 2 ], 是水稻遗传改良
的重要亲本。它广布于亚洲季风区的热带、亚热带地区, 拥有庞大的居群系统, 种内分化十
分剧烈。分布于南亚 (如泰国和印度等) 的居群有明显的生活史特性分化, 即有多年生类型、
X 中国科学院“九五”重大项目B (若干重要濒危植物的进化生物学研究) (KZ9512B 12102) 和国际科学基金 ( IFS) 联合资
助项目; 庞汉华先生提出修改意见, 特此致谢; 3 3 通讯联系人
收稿日期: 1998205225, 接收日期: 1998212212

一年生类型[ 3, 4 ]和多年生2一年生中间类型[ 5 ] , 其中的一年生类型甚至已被独立成种, 称为尼
瓦拉野生稻O. n iva ra Sharm a et Sharst ry [ 6 ]。全国野生稻的普查结果[ 7, 8 ]认为中国的普通野
生稻是多年生的, 但最近也有学者[ 9, 10 ]提出在中国有分化出一年生类型的迹象。中国普通野
生稻的天然居群中究竟有无一年生类型? 普通野生稻的多年生类型兼有有性与无性繁殖, 在
靠近赤道的天然居群中无性繁殖比有性繁殖更重要[ 11～ 13 ] , 可能的原因是生长于赤道附近的
居群开花光周期反应比远离赤道的更敏感[ 1 ]。随着纬度的变化, 普通野生稻混合型的繁育系
统的变异式样如何? 抽穗光周期有何变化规律? 该种在中国纵跨从低纬度到其北缘的广大区
域, 显然有利于我们探讨这两个问题; 广泛分布的普通野生稻和广泛而长期栽培的亚洲栽培
稻的交界处常发生不同程度的渗入杂交, 即自交为主的栽培稻的基因流流向野生居群[ 2 ] , 构
成共交种, 扩大了普通野生稻的基因库, 并与生态地理变异相交织的结果, 使得其形态上变
得复杂多样。茎的生长习性便为其中之一, 目前国内学者对该种的种下分类亦多以此为主要
性状[ 9, 14, 15 ] , 这一性状在居群内与居群间的生态变异式样如何? 对普通野生稻的变异与进化
的认识无疑可为这一濒危物种[ 16～ 18 ]的原位保护策略的制订及其资源利用提供必不可少的基
础资料。
1　材料与方法
对31个天然居群进行生态学调查和野外观察 (表1) ; 对2个居群进行详细的对比观察; 选
用毗邻栽培稻、茎的生长习性变异式样复杂的广西扶绥居群, 按匍匐型 (7个个体)、倾斜型
(6)和直立型 (7) 取样, 用14个酶系统22个等位酶位点进行遗传变异的分析; 在室内对采自天
然居群的部分形态性状进行统计观测, 部分资料来自中国稻种资源目录 (野生稻种) [ 19 ]; 等位
酶分析方法见文献[ 18 ]。结合上述资料及考察地区的气象资料, 按居群生物学原理与方法分
析。
2　结果与讨论
2. 1　生活史特性的观察
对31个天然居群生活史特性的初步观察表明, 它们都是多年生类型, 从而支持以前的普
查结果[ 7, 8 ]。庞汉华等[ 9 ]对中国8省571份普通野生稻在温室移栽观察后发现有一年生的类型;
庞汉华和王象坤[ 10 ]对中国的普通野生稻185份, 国外的一年生和多年生普通野生稻17份的对
比观察后再次提出中国有一年生的类型, 推断是多年生普通野生稻和栽培稻天然渗交而成的
杂草稻 (w eedy rice)。在受栽培稻基因流频繁渗入的居群 (P13和 P21等) 中, 我们亦观察到零
星的一年生植株, 形态上似为二者天然渗交的产物, 但不足形成群体, 这与其他学者的观察
结果一致[ 20 ]。
2. 2　抽穗光周期分化
光周期现象是植物的重要生态性状之一, 是植物在长期的自然选择下形成的一种日照适
应。决定光周期的主要因素是纬度和季节。
从表2看出, 中国普通野生稻的分布区“夏至日”的光照时数大致在13小时50分至15小时
之间, 南北时差达1小时之多。不同地区的居群经过长期的自然选择, 形成对当地光周
期 适应的类型。8个居群的始穗期因纬度不同而发生了分化, 纬度最低的P 1在10月上旬、
1122期　　　　　　　　高立志等: 普通野生稻O ry z a ruf ip og on Griff. 生态分化的初探　　　　　　　　　　


表2　不同纬度下8个普通野生稻居群的始穗期与光照时数变化
Table 2　The change of dayl ight hours and in tia l heading stage
e ight population s of O. ruf ip ogon at differen t latitudes
北纬
No rth
latitude
居群号
Population
N o.
