全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 841～846 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　841～846 页
密穗型水稻品种的籽粒灌浆特性研究
程旺大1 ,2 　张国平1 , Ξ 　姚海根2 　吴　伟3 　王润屹2
(1浙江大学农业与生物技术学院农学系 ,浙江杭州 310029 ; 2浙江省嘉兴市农业科学研究院 ,浙江嘉兴 314016 ; 3浙江省种子公司 ,浙江杭州
310016)
摘 　要 　应用 Richards 方程对密穗型和散穗型水稻品种的籽粒灌浆过程进行拟合 ,研究了两类水稻品种的灌浆特性。
密穗型品种灌浆时不同粒位的养分竞争作用较强 , 弱势粒的灌浆过程受强、中势粒的抑制作用较强 ,特别是灌浆前期 ,
从而导致穗内不同粒位间灌浆速率和持续时间有较大的差异 ,使强、弱势粒灌浆过程呈明显的异步性 ,在灌浆特性上表
现为弱势粒的起始生长势和最大灌浆速率较低 ,籽粒灌浆速率由慢到快的拐点时间较迟和实际灌浆时间较短 ,最终造成
弱势粒的结实率、粒重和品质均明显不及强、中势粒。试验结果解释了密穗型水稻穗内不同粒位间粒重和稻米品质的差
异明显大于散穗型品种的内在原因。
关键词 　水稻 ;灌浆 ;粒重 ; 品质 ; 差异
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Studies on the Grain2f illing Properties of Compact Panicle Type of Rice
CHENG Wang2Da1 ,2 　ZHANG Guo2Ping1 　YAO Hai2Gen2 　WU Wei3 　WANG Run2Yi2
(1 Department of Agronomy , College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 310029 ; 2 Jiaxing Academy of Agricultural Science
Research , Jiaxing , Zhejiang 314016 ; 3 Zhejiang Provincial Seed Company , Hangzhou , Zhejiang 310016 , China)
Abstract 　The grain filling processes of the compact panicle type rice (CPR) and the loose panicle type rice (LPR) were
analyzed with Richards growth equation ,to study the difference of grain2filling properties between two types of rice. The re2
sults showed that CPR showed stronger competition for assimilates during grain filling stage among differently2positioned
grains within a panicle , and the filling process of the inferior grains was strongly inhibited by superior and medium grains ,
especially at early filling stage , leading to big difference in filling rate and duration among grains within a panicle , com2
pared with LPR. Asynchronous grain filling was found for superior and inferior grains of CPR , characterized by lower initial
growth potential and maximum grain filling rate , later appearance of the time changing from low grain2filling rate to high
one , and shorter duration of active grain filling period for its inferior grains. As a result , CPR showed bigger differences
than LPR in grain weight and quality among differently2positioned grains.
Key words 　Rice ( Oryza sativa L. ) ; Grain filling ; Grain weight ; Quality ; Difference
　　近 20 多年来 ,浙江省栽培的主要晚粳稻品种在
穗部形态上发生了明显的变化 ,即从上世纪 80 年代
初的长穗、着粒较稀、成熟时穗轴弯曲下垂的“散穗
型”,逐步被穗长较短、穗部着粒密度较大、穗型直立
的“密穗型”所替代 ,目前在浙江、上海和江苏等地广
泛种植的品种多属此类 ,表现为产量潜力较高[1 ,2 ] 。
密穗型品种通过“扩库”和株型改善 ,使产量水
平明显提高。但另一方面 ,由于其穗颈粗而短 ,着粒
密 ,结实率和粒重较低 ,且粒间成熟度和品质的差异
较大 ,总体上品质不及散穗型品种[1 ,2 ] 。这种差异可
归因于两类品种的籽粒灌浆特性不同。以往曾利用
Richards 模型拟合研究水稻籽粒灌浆过程 ,明确了
水稻的不同灌浆类型及其灌浆特性 ,并提出了灌浆
过程的调控措施[3～7 ] 。但有关穗部着粒密度不同的Ξ基金项目 :浙江大学2嘉兴市科技合作重点项目 (0110) ;国家级星火计划项目 (2002EA700003) 。
作者简介 :程旺大 (1971 - ) ,男 ,浙江桐乡人 ,农艺师 ,在职博士研究生 ,主要从事农产品优质安全生产与可持续发展及稻米品质生理生态
的研究。E2mail : chwd228 @yeah. net . 3 通讯作者 :张国平 , E2mail : zhanggp @zju. edu. cn
Received(收稿日期) : 2002207212 ,Accepted (接受日期) : 2002211214.

