全 文 ：第 26 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 5
2000 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep. , 2000
普通野生稻的抗水稻白叶枯病 (Xanthom onas oryzae pv.
oryzae)新基因 Xa-23 (t)的鉴定和分子标记定位X
章　琦1　赵炳宇1　赵开军1　王春连1　杨文才1　林世成1　阙更生1
周永力1　李道远2　陈成斌2　朱立煌3
(1中国农业科学院作物育种栽培研究所农业部作物遗传育种重点开放实验室, 北京, 100081; 2 广西农业科学院品种资源研
究所, 广西南宁, 530007; 3 中国科学院遗传研究所, 北京, 100101)
提　要　经抗谱评价、抗性类型比较、遣传分析鉴定出一个来自普通野生稻的抗白叶枯病新基因 Xa2
23 (t) (暂名)。结果表明它是迄今已知基因中抗谱最广, 抗性导入效应很强的一个完全显性的全生育期
抗性基因。用携有新基因Xa223 (t)的一对近等基因系 (JG3063 ö ö Xa223 (t) )构建 F 2 群体中选出 160 个单株
用 SSR (微卫星) 标记进行基因定位, 初步将该基因定位于水稻第 11 染色体 SSR 标记 O SR 06 和
RM 224 附近, 图距分别为 5. 3cM 和 27. 7cM。
关键词　普通野生稻; 稻白叶枯病; 新抗性基因; 分子标记定位
Iden tify ing and M apping a New Gene Xa-23 ( t) for Resistance to Bacte-
r ia l bl ight (X anthom onas oryzae pv. oryzae) from O. ruf ipogon
ZHAN G Q i1　ZHAO B ing2Yu1　ZHAO Kai2Jun1　WAN G Chun2L ian1　YAN G W en2Cai1　
L IN Sh i2Cheng1　QU E Geng2Sheng1　ZHOU Yong2L i1　L ID ao2Yuan2　CH EN Cheng2B in2
ZHU L i2H uang3
(1 Institu te of C rop B reed ing and Cultivation K ey L aboratory of C rop Genetic & B reed ing , M inistry of A g riculture, CA A S ,
B eij ing , 100081; 2 Institu te of Germ p lasm R esources, GA A S , N anning , 530007; 3 Institu te of Genetics, A cad em y S inica,
B eij ing , 100101)
Abstract　A new resistance gene to bacterial bligh t of Xa223 ( t) from O. ruf ip og on w as iden tified
based on the resistance spectrum evaluated, comparison of resistance type, inheritance analysis
and testing the allelism relationsh ip betw een Xa223 ( t) and Xa221. T he results indicated that it is
conditioned by a new comp lete dom inance overall resistance gene w ith the w idest spectrum
resistance, and h ighest efficiency of resistance transfer among all the know n genes iden tified so
far. O ne hundred and six ty p lan ts w ere selected from the F 2 population derived from a pair of
N ear2isogen ic line (JG303 6 ö ö Xa223 ( t) ) fo r m app ing the gene by using 160 SSR m arkers. T he
resistance gene w as located on rice ch romosom e 11 (5. 3cM to O SR 06, 27. 7cM to RM 244).
Key words　O. ruf ip og on; Bacterial bligh t; N ew resistance gene; M olecular m app ing
水稻白叶枯病 (X anthom onas ory zae pv. ory zae)是一个全球性的病害。从野生稻中发掘可
X 本研究由国家自然科学基金, 洛克菲勒基金和中国农业科学院重点项目资助。
Supported by the N ational N ature Sciences Foundation; the Rockefeller Foundation and the Chinese A cadem y of
A gricultural Science Key P rogram.
