全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 835～840 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　835～840 页
利用 SSR标记对 29 个热带和温带玉米自交系进行杂种优势群的划分
番兴明1 　谭　静1 　张世煌2 　李明顺2 　黄云霄1 　杨峻芸1 　彭泽斌2 　李新海2 Ξ
(1云南省农业科学院粮食作物研究所 ,云南昆明 650205 ; 2 中国农业科学院作物育种栽培研究所 ,AMBIONET2中国实验室 ,北京 100081)
摘 　要 　以代表中国温带玉米 4 个主要杂种优势群瑞得、兰卡斯特、旅大红骨和四平头的标准测验种 (B73、Mo17、丹 340
和黄早四)和来自 5 个主要热带玉米群体 Suwan1、POP21、POP32、POP28 和 Antigua 种族的 25 个典型自交系为材料 ,利用
SSR 标记进行杂种优势群划分。从 70 对 SSR 引物中筛选出 39 对扩增带清晰且具有多态性的引物 ,在供试材料中共检测
到 127 个等位基因变异 ,平均多态性信息量为 0. 49。依据 29 个自交系间的遗传相似系数作聚类分析 ,供试自交系被分
为 4 个大类群。第一大类群是热带种质 ,包括除 M9 以外的 24 个热带自交系 ,其中又分为 A 和 B 两个杂种优势群。其中
A 群属于马齿型的 Tuxpeno 种质 ,包括群体 POP21 的 5 个自交系和来自 POP32( ETO)的自交系 M17。B 群基本是硬粒型种
质 ,包括来自 Suwan1、Antigua、POP32( ETO)和 POP28 的 18 个自交系。第二大类群为自交系丹 340 和黄早四 ,第三大类群是
Mo17 和属于 Antigua 地理族的 M9 ,第四大类群是 B73。
关键词 　SSR ;玉米自交系 ;遗传相似系数 ;杂种优势群
中图分类号 : S5131035 　　　文献标识码 : A
Heterotic Grouping for 25 Tropical Maize Inbreds and 4 Temperate Maize Inbreds
by SSR Markers
FAN Xing2Ming1 　TAN Jing1 　ZHANG Shi2Huang2 　LI Ming2Shun2 　HUANG Yun2Xiao1 　YANG Jun2Yun1 　
PENG Ze2Bin2 　LI Xin2Hai2
(1 Institute of Food Crops , Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Kunming , Yunnan 650205 ; 2 Institute of Crops Breeding and Cultivation , CAAS , Beijing
100081 , China)
Abstract 　Heterotic groups of 29 inbreds were classified by using SSR markers in this study. The materials were included
4 temperate inbreds (B73 , Mo17 , Dan340 and Huangzaosi) , which represented four main heterotic groups of Reid , Lan2
caster , Luda Red Cob , and Sipingtou in China , and 25 typical tropical inbreds , which were derived from 5 main tropical
maize population and land races (Suwan 1 , POP21 , POP32 , POP28 and Antigua) . A total of 39 polymorphic SSR primers
were selected from 70 SSR primers , which detected 127 alleles among those inbreds. Mean polymorphism information
content was 0. 49. Clustering analysis was conducted basing on the genetic similarity coefficient . The 29 inbreds were clas2
sified into four groups. Tropical inbreds were included in group Ⅰ, in which there were 2 sub2groups of A and B. Group A
included M11 , M12 , M13 , M14 , M15 (POP21) and M17 (POP32) , derived from Tuxpeno , the texture of group A was
dent . Group B included the remaining 18 tropical inbreds derived from Suwan 1 , Antigua , POP32 ( ETO) and POP28 , the
texture was mostly flint . The group Ⅱincluded Dan340 and Huangzaosi . The group Ⅲincluded Mo17 and M9 (Antigua) .
The inbred B73 was belong to the group Ⅵ.