品种在籽粒灌浆过程上的差异 ,尚未见有报道。本
研究旨在通过密穗型与散穗型品种籽粒灌浆特性的
比较研究 ,从籽粒灌浆特性上分析密穗型品种粒重
和结实率低及穗内籽粒间品质差异较大的原因 ,以
期为密穗型品种的选育和合理利用提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
　　试验于 2001 年在浙江省嘉兴市农业科学研究
院实验农场进行。供试土壤为青紫泥 ,据土壤基础
肥力测定 ,有机质含量 46. 2 gΠkg ,全氮 2. 41 gΠkg ,碱
解氮 199. 3 mgΠkg ,速效磷 4. 5 mgΠkg ,速效钾 138. 6
mgΠkg ,pH 5. 1。供试材料 ,散穗型品种为 20 世纪 80
年代中期至 90 年代初在浙江、江苏、上海等大面积
推广种植的晚粳秀水 11 ,密穗型品种为近年来大面
积种植的晚粳秀水 63 ,两品种的穗部性状和产量表
现见表 1。随机区组试验 ,小区面积 5. 6 m ×1. 85
m ,重复 3 次。5 月 29 日播种 ,6 月 27 日移栽 ,秧龄
28 d。种子经线菌灵浸种 ,播种量 450 kgΠhm2 ,移栽
密度 23 cm ×16 cm ,每穴 3～4 本。总用肥量 ,N
20215 kgΠhm2 , P2O5 31. 5 kgΠhm2 , K2O 187. 5 kgΠhm2 ,
N∶P2O5∶K2O为 1. 00∶0. 16∶0. 93 ,氮肥分基肥∶蘖肥∶
长粗肥∶穗肥为 40∶20∶20∶20 的比例施用 ,基肥施用
碳铵 (含N 17. 1 %) ,追肥施用尿素 (含N 46. 6 %) ;磷
肥施用过磷酸钙 (含 P2O5 14. 0 %) ,作基肥用 ;钾肥
施用氯化钾 (折含 K2O 62. 9 %) ,分基肥和穗肥各
50 %施用。其他管理同当地大田生产。
1. 2 　分析测定方法
于抽穗期各处理选生长基本一致的穗约 200
个 ,挂牌标记。自齐穗期起 ,每 3～4 d 随机取标记
穗 10 个 ,先在 105 ℃下烘 1 h 杀青 ,随后于 60 ℃中烘
12 h ,剔除未受精的空粒和病粒 ,对不同穗位籽粒进
行取样。取穗顶部 3 个一次枝梗上的籽粒 ,作为强
势粒 (Superior grains , SG)样本 ,取穗中部 3 个一次枝
梗上的籽粒 ,作为中势粒 (Medium grains , MG) 样本 ;
取穗基部 3 个一次枝梗上的籽粒 ,作为弱势粒 ( Infe2
rior grains , IG) 样本。样本于 60 ℃烘箱中连续烘
24～48 h 至衡重 ,测定粒重 ,开花后 20 d 前所取稻
谷手工脱成糙米 ,以后所取稻谷用脱糙机脱成糙米 ,
测定糙米重。
应用 Richards 方程按朱庆森等[4 ] 和顾世梁等[6 ]
方法对籽粒灌浆过程进行拟合 ,并依顾世梁等[6 ] 方
法导出有关参数 ,对籽粒灌浆进行生长分析。
　Richards 方程 : W = A ( 1 + be - kt ) - m
上式中 : W 为各期生长量 ,即糙米粒重 (mg) ; t
为开花后天数 (d) ; A 为生长终值量 ,即最大糙米粒
重 (mg) ; b 为初值参数 ; k 为生长速率参数 ; m 为形
状参数。
灌浆速率曲线有两个拐点 ( t1 , t2 ) ,假定达 99 %
A 时为实际灌浆终期 t3 ,由此确定灌浆阶段 ,分别为
前期 (0～ t1 ) 、中期 ( t1 ～ t2 ) 和后期 ( t2 ～ t3 ) 。根据
各期持续时间和灌浆物质积累量 ,计算各期的平均
灌浆速率 MGR1 、MGR2 、MGR3 ,各期灌浆物质积累的