6月20日光照时数
T he dayligh t h rs
on 20th, June
始穗期
T he in it ial
heading stage
15° 13小时50分
18°30′ 1 10月上旬
19°48′ 2 10月上旬
20° 14小时10分
21°55′ 4 10月上旬
22°10′ 6 10月上旬
23°34′ 19 9月下旬
24°50′ 26 9月下旬
25° 14小时30分
25°02′ 28 9月下旬
28°14′ 31 8月下旬
30° 15小时00分
光照长度大致为14小时10分的条件下
抽穗, 而纬度最高的北缘居群 P31在
8月下旬、光照长度大致为15小时的
条件下抽穗, 南北抽穗期光照时差长
达50分钟。从表3进一步看出, 不同
纬度的普通野生稻居群间存在感光性
的差异, 始穗期早晚在居群内所占比
例随着居群分布的纬度高低而变化,
一般纬度愈高的居群抽穗愈早, 纬度
愈低的居群抽穗愈迟。这一从低纬度
居群到北缘居群所观察到的结果有力
地支持O ka 等的结论[ 1, 21 ]。此外, 相
近纬度的居群间也表现出始穗穗早晚
的分化 (表3) , 可能是海拔和小生境的差异所致。
表3　27个普通野生稻天然居群始穗期的分化
Table 3　D ifferen tiation of the in tia l heading stage of 27 natural population s of O. ruf ip ogon Gr iff.
居群号
Population
N o.
样本大小
Samp ling
size
居群中不同始穗期个体所占的比例%
T he percen tage of in it ial heading individuals in differen t periods%
8. 21～
8. 31
9. 1～
9. 10
9. 11～
9. 20
9. 21～
9. 31
10. 1～
10. 10
10. 11～
10. 20
10. 21～
10. 31
11. 1～
11. 10
11. 11～
11. 20
2 125 5. 55 5. 55 38. 91 22. 24 22. 20
3 56 7. 14 55. 36 33. 93 1. 79
4 35 54. 39 45. 61
5 27 52. 78 47. 22
6 19 74. 08 22. 22 3. 10
7 26 5. 56 33. 33 60. 00 11. 11
8 110 46. 36 50. 00 3. 64
9 38 28. 57 71. 43
10 29 6. 56 68. 85 22. 95 1. 64
11 107 0. 93 15. 90 55. 14 28. 03
12 228 0. 88 51. 32 39. 91 7. 89
15 83 32. 53 62. 65 2. 41 2. 41
16 121 20. 67 74. 38 4. 95
17 26 20. 69 55. 17 6. 90 3. 45 10. 34 3. 45
18 37 95. 45 4. 55
19 23 27. 51 67. 36 3. 72 1. 11
20 38 22. 53 41. 79 31. 68
21 44 20. 45 65. 91 11. 36 2. 28
22 50 20. 83 29. 17 25. 00 16. 66 4. 17 4. 17
25 35 15. 38 46. 15 38. 47
26 40 100. 00
27 43 50. 00 50. 00
28 28 7. 14 39. 29 42. 86 10. 71
29 52 35. 30 52. 94 11. 76
30 30 3. 34 33. 33 60. 00 3. 33
31 171 0. 58 2. 34 43. 86 46. 20 7. 02
2. 3　繁育系统的变异
从表4可以看出, 普通野生稻的颖果有随纬度升高而变大的趋势: 在20°N 以南地区的居
群, 百粒重均不足1. 6 g; 随着纬度的升高, 百粒重在1. 6～ 1. 8 g、1. 8～ 2. 0 g 和> 2. 0 g 中的
3122期　　　　　　　　高立志等: 普通野生稻O ry z a ruf ip og on Griff. 生态分化的初探　　　　　　　　　　

表4　21个居群普通野生稻的百粒重变化比较
Table 4　The compar ison on var iation of the 100- seeds
we ight of 21 population s of O. ruf ip ogon
北纬
N o rth
latitude
居群号
Population
N o.