Key words 　SSRs ; Maize inbreds ; Genetic similarity ; Heterotic groups
　　热带、亚热带玉米种质中蕴藏着丰富的遗传多 样性 ,具有温带种质所不具备的抗逆性和产量特殊Ξ基金项目 :云南省自然科学基金项目 (98C006Z) ,云南省“十五”重点攻关项目 (2001NG05) 。本研究在中国农业科学院作物育种栽培研究所
农业部作物遗传与育种重点开放实验室和 AMBIONET2China Lab 进行。
作者简介 :番兴明 (1963 - ) ,男 ,云南腾冲人 ,研究员 ,主要从事玉米遗传育种研究。Tel : 087125892503 ; Fax : 087125894923 ; E2mail : fanxingm
@public. km. yn. cn
Received(收稿日期) :2002207212 ,Accepted (接受日期) :2002211214.

配合力 ,可以拓宽温带玉米杂交种的遗传基础 ,提高
品种的生态适应性 ,创建新的杂种优势模式[1 ] 。Va2
sal 等[2～4 ] 研究表明热带玉米群体 Suwan1、POP21
(Tuxpeno) 、POP32 ( ETO) 、POP28 和 Antigua 种族具有
较高的配合力。但国内外对热带玉米自交系与温带
玉米自交系的遗传关系研究较少 ,也未将热带种质
与温带种质进行过系统的杂种优势群划分。因此 ,
揭示这些热带种质与我国温带玉米杂种优势群的遗
传关系 ,建立热带、温带种质相对统一的杂种优势群
划分体系 , 将对我国玉米种质扩增、改良与创新及
产量水平的进一步提高具有重要的指导意义。番兴
明等[5 ]已对来自这 5 个热带群体和种族的 25 个典
型自交系 ,与代表中国温带玉米主要杂种优势群的
4 个标准测验种自交系间的 NC Ⅱ测交组合 ,进行了
配合力及杂种优势分析。本项研究在此基础上利用
SSR 标记对上述 29 个自交系进行杂种优势群划分 ,
研究玉米热带种质与我国温带种质之间的遗传关系。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
　　本研究选用的供试材料包括 25 个热带玉米自
交系和代表我国温带玉米 4 个主要杂种优势群瑞
得、兰卡斯特、旅大红骨和四平头的标准测验种
B73、Mo17、丹 340 和黄早四。其中 25 个热带自交系
分别来自 5 个热带群体 Suwan 1、POP21 ( Tuxpeno) 、
POP32 ( ETO) 、POP28 和 Antigua 种族 (表 1) 。
表 1 25 个热带玉米自交系和 4 个温带玉米自交系的系谱及主要特性
Table 1 Pedigree of 25 tropical inbreds , 4 temperate inbreds and their main characters
序号
Code
自交系系谱
Pedigree
粒色1)
Color
粒型2)
Texture
所属群体和种族
Population and land race
M1 SW1 (S) C112142125212BBB 黄 Y 硬 F Suwan1
M2 SW1 (S) C11214212323212B2B 黄 Y 硬 F Suwan1
M3 SW1 (S) C11214212523212B2B 黄 Y 硬 F Suwan1
M4 SW1 (S) C92S8232921 ( Ki31) 黄 Y 硬 F Suwan1
M5 SW1 (S) C92S8234622 ( Ki32) 黄 Y 硬 F Suwan1
M6 AntGpo225 # 2122252121212b12b1 # b12B 黄 Y 硬 F Antigua
M7 (AntGpo225 # 1ΠAnt3858621)262b12223222b12b1 # B12B 黄 Y 硬 F Antigua
M8 AntGpo225 # 122232b12121212b12b1 # b12B 黄 Y 硬 F Antigua
M9 Antigua Grupo 1 line # 421212B 黄 Y 硬 F Antigua
M10 Antigua Grupo 1 line # 921212B 黄 Y 硬 F Antigua
M11 P21C5HC842F32 # 252BBBB2 # # 2B2B2B2B 白 W 马齿 D Tuxpeno
M12 P21STEC1HC2721262121242BBB212 # # 2B2 # 2B2B2B2B 白 W 马齿 D Tuxpeno
M13 (P21F38 3 21F114)232225212BBB222B2 # # # 2B2B2B2B 白 W 马齿 D Tuxpeno
M14 (P21STE24 3 21STE243)2BBBB2 # 2B2 # 2B2B2B2B 白 W 马齿 D Tuxpeno
M15 P21C5HC109232125242B24232 # # 222B 3 6 白 W 马齿 D Tuxpeno