净增量占总灌浆物质的百分率为各期灌浆的贡献率
( RGC) [6 ] 。
成熟期每小区随机取 10 丛 ,在自然日光下晒干
(含水率约 15 %) ,其中 5 丛用于室内考种和计算着
粒密度 ;另 5 丛按前述方法分强、中、弱势粒取样 ,于
干燥、室温条件下保存 3 个月 ,在 40 ℃烘箱中连续
烘 24～48 h 至衡重 ,测定粒重 ,并按农业部标准
(NY83288) ———稻米品质测定方法[8 ] ,测定糙米率、
整精米率、垩白率、垩白度、糊化温度、直链淀粉含量
和蛋白质含量等品质性状。
统计分析和方程拟合计算应用唐启义等 (1997)
研制的 DPS计算机数据处理系统进行[9 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 　两类品种穗部不同部位粒重、结实率与稻米品
质的差异
由表 1 和表 2 可见 ,与散穗型品种相比 ,密穗型
品种穗不同部位结实率和粒重均较低。从变异系数
( CV)上可见 ,穗各部位结实率和粒重的粒间差异密
穗型品种均明显大于散穗型品种。
各品质性状的粒间分布密穗型和散穗型品种表
现一致 ,均为强势粒优于中势粒 ,弱势粒的品质最
差 ,但密穗型品种穗内不同粒位间的差异大于散穗
型品种 ,其中尤以糙米率、直链淀粉含量和蛋白质含
量表现更为明显 (表 2) 。从各品质性状粒间的差异
大小上看 ,两品种表现相似 ,均以垩白率和垩白度差
异最大 ( CV > 30 %) ,而其他品质性状相对较小 (表
2) 。
2. 2 　籽粒灌浆特性
2. 2. 1 　籽粒增重动态 　　糙米重依齐穗后天数的
变化 (图 1) ,用 Richards 方程拟合的参数估计值及拟
合度见表 3。强势粒、中势粒和弱势粒的拟合度均
在 0199 以上 ,说明两品种不同粒位的籽粒灌浆过程
248 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 1 秀水 11 与秀水 63 的主要穗部性状和产量
Table 1 The panicle traits and grain yield of Xiushui 11 and Xiushui 63
品种类型
Type of
cultivar
品种
Cultivar
穗部性状 3 Traits of the panicle
总粒数
Total grains
per panicle
实粒数
Filled grains
per panicle
穗长
Length of
panicle (cm)
实粒着粒密度
Filled grains density
( Grains·cm - 1)
产量
Grain yield
(kg·hm - 2)
密穗型　CPR 秀水 63 　Xiushui63 111. 63aA 92. 06aA 15. 36b 5. 99aA 8218. 5aA
散穗型　LPR 秀水 11 　Xiushui11 85. 50bB 80. 13bB 18. 98a 4. 22bB 7548. 8bA
　　注 : 3 密穗型 (CPR) : Compact panicle type rice ; 散穗型 (LPR) : Loose panicle type rice. The same is as followed.
Notes : 3 The same small and capital letters within a column represent significant no difference at the 95 % and 99 % probability , respectively.