百粒重 (g)
1002seeds
w eigh t (g)
北纬
N o rth
latitude
居群号
Population
N o.
百粒重 (g)
1002seeds
w eigh t (g)
< 20° 1 1. 41 23. 5°～ 25° 18 1. 81
2 1. 58 19 1. 94
20 1. 66
20°～ 23. 5° 3 1. 63 21 2. 04
5 1. 56 22 1. 89
6 1. 63 25 1. 77
8 1. 68 27 1. 94
10 1. 71
11 1. 64 > 25° 29 2. 04
12 1. 70 30 2. 00
15 1. 74 31 2. 13
16 1. 92
比例加大; 在25°N 以北地
区的居群 , 百粒重均超过
2. 0 g。在低纬度的居群中
未发现有实生的种子苗, 但
周进[ 22 ]对北缘居群 (P31) 的
种群生态学调查发现有一定
的种子苗 (约为 10% )。此
外, 对6个居群的观测统计
表明 (表5) , 随着纬度升高,
居群的平均结实率明显增
高, 单株的分蘖数目无明显
变化, 但高节位分蘖的数目
逐渐减少。总之, 随着纬度
的升高, 该物种的繁育系统
有从无性生殖向有性生殖偏移的趋势。Barb ier[ 23, 24 ]对 Sano 等[ 5 ]所报道的普通野生稻多年生2
一年生的中间类型的居群的再研究表明, 它们实际为具有混合型繁育系统的居群, 通过等位
酶分析进一步指出繁育系统是影响居群遗传结构的因素之一。但是, 是什么生态因子以及如
何影响普通野生稻繁育系统的适应性选择是值得深入研究的问题。
表5　不同纬度下6个居群的普通野生稻繁育系统的变异
Table 5　Var iation of reproduction system s of six population s of O. ruf ip ogon Gr iff. at differen t latitudes
北纬
N o rth
latitude
居群号
Population
N o.
样本大小
Samp ling
size
结实率%
Rate of sett ing
平均
A verage
变幅
Range
分蘖数
N um ber of tillers
平均
A verage
变幅
Range
高节位分蘖数
T illers in h igh nodes
平均
A verage
变幅
Range
21°45′ 3 35 13. 31 0. 00～ 36. 40 18. 2 10～ 22 13. 5 10～ 17
23°10′ 13 14 18. 26 10. 00～ 81. 20 16. 6 12～ 20 10. 8 5～ 12
23°34′ 20 38 25. 10 3. 00～ 76. 80 15. 0 14～ 21 0. 6 0～ 1
23°40′ 23 42 70. 10 35. 56～ 84. 05 13. 2 5～ 18 1. 5 0～ 2
25°02′ 29 30 47. 10 22. 20～ 100. 00 17. 5 10～ 25 0. 3 0～ 1
28°14′ 31 25 74. 40 38. 40～ 87. 71 28. 1 15～ 76 0. 0 0～ 0
2. 4　生长习性的分化
生长习性是普通野生稻在形态上呈多型性的重要性状之一, 以前对普通野生稻的种下分
类基本以此为主要鉴别特征[ 9, 14, 15 ] , 常被分为匍匐、倾斜、半直立和直立四种类型。然而, 在
自然居群中该性状的变异实际上是连续的。
对20个普通野生稻天然居群植株的生长习性进行了观察统计 (表6)。各类型所占比例在
居群间与居群内均有变化, 其中以匍匐类型为主, 其所占比例高于50% 的居群数目占总数的
80% , 说明匍匐生长是该物种的基本植物学特征。
　　从表6还可看出其生长习性的分化与居群离栽培稻的距离相关, 离稻田近的居群会出现
较高比例的直立或半直立类型, 这与前人的观察结果一致[ 9, 25 ]。对同一居群 (扶绥居群) 中不
同类型的植株进行等位酶分析结果表明, 它们的等位基因频率 (表7)、遗传多样性水平 (表8)
(A 为平均等位基因数目, P 为多态位点百分率, H e 为期望杂合度, Ho 为观察杂合度)以及诸
412　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

表6　普通野生稻20个天然居群植株茎的生长习性的分化
Table 6　D ifferen tiation of culm growing habitsin 20 natural population s in O ryza ruf ip ogon Gr iff.