M16 P32(MRRS) F2(C2)2103222B 3 52B 白 W 硬 F ETO
M17 CI203210 P3211C202324 # # # 2BBB2 # # # # 2B 3 82B 白 W 硬 F ETO
M18 P32(MRRS) F2(C2)223222BBBB2B2B2B 白 W 硬 F ETO
M19 P32(MRRS) F2C222222BBBBB 白 W 硬 F ETO
M20 P32C62326212BBBB 白 W 硬 F ETO
M21 P28C9232427252BBB 黄 Y 硬 F POP28
M22 P28C72S42BBBB2 # # 2BBBBBBB2B 黄 Y 硬 F POP28
M23 P28C9HC11323212426B2B2B 黄 Y 硬 F POP28
M24 P28C9HC992121282BBBBBBB2B 黄 Y 硬 F POP28
M25 P28C9HC11323212426B2B 黄 Y 硬 F POP28
T1 B73 黄 Y 硬 F 瑞得 Reid
T2 丹 340 Dan340 黄 Y 马齿 D 旅大红骨 Luda Red Cob
T3 Mo17 黄 Y 马齿 D 兰卡斯特 Lancaster
T4 黄早四 Huangzaosi 黄 Y 马齿 D 四平头 Sipingtou
　　1) Y: Yellow ; W: White 2) F : Flint ; D : Dent
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1. 2 　SSR标记分析
采用 CTAB 法提取 DNA。PCR 扩增反应、聚丙
烯酰胺凝胶电泳检测、银染程序参见 CIMMYT
(1998)分子遗传学实验室操作手册[6 ] 。用 70 对 SSR
引物对 29 个自交系进行分析 ,选取扩增带清晰且具
有多态性的引物统计结果。
1. 3 　数据分析
根据 PCR 扩增结果 ,在相同迁移位置有带记为
1、无带记为 0、缺失记为 9 ,建立数据库。标记位点
的多态性信息量 ( PIC)按公式
PIC = 1 - Σf 2i
计算 , f 2i 表示 i 位点的基因频率[7 ] 。遗传相似系数
( Genetic similarity , GS ) 和遗传距离 ( Genetic distance ,
GD)按公式
GS = m Π( m + n) ,
GD = 1 - GS
计算 ,其中 m 表示基因型间共有带数目 , n 表示基
因型间差异带数目[8 ] 。按 UPGMA (Unweighted pair
group method arithmetic averages)方法做聚类分析。所
有数据统计由 NTSYS2PC 软件[9 ]完成。
2 　结果与分析
2. 1 　分子标记分析
　　取 70 对 SSR 引物中扩增带清晰且具有多态性
的 39 对引物的标记统计结果。共检测到 127 条多
态性带 ,涉及 39 个 SSR 位点 ,平均每个位点的等位
基因数为 3. 26 个 ,变化范围 2～7 个 ;平均多态性信息
量为 0. 49 ,变化范围 0. 18～0. 73。详见表 2 和图 1。
2. 2 　遗传相似性分析
根据 SSR 分析结果计算 29 个自交系之间的遗
传相似系数 ( GS ,数据未给出) ,其范围在 0. 50～
0198 之间 ,平均 0. 69。其中来自 POP32 ( ETO) 的自
交系 M16 和 M18 之间的遗传相似系数最大 ( GS =
0198) ,来自 POP32 ( ETO) 的 M19 与 B73 之间的 GS
最小 (0. 50) 。
为了归纳热带玉米种族与温带标准测验种之间
的遗传距离 ,计算了各个热带群体或种族所衍生的
自交系与标准测验种的平均遗传相似系数 (表 3) 。
群体 POP32 ( ETO)与B73 的 GS 最小 (0. 583) ;其次为
POP21(Tuxpeno)与 B73、Suwan1 与 B73、POP28 与 B73
和 POP21 (Tuxpeno)与 Mo17 ,其 GS 值分别为 0. 585、
0. 586、0. 588 和 0. 593。Tuxpeno 与 Mo17 虽然同属马
齿型 ,但热带与温带种质之间还是有较大的遗传距
离。试验还表明 ,群体 Suwan1 与黄早四之间的 GS
最大 (0. 706) ,其次为 Antigua 种族与黄早四、POP28
与丹 340、POP32 ( ETO) 与丹 340 和 Antigua 种族与丹
340 ,其 GS 值分别为 0. 669、0. 633、0. 632 和 0. 630。
这一研究结果从一个方面证明 Suwan1、Antigua、四平
头和旅大红骨之间的遗传距离较近 ,可以用 Su2
wan1、Antigua 等种族来改良黄早四、丹 340。
表 2 SSR分子标记分析结果
Table 2 Results of SSRs analysis
编号
No.