收稿日期: 1999205206, 接受日期: 1999212225

利用的抗病新基因和进行分子标记筛选和定位, 是近年国内外这一领域的研究热点。Khush
等[ 1 ]从长药野生稻 (O. long istam inata) 中鉴定出一个广抗谱基因 Xa221. Ronald 等[ 2 ]将Xa221
定位于水稻第 11 染色体, Song 等[ 3 ]成功地分离出该基因。国内自 80 年代就开始进行了野生
稻抗源筛选, 彭少裘、魏子生等用湖南白叶枯菌强菌系测定了云南普通野生稻 (O.
ruf ip og on )、药用野生稻 (O. of f icinalis) 和疣粒野生稻 (O. m ey etiana) 的抗性, 报道疣粒野生
稻的抗性接近免疫[ 4 ]。孙恢鸿等测定和报道了广西普通野生稻和药用野生稻中有一批抗中国
病原型 É 2˝ 的资源[ 5 ]。我们自 1987 年以来, 用国内外 4 个鉴别菌系评价了包括 13 个野生稻
种的 871 个编号的抗性, 于重复测定的 61 份抗病材料中, 发现 22 份包括普通、药用和长药
野生稻中高抗栽培稻抗病基因都不能抵御的一个国际广致病菌系 P6, 推测其中可能存在新
抗源[ 6 ]。经初步分析了其中一个普通野生稻编号为RBB 16 的抗性遗传, 其抗性与Xa24 非等
位[ 7 ]。为了加速该普通野生稻抗性的纯合性, 将 RBB 16 与感病品种金刚 (JG30) 杂交, 其 F 1
植株经花培、自交至H 4, 获抗性纯合系。再以 JG30 为轮回亲本, 与H 4 回交, 经农艺性状选
择、各世代抗病性测定直至BC5F 3, 育成携有该抗病基因的近等基因系WBB 1。
本研究自 1994 年以来, 采用国际全套鉴别菌系进行抗谱比较、抗性遗传分析, SSR、
R FL P 标记筛选和染色体定位, 确认了WBB1 携有新的抗病基因, 暂命名为Xa223 ( t)。本文将
报道上述研究结果, 为拓宽白叶枯病抗性基因源和开展分子标记辅助选择育种提供新基因和
技术基础。
1　材料与方法
1. 1　抗谱和抗性类型分析
比较携有该基因的近等基因系WBB1 与由日本和国际水稻所育成的携有 6 个不同显性
抗性基因的近等基因系 IRBB3、IRBB4、IRBB7、IRBB10、IRBB14 和 IRBB21[ 8 ]的抗谱和抗性
类型, 感病对照品种为 JG30。
1. 2　抗性遗传和导入效应分析及配组
1. 2. 1　JG30 (籼)和 02428 (粳)对全部供试菌系高度感病, 用作抗性遗传分析的感病亲本。将
其分别与WBB1 杂交, 根据 2 个组合的 F 1 植株对供试菌系 P6 表现抗病, 遂于各自的感病亲
本回交, 获得B 1F 1 种子。根据两个组合的 F 1、F 2 和B 1F 1 群体对 P6 的抗性反应参数, 进行遗
传分析。
由于 IRBB21 (Xa221)与WBB 1 具有相同的抗谱, 困此将其与WBB1 杂交, 依据其 F 1、F 2
群体对 P6 的抗性, 分析两者间的等位关系。
1. 2. 2　用 14 个包括感病推广品种 JG30、珍珠矮、南京 11、02428 号、桂潮 2、辽粳 5 号、中
丹 2 号、R 917、中系 237、中花 9 号、中作 180、TN 1、IR 24 和沈农 1033 分别与WBB1 杂交:
选择其中的前 4 个感病品种再分别与 IRBB21 杂交, 观察和比较WBB1 与Xa221 的抗性导入
效应。
1. 3　菌系与接种
采用包括 9 个小种在内的全套国际鉴别菌系 P12P9, 对参试的抗病基因进行抗谱和反应
型比较。用所有正式命名的显性基因均不能抵御的鉴别菌系 P6 进行WBB1 的抗性遗传分析。
菌系保存于- 20℃的甘油营养液中, 每年在 PSA 培养基上复壮。于鉴别品种上测试专化
致病性, 然后培养数管斜面菌种, 保存于 4℃冰箱, 供整个生长期使用毒力一致的菌种。接种
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物的菌龄 2 天, 菌液浓度为 109 ö mL , 采用人工剪叶接种法。根据不同研究内容, 供试植株分
别在苗期、分蘖期和成株期接种 1 次至 2 次。接种后 2 周或 20 天左右, 当感病对照品种的病
情稳定时进行调查。以病斑面积占叶面积的百分率为抗感反应参数。各试材调查 10 株, 每株
2～ 3 张叶片。遗传分析的 F 2 和B 1F 1 群体每株调查 2～ 3 张叶片, 以分离群体的抗性反应参数
曲线分布所形成的峰槽作为抗感分群界限。
1. 4　D NA 提取、酶切和 Southern 分析
用携有WBB1 抗性基因的近等基因系与感病亲本 JG30 杂交的 F 1 和 F 2 分离群体, 用菌
系 P6 于苗期接种, 接种后 16 天调查和取得 245 株 F 2、10 株 F 1 和双亲的抗感反应数据资料。