居群号
Population
N o.
北纬
N o rth
latitude
海拔
(m )
A ltitudes
离栽培稻远近3
D istance
from rice
fields
观察的个
体数目
Individuals
茎的生长习性3 3 (% )
匍匐
C reep ing
倾斜
Slop ing
半直立
Partly erect
直立
E rect
1 18°30′ 7 近 32 55. 56 22. 22 0 22. 22
2 19°48′ 9 近 102 77. 78 11. 11 11. 11 0
3 21°45′ 3 近 56 71. 43 25. 00 3. 57 0
4 21°55′ 460 近 35 71. 43 0 28. 57 0
5 22°10′ 150 近 27 29. 62 70. 37 0 0
8 22°35′ 100 近 101 61. 26 34. 23 3. 60 0. 91
12 23°10′ 50 近 95 33. 63 58. 95 6. 11 1. 31
15 23°11′ 83 近 83 69. 88 21. 69 8. 43 0
16 23°20′ 50 近 45 67. 46 27. 78 3. 97 0. 79
18 23°31′ 100 近 28 86. 36 13. 64 0 0
19 23°32′ 150 很远 112 53. 31 30. 51 14. 71 1. 47
20 23°34′ 780 近 38 89. 53 8. 32 2. 15 0
21 23°35′ 110 近 44 47. 73 40. 91 11. 36 0
22 23°40′ 108 近 55 52. 17 21. 74 8. 70 17. 39
27 24°50′ 162 近 18 61. 11 33. 33 0 5. 56
28 25°01′ 135 近 32 91. 89 5. 41 2. 70 0
29 25°02′ 160 很远 45 91. 11 6. 67 2. 22 0
30 25°05′ 230 近 30 56. 67 20. 00 23. 33 0
31 28°14′ 46 很远 51 34. 81 32. 04 11. 60 21. 55
　　3 离最近稻田距离: 近D≤2 m: 很远D > 2000 m D istance from the nearcst rice fields: N ear D≤2 m: V ery far D > 2000
m.
　3 3 生长习性: 根据1986年“全国稻种资源研究计划会”稻属野生种资源调查记载标准: 直立 (倾斜超过15°) , 半直立 (不
超过30°) , 倾斜 (不超过60°) , 匍匐 (60°至平地)
表7　普通野生稻扶绥居群不同生长习性植株类型的等位基因频率
Table 7　A llel ic frequenc ies of the plan ts with differen t growing
habits in the Fushui population of O. ruf ip ogon
位点
L ocus
植株类型 P lan t types
倾斜型
Slop ing
直立型
E rect
匍匐型
C reep ing
位点
L ocus
植株类型 P lan t types
倾斜型
Slop ing
直立型
E rect
匍匐型
C reep ing
A at21a 1. 000 1. 000 1. 000 M e2a 1. 000 1. 000 1. 000
A at23a 1. 000 1. 000 1. 000 Pgd21a 1. 000 1. 000 1. 000
A dh2a 1. 000 1. 000 1. 000 Pgd22a 1. 000 1. 000 1. 000
D ia21a 0. 214 0. 000 0. 167 Pgi21a 1. 000 1. 000 1. 000
21b 0. 643 1. 000 0. 833 Pgi22a 0. 214 0. 125 0. 278
21c 0. 143 0. 000 0. 000 22b 0. 786 0. 875 0. 667
D ia22a 1. 000 1. 000 1. 000 Pgi23a 0. 786 0. 875 0. 389
Fba2a 1. 000 1. 000 1. 000 23b 0. 214 0. 125 0. 611
Gdh2a 1. 000 1. 000 1. 000 Pgm 2a 1. 000 1. 000 1. 000
Idh2a 1. 000 1. 000 1. 000 Skd2a 0. 214 0. 125 0. 222
L ap21a 1. 000 1. 000 1. 000 2b 0. 429 0. 250 0. 556
M dh21a 1. 000 1. 000 1. 000 2c 0. 357 0. 625 0. 222
M dh22a 1. 000 1. 000 1. 000 Tp i21a 1. 000 1. 000 1. 000
M dh23a 1. 000 1. 000 1. 000 Tp i22a 1. 000 1. 000 1. 000
类型间的遗传距离 (表9)没
有明显差异, 说明栽培稻
的基因渗入导致其复杂的
形态变异 (尚包括穗长、穗
形和芒长等) , 但在居群水
平上未观察到遗传分化。
因此, 普通野生稻的生长
习性可能受栽培稻基因流
的影响, 但其遗传学证据
尚待进一步探讨。
　　对野外居群与移栽居
群的观察表明普通野生稻
茎的生长习性的分化与小
生境中的水分状况相关。
(1) P20和 P29远离稻田,
群体基本为纯合的匍匐类
型 (分别占 91. 11% 和 89.