SSR 引物
SSR primers
位置
Loci
等位基因数
No. of alleles
多态性信息量
PIC
1 Phi056 1. 01 3 0. 26
2 Phi120 1. 11 3 0. 31
3 Phi127 2. 08 2 0. 45
4 Phi029 3. 04 3 0. 39
5 Phi053 3. 05 5 0. 73
6 Phi073 3. 05 3 0. 59
7 Phi072 4 3 0. 55
8 Phi092 4. 08 2 0. 41
9 Phi019 4. 11 4 0. 27
10 Phi113 5. 03 - 5. 04 2 0. 29
11 Phi048 5. 07 3 0. 49
12 Phi128 5. 07 4 0. 45
13 Phi085 5. 07 3 0. 48
14 Phi123 6. 07 2 0. 50
15 Phi057 7. 01 4 0. 71
16 Phi034 7. 02 4 0. 67
17 Phi116 7. 06 4 0. 54
18 Phi115 8. 03 2 0. 38
19 Phi080 8. 08 - 8. 09 5 0. 72
20 Phi065 9. 03 4 0. 52
21 Phi059 10. 02 2 0. 49
22 Phi062 10. 04 2 0. 24
23 P2umc1124 1. 05 3 0. 24
24 Phi031 6. 04 4 0. 64
25 Phi374118 3. 02 4 0. 67
26 Bngl176 1. 03 3 0. 18
27 Bngl439 1. 03 7 0. 67
28 Phi099 3. 02 4 0. 66
29 Phi119 8. 02 3 0. 43
30 P2umc1066 7. 01 4 0. 61
31 Phi014 8. 04 2 0. 50
32 Phi015 8. 08 - 8. 09 5 0. 64
33 Phi028 9. 01 3 0. 64
34 Phi109642 2 3 0. 52
35 Phi083 2. 04 3 0. 54
36 Phi022 9. 03 2 0. 45
37 Phi024 5. 01 3 0. 49
38 Phi002 1. 08 2 0. 31
39 Phi051 7. 06 3 0. 55
738　6 期 番兴明等 : 利用 SSR 标记对 29 个热带和温带玉米自交系进行杂种优势群的划分 　　　

图 1 SSR 引物 Phi053 对 29 个自交系的分析结果 (图中“M”表示分子量标准 ФX174ΠHinf Ⅰ)
Fig. 1 SSR analysis of 29 inbreds using primer Phi053 (“M”refers to molecular weight marker ФX174ΠHinf Ⅰ)
图 2 29 个自交系的 SSR 标记聚类结果
Fig. 2 Dendrogram of 29 inbreds based on genetic similarity calculated from SSR markers
　
2. 3 　聚类分析
根据遗传相似系数矩阵 ,按 UPGMA 进行聚类
分析 ,得到 29 个自交系的 SSR 聚类图 (图 2) 。供试
自交系被分为 4 个大类群 (表 4) :第一大类群是热
带种质 ,包括除 M9 以外的 24 个热带自交系 ,其中
又分为 A 和 B 两个杂种优势群。其中 A 群属于马
齿型的 Tuxpeno 种质 ,包括群体 POP21 的 5 个自交
系和来自 POP32 ( ETO) 的自交系 M17。B 群是硬粒
型种质 ,包括来自 Suwan1、Antigua、POP32 ( ETO) 和
POP28 的 18 个自交系 ;第二大类群是我国温带自交
系丹 340 和黄早四 ,分别代表我国的优势群旅大红
骨和四平头 ;第三大类群是 Mo17 和属于 Antigua 地
理族的 M9 ;第四大类群是 B73。
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表 3 25 个热带玉米自交系与 4 个温带玉米自交系之间的遗传相似系数