提取抗感亲本WBB 1、JG30、BC5F 1 和中选的 160 株 F 2 进行叶片总DNA 提取。采用改进的
D ellapo rta (1983) 的方法提取总DNA , 提取液中用 0. 38% (w ö v) 的亚硫酸钠代替 10 mmolö L
的 B2巯基乙醇。
用 7 个内切酶B am H É 、B g l˚ 、E coR É 、E coR ˝ 、H ind¸ 、S ac É 、X ba É 酶切双亲和 F 1
DNA。最后选用B g l˚ 对 160 株 F 2 酶切。按M cCouch 等[ 9 ]和 Feinberg 等[ 10 ]的标准程序和标
记法进行电泳及 Southern 分析。
1. 5　SSR (Sim ple Sequence Repea ts)标记选择
SSR (微卫星)标记筛选按常规 PCR 反应进行, 反应体积为 25LL , 反应液组成为 1×PCR
缓冲液 (10 mmolö L T ris2HC l pH 8. 3, 50 mmolö L KC l, 0. 01% T ritonX2100) , 1. 5 mmolö L
M gC l2, dN T P 2. 0 mmolö L , 两个方向的引物各 50 ng, 100ng 基因组DNA 和 1 单位的 T aq
酶。反应程序为 95℃预变性 5 分钟, 然后每个循环: 94℃变性 60 秒, 55℃复性 60 秒, 72℃适
温延伸 2 分钟, 共循环 35 次, 最后 72℃保温 10 分钟。扩增产物在 3. 0% 的琼脂糖凝胶中电
泳分离, 然后 EB 染色, 紫外灯下照相。
1. 6　SSR 分子标记和W BB1 抗病基因的连锁分析
根据 PCR 扩增结果, 结合分离群体抗性表型参数, 应用M apm aker 软件 (L ander 等) [ 11 ] ,
在M acin tosh˚ 型计算机上进行连锁群分子图谱的构建。采用 Kosam bi函数将重组值转换成
图距单位 (cM )。
1. 7　RFL P 标记与W BB1 抗病基因的连锁分析
为确认 Xa223 ( t) 染色体位点, 选择了 15 个邻近 SSR 标记区域内的 R FL P 探针, 探测双
亲、F 1 及 F 2 中的抗病和感病池, 选出呈多态性的R FL P 标记分析 148 株 F 2 群体。
2　结果与分析
2. 1　W BB1 与参试显性抗病基因间的抗谱及抗性类型比较
WBB 1 与 6 个抗性基因对 9 个国际鉴别小种的抗性反应显示, WBB1 自苗期到成株期高
抗包括广致病菌 P6 在内的 9 个国际鉴别小种。在 6 个抗病基因中, 仅Xa221 与WBB 1 的抗
谱相同, 然而Xa221 在苗期是感病的, 分蘖盛期之后才表达抗性。其余 5 个基因均不抗 P6,
且抗谱各异。在这些显性抗性基因中, 只有WBB1 的抗性基因与Xa221 具有广谱抗生, 但两
者的生育期抗性类型各不相同 (表 1)。
2. 2　W BB1 的抗性遗传分析
JG30 ö WBB1 和 02428 ö WBB1 两个组合的 F 1 植株对专化小种 P6 在苗期高度抗病, 其 F 2
群体在苗期的抗感分离比例均符合 3 抗: 1 感, P 值大于 0. 05。两个组合与各自的感病亲本回
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表 1　　W BB1 与 6 个显性基因对 9 个国际水稻白叶枯病 (Xoo)鉴别小种的抗性反应
Table 1　　Resistance reaction of W BB1 and 6 dom inant genes to 9 differentia l races of Xoo
材料
M aterials
抗病基因
Resistance
gene (s)
对 9 个小种的抗性反应
Resistance reaction to 9 races
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9
抗性表达生育期
Resistance exp ression
at grow th stage (s)
WBB1 Xa223 (t) R R R R R R R R R 全生育期　A ll grow th stage
IRBB21 Xa221 R R R R R R R R R 分蘖盛期　M axim um tillering stage
IRBB3 Xa23 R R R R R S S S R 成株期　A dult stage
IRBB4 Xa24 R S M M R S R R S 全生育期　A ll grow th stage
IRBB7 Xa27 R R R S R S R R R 成株期　A dult stage
IRBB10 Xa210 S R S S R S R S S 全生育期　A ll grow th stage