表 2 两供试水稻品种的结实率、粒重和稻米品质
Table 2 The seed setting rate , grain weight and rice quality of two rice cultivars
品种
Cultivar
穗位
Grain position
within panicle
结实率
Seed setting
rate ( %)
粒重
Grain weight
(mg)
糙米率
BRR
( %)
整精米率
HMRR
( %)
垩白粒率
CR
( %)
垩白度
C
( %)
直链淀粉含量
AC
( %)
蛋白质含量
PC
( %)
秀水 63 强势粒 SG 93. 92 29. 01 83. 50 72. 55 17. 94 4. 48 16. 604 7. 629
Xiushui 63 中势粒 MG 92. 33 28. 24 81. 35 70. 07 19. 99 8. 03 16. 234 7. 640
弱势粒 IG 85. 36 27. 13 80. 28 67. 80 33. 57 10. 18 15. 803 8. 373
秀水 11 强势粒 SG 97. 70 29. 07 83. 36 76. 08 5. 92 0. 38 17. 646 8. 550
Xiushui 11 中势粒 MG 95. 92 29. 02 83. 87 75. 41 6. 25 0. 44 17. 251 8. 562
弱势粒 IG 93. 64 28. 30 83. 10 72. 30 10. 48 0. 68 17. 109 8. 798
　　Note : BRR —Brown rice rate ; HMRR —Head milled rice rate ; CR —Chalky grain rate ; C—Chalkiness ; AC—Amylose content ; PC—Protein content ;SG—
Superior grains ; MG—Medium grains ; IG—Inferior grains. The same as below.
表 3 两供试品种籽粒灌浆过程的 Richards 方程参数估计值
Table 3 The parameters of Richards equation for grain filling of two rice cultivars
品种
Cultivar
粒位
Grain position within panicle
A b k m
拟合度
R2
秀水 63 Xiushui 63 强势粒 SG 23. 18 0. 3555 0. 1558 9. 6993 0. 9990
中势粒 MG 22. 15 0. 3002 0. 1347 10. 7181 0. 9959
弱势粒 IG 20. 69 180. 1338 0. 2040 0. 4611 0. 9952
秀水 11 Xiushui 11 强势粒 SG 23. 86 0. 1602 0. 1174 17. 9856 0. 9987
中势粒 MG 24. 02 0. 1322 0. 1014 21. 8341 0. 9982
弱势粒 IG 23. 76 0. 2490 0. 1058 15. 8228 0. 9992
图 1 密穗型 (Xiushui 63)和散穗型品种 (Xiushui 11)不同粒位籽粒的灌浆动态曲线
Fig. 1 Grain filling curves of differently2positioned grains for compact panicle type rice (Xiushui 63) and loose panicle type rice (Xiushui 11)
348　6 期 程旺大等 : 密穗型水稻品种的籽粒灌浆特性研究 　　　

均可用 Richards 模型描述。从表 3 和图 1 可见 ,密
穗型品种强势粒和中势粒籽粒灌浆过程较为接近 ,
方程参数值差异较小 ,而它们与弱势粒的差异较大。
与密穗型品种相比 ,散穗型品种强、中、弱势间籽粒
灌浆过程均较为接近。从图 2 不同粒位籽粒的灌浆
速率曲线可见 ,与散穗型品种相比 ,密穗型品种弱势
粒的灌浆速率曲线明显与强、中势粒不同 ,表现为整
体灌浆速率明显较低 ,且灌浆高峰明显延迟。另外 ,
从密穗型品种弱势粒灌浆速率呈双峰 ,这与其强、中
势粒和散穗型品种各粒位籽粒的单峰曲线明显不
同 ,表现在方程参数上 ,其 b 和 k 值明显较大 , m 值
则显著较小。密穗型品种强、中势粒灌浆速率高峰
值较散穗型品种高 ,但其后期下降幅度大 ,而散穗型
品种灌浆中后期下降较为平缓。这说明密穗型品种
弱势粒在灌浆中期有一个明显的灌浆减缓过程 ,在
此过程中其灌浆速率明显降低 ,这可能与密穗型品
种强、中势粒在灌浆前期对灌浆物质的竞争较弱势
粒有较大优势 ,从而有较高的灌浆速率有关。
2. 2. 2 　起始生长势、灌浆速率及灌浆时间 　　两品
种虽都表现为弱势粒的起始生长势、最大灌浆速率
和平均灌浆速率明显低于强、中势粒 ,且拐点时间
(到达最大灌浆速率时间)延迟 ,灌浆时间较长 ,但这
种粒位间的差异密穗型品种明显大于散穗型品种