53% ) , 但生长在塘缘高
处、土壤水分缺乏的小生
境仍有半直立生长的植株; (2) P3靠近稻田, 生长于深约0. 40米的水塘中或塘周, 其中匍匐
类型占71. 43% , 倾斜类型占25. 00%。我们观察到长于塘边的十余丛无性系 (clone) , 同一无
性系靠塘水一面匍匐生长到塘中很远处, 靠塘埂一边却呈半直立生长。这些无性系应当归匍
5122期　　　　　　　　高立志等: 普通野生稻O ry z a ruf ip og on Griff. 生态分化的初探　　　　　　　　　　

表8　普通野生稻扶绥居群不同生长习性植株类型的遗传变异值
Table 8　Genetic var iabil ity at 22 loc i in the plan ts with differen t growing habits in the Fushui population of O. ruf ip ogon
植株类型
P lan t types
样本大小
Samp ling size A P
3 Ho H e3 3
1　倾斜型 Slop ing 7. 0 1. 3 18. 2 0. 058 0. 090
2　匍匐型 C reep ing 6. 0 1. 2 13. 6 0. 034 0. 050
3　直立型 E rect 7. 0 1. 3 18. 2 0. 101 0. 088
　 3 A locus is considered po lymo rph ic if the frequency of the mo st common allele does no t exceed 0. 99
　 3 U nbiased estim ate (see N ei, 1978)
表9　普通野生稻扶绥居群不同生长习性植株类型间的遗传一致度比较
Table 9　M atr ix of Ne i′s genetic iden tity among the plan ts with differen t
growing habits in the Fushui population of O. ruf ip ogon
植株类型 P lan t types 1 2 3
1　倾斜型 Slop ing 3 3 3 3 3 0. 999 0. 995
2　匍匐型 P ro strate 0. 001 3 3 3 3 3 0. 985
3　直立型 E rect 0. 005 0. 015 3 3 3 3 3
当归匍匐类型或半直立类型? 与
(1) 相同的现象也在该居群中观察
到; (3) P2向我们展示了普通野生
稻居群中生长习性生态分化的式
样: 在流水缓慢的水沟中央深水处
漂浮生长着匍匐类型的株丛, 沟两
侧浅水处生长着半直立或倾斜类型
的株丛, 在沟边土壤水分湿润的洼地生长有不少倾斜、半直立或直立的株丛; 与生境中水分
条件均一的地段相对应的是生长习性一致的个体的集合; (4) 我们将有多种类型生长习性的
P4和 P5移栽到西双版纳热带植物园沟谷雨林中的一片水土条件均匀的自然沼泽地, 发现植
株之间生长习性的差异在逐渐变小, 更多地呈匍匐生长。这与肖晗等[ 26, 27 ]对东乡居群的观察
结果相吻合。换言之, 由于未对生长习性的生态变异予以足够的考虑, 目前据此作出的种下
分类[ 9, 14, 15 ]尚不够客观。
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