IRBB14 Xa214 S S S S R S R S R 全生育期　A ll grow th stage
JG30 (CK) non S S S S S S S S S 全生育期　A ll grow th stage
　　R= 抗 ( resistant) , M = 中抗 (moderately resistant) , S= 感 ( suscep tible)
表 2　　　感ö 抗、抗ö 抗和感ö 抗ö ö 感杂交组合 F1 和 F2、B1F1 的抗性反应
Table 2　　Resistance reactions of F1, F2 and B1F1 plants from
crosses of Sö R ö , R ö R and Sö R ö ö S
组合
Crosses
F1抗性反应
Reaction
of F1
F2 或BC1F1 群体反应
Reaction of F2 or
BC1F1 populations
R S 总株数 Total
6 2
expected
ratio
P 值
P value
JG30 ö WBB1 R 183 52 235 0. 887 (3: 1) 0. 25～ 0. 50
02428 ö WBB1 R 199 58 257 0. 683 (3: 1) 0. 25～ 0. 50
JG30 ö WBB1 ö ö JG30 35 32 67 0. 06 (1: 1) 0. 25～ 0. 50
02428 ö WBB1 ö ö 02428 24 30 54 0. 463 (1: 1) 0. 25～ 0. 50
IRBB21 ö WBB1 R 136 31 167
WBB1 ö IRBB21 R 164 28 192
　　R= Resistant (抗)　S= Suscep tible (感)
表 3　　Xa-23 (t)和 Xa-21 的对 P6 抗性导入效应比较
Table 3　　Compar ison of eff ic iency of transfer for resistance
to P6 between Xa-23 (t) and Xa-21
组　合
Cross
F1 病斑面积
百分率 (% )
Percentage
of lesion
area on F1
抗性表达
生育期
Resistance
exp ression at
grow th stage
F2 群体抗性分离百分率 (% )
Percentage of segregation
of resistance in F2
< 5% 10%～
15%
20%～
50%
55%～
70%
> 70%
JG30 ö WBB1 3% 苗期　SS3 74. 3 0. 2 1. 1 4. 5 19. 9
Zhenzhuaiö WBB1 5% 苗期　SS 71. 3 1. 8 7. 2 10. 5 9. 2
N 11 ö WBB1 3% 苗期　SS 72. 7 2. 8 7. 5 7. 7 9. 3
02428 ö WBB1 3% 苗期　SS 66. 2 6. 3 3. 5 4. 7 19. 3
JG30 ö IRBB21 10% 分蘖盛期　M TS3 - - - - -
Zhengzuaiö IRBB21 10% 分蘖盛期　M TS - - - - -
N 11 ö IRBB21 10% 分蘖盛期　M TS - - - - -
02428 ö IRBB21 5% 分蘖盛期　M TS - - - - -
　　3 SS= 苗期; SS= Seedling stage
　　M TS= 最高分蘖期　　M TS= M axim um tillering stage
交的 B 1F 1 也均以 1
抗: 1 感分离, 表明
WBB1 对 P6 的抗性
由一对完全显性抗
性基因控制 (表 2)。
WBB 1 与 Xa221
等位性测定的正反
交组合 F 1 植株苗期
对 P6 均高度抗病,
其 F 2 于分蘖期表现
抗 感 分 离。 表 明
WBB1 的抗性基因与
Xa221 不 等 位 ( 表
2)。暂命名为 Xa2
23 ( t)。
2. 3 　W BB1 ( Xa-
23 ( t) )和 IRBB21 (Xa-
21) 的抗性导入效应
比较
WBB 1 分 别 与
14 个感病推广品种
杂交, 其 F 1 在苗期
对 P6 都高度抗病,
病 斑 面 积 均 小 于
5% ; 繁殖其中 5 个
组合的 F 2 群体中,
抗感分离明显, 抗病株中多数为高抗, 病斑长度仅 0. 5～ 1 cm , 约占叶面积的 3%～ 5% , 而感
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病株多数高感, 病斑占叶面积 50%～ 100% (表 3)。在 F 2 中呈现分离丰富的高抗植株, 极有
利于育种选择。