(表 4) 。两品种比较 ,密穗型品种强、中势粒起始生
长势和最大灌浆速率与散穗型相近 ,但其弱势粒明
显较低 ;密穗型品种 3 种粒位籽粒的实际灌浆时间
较散穗型品种短 ,最终平均粒重较低。
强、弱势粒最大灌浆时间 (拐点时间) 间隔反映
了籽粒灌浆的同、异步性程度[12 ,14 ] 。由表 4 和图 2
可见 ,密穗型品种强、弱势粒到达最大灌浆速率时间
(第二个灌浆速率峰) 间隔约 13 d ,开始灌浆时不同
粒位籽粒同时启动 ,但由于弱势粒对灌浆物质的竞
争处于劣势 ,这样在强势粒和中势粒灌浆速率达到
高峰前其灌浆过程明显受到抑制 ,而在强、中势粒的
灌浆速率下降后 ,弱势粒的灌浆速率开始上升 ,表现
为明显的异步灌浆型。散穗型品种则为同步灌浆
型 ,灌浆高峰时间在强、弱势粒间时间差异较小 ,仅
为 4 d 左右。
2. 2. 3 　不同籽粒灌浆阶段的灌浆特征 　　从各灌
浆期的贡献率 (各期灌浆物质积累的净增量占总灌
浆物质的百分率) 上看 (表 5) ,密穗型品种强、中势
粒与散穗型品种的各粒位间均较接近 ,前、中、后期
分别约占 8 %、61 %和 31 % ,而密穗型品种的弱势粒
与弱势粒之间差异较大 , 前、中、后各期分别为
32108 %、52. 54 %和 15. 38 % ,表现为前期较高而后
期较低。从灌浆时间和灌浆速率上看 ,密穗型品种
的弱势粒与强、中势粒差异明显 ,表现为弱势粒前期
灌浆时间较长而后期较短 ,而灌浆速率三期均明显
低于散穗型品种 ,特别是前期 ;散穗型品种弱势粒除
前期灌浆时间稍长于强、中势粒 (3 d) 和灌浆速率较
低外 ,在中、后期与强、中势粒无明显差异。这表明 ,
密穗型品种弱势粒各期灌浆均明显受到强、中势粒
的抑制 ,从而使穗内粒位间的差异增大 ,而散穗型品
种弱势粒前期虽也受其强、中势粒的影响 ,但与密穗
型品种相比 ,这种影响明显较小 ,最终穗内不同粒位
间的差异相对较小。
图 2 密穗型 (Xiushui 63)和散穗型品种 (Xiushui 11)不同粒位籽粒的灌浆速率曲线
Fig. 2 Growth rate curves of differently2positioned grains for compact panicle type rice
(Xiushui 63) and loose panicle type rice (Xiushui 11)
(秀水 63 图中虚线表示弱势粒的实测值曲线。The broken line indicates the actual measured growth rate curve of inferior grains for Xiushui 63. )
448 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 4 密穗型与散穗型品种不同粒位籽粒的灌浆特征参数
Table 4 The grain filling parameters of differently2positioned grains of compact panicle type rice and loose panicle type rice
品种
Cultivar
穗位
Grain position within panicle
GR0 GRm Tpoi Wpoi T99 V a
秀水 63 Xiushui63 强势粒 SG 0. 4807 1. 2640 7. 95 8. 95 39. 72 0. 5835
中势粒 MG 0. 4429 1. 0490 8. 68 8. 51 44. 36 0. 4994
弱势粒 IG 0. 1760 0. 7826 21. 66 12. 16 50. 01 0. 4037
秀水 11 Xiushui11 强势粒 SG 0. 4804 1. 0027 9. 02 9. 02 42. 84 0. 5570
中势粒 MG 0. 4128 0. 8760 10. 45 9. 04 49. 26 0. 4876
弱势粒 IG 0. 2351 0. 8966 12. 96 9. 01 58. 29 0. 4076
Note : GR0 ———起始势 (mg·d - 1) ; GR0ΠW0 ———相对起始势 ; GRm ———最大速率 (mg·d - 1) ; Tpoi ———拐点时间 (d) ; Wpoi ———拐点干重 (mg) ; T99
———实灌时间 ( d) ; V a ———平均速率 ( mg·d - 1 ) . GR0 ———Initial grain filling potential ; GR0ΠW0 ———Relative initial grain filling potential ;
GRm ———Maximum grain filling rate ; Tpoi ———The time reaching the inflexion ; Wpoi ———Grain weight at the inflexion ; T99 ———Active grain2filling peri2
od ; V a ———Mean grain filling rate.