IRBB21 (Xa221) 与 14 个感病品种的 4 个亲本杂交 F 1 植株在苗期是感病的, 至分蘖后期
才开始转抗, 各组合 F 1 的抗性水平不一, 多数为中等抗性。各选 4 个组合的结果列于表 3。
两者相比, X s223 ( t)不仅具有优异的全生育期高抗特性, 其抗性导入效应也比较强。
2. 4　与 Xa-23 ( t)位点相连锁的 SSR 分子标记选择
共筛选了 160 对 SSR 引物[ 12 ] , 其中O SR 06 和RM 224 两对引物能够在亲本和抗感DNA
池之间检测到多态性。用O SR 06 和RM 224 分别对选择的 160 个 F 2 单株进行共分离分析 (图
1) , 采用作图软件M apm aker (3. 0) 进行遗传图距分析, 发现O SR 06 与 Xa223 ( t) 基因紧密连
锁, 图距为 5. 3cM , RM 224 与Xa223 ( t)的遗传图距为 27. 7 cM。由于O SR 06 和RM 224 均被定
位与水稻第 11 染色体的长臂上, 因此, Xa223 ( t)也被定位与该区域 (图 4)。
图 1　　自 JG30 ö WBB1 (Xa223 (t) ) F2 群体中测定基因Xa223 (t)与 SSR 标记O SR06 的共分离图
F ig. 1　　Cosegregation betw een Xa223 (t) and O SR06 w as detected in F2 p rogeny derived from JG30 ö WBB1
图 2　　G1465 在
Xa223 (t)近等基因
系WBB1、JG30 ö
WBB1 F1 和 JG30
之间显示多态性
(DNA 用B g l˚ 酶切)
F ig. 2　　A tuora2
diograph show ing
polymorphism of the
RFL P m arker G1465,
genom ic DNA of
WBB1, F1 of JG30 ö
WBB1 and JG30 w ere
digested w ith B g l˚
2. 5　RFL P 分子标记与目的基因的连锁分析
测试的 15 个R FL P 探针中, 仅有 G1465 在抗感亲本及 F 1 之间呈现多
态性 (图 2)。用 G1465 测定 148 个 F 2 单株进行共分离分析 (图 3) , 经作图
软件M apm arker (3. 0) 分析了 G1465 与 Xa223 ( t) 之间的遗传图距, 两者相
距 16. 7 cM (图 4)。
3　讨论
3. 1　Xa-23 ( t)的利用价值
在一系列的预备试验中, Xa223 ( t) 及其抗性供体RBB16 与正式命名的
显性基因对其相匹配的病菌小种的抗性等位测定表明其抗性同所有的显
性基因不同。Xa223 ( t)是迄今正式命名的抗病基因中抗谱最广、抗性导入效
应最强, 并且是全生育期高度抗病的完全显性基因。这些特点表明它是一
个十分罕见的优异基因。这一新基因的问世, 将在改良我国杂交水稻和常
规稻品种的抗病性上发挥重要作用。该基因的分子定位也将促进我国水稻
分子标记辅助选择育种的开展。
3. 2　SSR 分子标记的利用
植物重要的有利基因通过DNA 分子标记辅助选择 (M A S)在育种中加
以应用, 有助于育种效率的提高和精确性。近年许多报告多半限于理论上
的探讨, 实际应用较少。目前影响M A S 普及利用的主要制约因子是: (1)
045　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

图 3　　G1465 标记揭示的 JG30 ö WBB1 (Xa223 (t) ) F2 群体植株共分离
F ig. 3　　Cosegation betw een Xa223 (t) and G1465 w as detected in F2 p rogeny derived from JG30 ö WBB1
图 4　　Xa223 (t)及另外 5 个白叶枯病
抗性基因在水稻第 11 条染色体
上的DNA 分子标记位点
F ig. 4　　The molecular location of Xa223 (t)
on rice chromosom e 11 w as constructed using
the JG30 ö WBB1 F2 population. The distances
betw een m arkers are p resented in Kosam bi
contimorgans (cM ) ; and the distal part of
chromosom e 11 m aped by causse et al
(1994) show ing the positions of o ther
5 bacterial bligh t resistance genes.
基因分子作图的速度不够快, 由分子标记定位的控制水
稻重要性状的主效基因才有 30 多个, 可用于M A S 的基
因有限, 许多作图的基因与其连锁的分子标记的图距太
远而无法用于M A S; (2) 可用于M A S 的便于操作的
PCR 标记不多[ 14 ]。
SSR (微卫星DNA ) , 意指动植物基因组中存在大量
的串联简单重复序列[ 15 ] , 具有高度的变异性, 它们较均
匀地分布于动植物基因组中, 为此, SSR 成为一种较为
理想的基因分子标记定位手段[ 16 ] , 它不仅具有 PCR 技
术的简单易行、快速、廉价、所需DNA 量很少等优点,
而且有R FL P 技术准确、共显性等优点。与R FL P 相比,
SSR 具有更多的多态性, 为此, SSR 广泛用于人类, 老
鼠、大麦、大豆、水稻等动植物基因组研究中[ 17 ]。
本研究通过筛选 160 对水稻微卫星标记, 成功地将
Xa223 ( t) 初步定位于水稻第 11 染色体上, 与其中的 1 个
标记之图距为 5. 3cM。随着更多的 SSR 标记序列的发
表, 将有可能缩短标记与目标基因的图距, 为进一步依
图谱分离基因和开展标记辅助育种打下基础。
由于目前筛选的 2 个 SSR 标记不在同一张遗传图谱
上, 因此无法确定两个标记与目标基因的方向性。为了
进一步将Xa223 ( t) 定位于更小的区域中, 以提高标记辅助选择育种的效率和为染色体步进分
离克隆基因提供起始点, 我们正在本研究的基础上进行精细定位。
3. 3　普通野生稻抗病性遗传分析的特点
普通野生稻中高抗白叶枯病的编号虽然不很多, 但是它具有与栽培稻相同的AA 染色体
组, 两者杂交易于成功。为此我们曾较系统地研究了普通野生稻的抗性特点。它对白叶枯病
的抗性表现是多种多样的, 大多数材料在同 1 个编号内兼有抗感植株, 或在同一植株上于相
同生育期具有抗感不同的叶片, 仅有极少数编号的抗性表现相对一致[ 6 ]。Xa223 ( t) 的抗性供体
RBB 16 经多次重复接种鉴定是唯一表现抗性相对一致的材料。我们于 80 年代末直接分析了
RBB 16 对 P1 (菲律宾小种 1 号)、HB17 (我国˚ 型菌)和 T 1 (日本小种 1 号)的全生育期抗性的
遗传模式, 分别受制于 2 和 3 对显性基因[ 7 ]。鉴于普通野生稻的有利性状通常处于杂合或不
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稳定状态, 因此必须采用抗性纯合系进行遗传分析, 才能获得合理的结果。我们通过逐代鉴
定 JG30 ö RBB16 组合 F 1 花培后代直至H 4 时, 获得了抗性纯合系。随后又转育成近等基因系
WBB1。本试验分析了WBB1 对国际广致病小种 P6 的苗期抗性, 系由 1 对完全显性基因制
约。根据基因对基因学说, 我们将继续进行WBB1 (Xa223 ( t) ) 对 P1、HB17 和 T 1 的抗性遗传
的分析。
参　考　文　献
1　Khush G S, E Bacalangco, T O gaw a. R ice Genetics N ew sletter, 1990, 7: 121～ 122
2　Ronald P C, B A lbano, R Tabien, et al. N 101. Gen. Genet. , 1996b, 236: 113～ 120
3　Song W Y, G L W ang, L H Chen et al. S cience, 1995, 270: 1804～ 1806
4　彭少裘, 魏子生等. 湖南农业科学, 1991, (5) : 47～ 48
5　孙恢鸿, 农秀美, 黄新新等. 植物保护学报, 1992, 19 (3) : 237～ 241
6　章　琦, 王春莲, 施爱农等. 中国农业科学, 1994, 27 (5) : 1～ 9
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