表 5 两供试品种不同粒位籽粒在不同灌浆阶段的灌浆特性
Table 5 Characterization of some filling traits during different grain filling stages for differently2positioned grains of two rice cultivars
品种
Cultivar
穗位
Grain position
within panicle
前期 Early stage 中期 Middle stage 后期Late stage
天数
Days
平均速率
MGR1
贡献率
RGC ( %)
天数
Days
平均速率
MGR2
贡献率
RGC( %)
天数
Days
平均速率
MGR3
贡献率
RGC( %)
秀水 63 强势粒 SG 1. 48 1. 40 8. 97 12. 93 1. 09 60. 90 23. 06 0. 19 30. 13
Xiushui63 中势粒 MG 1. 23 1. 59 8. 81 14. 89 0. 91 60. 91 26. 70 0. 16 30. 28
弱势粒 IG 13. 81 0. 48 32. 08 15. 71 0. 69 52. 54 14. 64 0. 10 15. 38
秀水 11 强势粒 SG 0. 61 3. 21 8. 20 16. 81 0. 86 60. 94 30. 77 0. 15 30. 86
Xiushui11 中势粒 MG 0. 76 2. 53 8. 04 19. 38 0. 76 60. 95 35. 67 0. 13 31. 01
弱势粒 IG 3. 60 0. 55 8. 33 18. 72 0. 77 60. 94 34. 12 0. 13 30. 73
Note : MGR1 ———Mean grain2filling rate at early stage ; MGR2 ———Mean grain2filling rate at middle stage ; MGR3 ———Mean grain2filling rate at late stage ;
RGC———Ratio of the grain2filling at early , middle or late stage contributed to the final grain weight .
3 　讨论
本研究表明 ,与散穗型水稻品种相比 ,密穗型品
种粒重和稻米品质粒间差异较大 ,这与其弱势粒灌
浆质量明显不如强、中势粒有关。密穗型品种穗型
较大且着粒密度大 ,灌浆时不同粒位间籽粒对物质
的竞争较为激烈 ,弱势粒各期灌浆均明显受到强、中
势粒的抑制 ,特别是在灌浆前期 ,这样加大了穗内不
同粒位间灌浆特性上的差异 ,表现为弱势粒灌浆起
始生长势、最大灌浆速率较低 ,灌浆速率由慢到快的
拐点时间较迟和实际灌浆时间较短 ,使强、弱势粒灌
浆过程呈现明显的异步性 ,从而导致弱势粒的结实
率、粒重和稻米品质性状均明显劣于强、中势粒 ,穗
内粒重和品质的差异增大。因此 ,改善密穗型品种
籽粒尤其是弱势粒的灌浆质量 ,减小粒位间籽粒灌
浆的差异 ,是降低密穗型品种穗部粒间结实率、粒重
和稻米品质的差异 ,提高整体品质和实现高产的重
要途径。
水稻籽粒灌浆不仅受“源”同化物供应的影响 ,
也受“库”活性的影响[10～12 ] 。我们对密穗型和散穗
型不同品种进行源、库调节处理 ,表明去“源”后密穗
型品种各粒位及整穗结实率、粒重和品质均有不同
程度的下降 ,尤以弱势粒下降更为明显 ,而减“库”后
各粒位及整穗结实率、粒重和品质均表现不同程度
的提高 ,同样以弱势粒提高最为明显。与密穗型品
种相比 ,源、库调节处理对散穗型品种的影响较小
(程旺大等 ,资料待发表) 。据此可以认为 ,目前密穗
型品种提高粒重和品质的关键在于克服“源”的限
制。在育种上 ,应在选育大穗的基础上 ,适当加长穗
部长度 ,降低着粒密度 ,以改善灌浆质量 ,尤其是弱
势粒的灌浆质量 ;同时要考虑选择光合特性好、抽穗
前干物质积累多的材料 ,为灌浆的启动提供较多的
贮藏物质 ,以减轻灌浆初期强、弱势花间对物质的竞
争 ,缩小穗内不同粒位籽粒的灌浆速率和持续期的
548　6 期 程旺大等 : 密穗型水稻品种的籽粒灌浆特性研究 　　　

差异。
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