Table 3 Genetic similarity among 25 tropical inbreds and 4 temperate inbreds
群体
Populations
热带自交系
Tropical inbreds
温带自交系 Temperate inbreds
B73
平均值
Mean
丹 340
Dan340
平均值
Mean
Mo17
平均值
Mean
黄早四
Huangzaosi
平均值
Mean
M1 0. 62 0. 57 0. 64 0. 68
M2 0. 55 0. 63 0. 65 0. 75
Suwan 1 M3 0. 60 0. 586 0. 57 0. 624 0. 59 0. 602 0. 73 0. 706
M4 0. 62 0. 65 0. 52 0. 64
M5 0. 53 0. 70 0. 60 0. 74
M6 0. 60 0. 65 0. 55 0. 68
M7 0. 59 0. 60 0. 60 0. 67
Antigua M8 0. 62 0. 609 0. 63 0. 630 0. 60 0. 618 0. 69 0. 669
M9 0. 58 0. 59 0. 69 0. 59
M10 0. 65 0. 68 0. 64 0. 71
M11 0. 57 0. 68 0. 58 0. 65
POP21
M12 0. 56 0. 56 0. 60 0. 56
(Tuxpeno)
M13 0. 54 0. 585 0. 63 0. 625 0. 51 0. 593 0. 62 0. 611
M14 0. 61 0. 63 0. 68 0. 57
M15 0. 65 0. 61 0. 60 0. 66
M16 0. 58 0. 60 0. 63 0. 58
M17 0. 67 0. 62 0. 64 0. 65
POP32 M18 0. 61 0. 583 0. 60 0. 632 0. 68 0. 622 0. 59 0. 605
( ETO) M19 0. 50 0. 67 0. 65 0. 55
M20 0. 56 0. 67 0. 52 0. 66
M21 0. 55 0. 56 0. 58 0. 59
M22 0. 58 0. 69 0. 58 0. 64
POP28 M23 0. 67 0. 588 0. 64 0. 633 0. 61 0. 627 0. 68 0. 626
M24 0. 52 0. 63 0. 70 0. 60
M25 0. 63 0. 65 0. 67 0. 63
表 4 根据 SSR分析划分 29 个自交系的杂种优势群
Table 4 Heterotic groups of 29 inbreds based on genetic similarity calculated from SSR markers
杂种优势群　Heterotic groups 所包含自交系　Inbreds in the group
第一大类群 Group Ⅰ
杂种优势群 A 　Group A M11 , M12 , M13 , M14 , M15 , M17
杂种优势群B 　Group B M1 , M2 , M3 , M4 , M5 , M6 , M7 , M8 , M10 , M16 , M18 , M19 , M22 , M24 , M20 , M21 , M23 , M25
第二大类群 Group Ⅱ T2 ,T4
第三大类群 Group Ⅲ T3 ,M9
第四大类群 Group Ⅳ T1
3 　讨论
分析表明 ,大多数自交系的 SSR 聚类结果与系
谱来源一致。热带、亚热带种质和温带种质间由于
地理远缘和长久以来种质交流较少 ,遗传差异较大 ,
把热带和温带种质分为不同类群是合理的 ;旅大红
骨和四平头地理亲缘关系和遗传相似性较其余温带
系近 ,归于同一类群 ;Mo17 和 B73 分别属于美国的
兰卡斯特、瑞得优势群 ,所以分属于不同的两个类
群 ,这与张世煌[10 ] 研究中把我国玉米种质归纳为 3
个杂种优势群的结论也相一致。群体 ETO、POP28 、
Antigua 和 Suwan1 都是硬粒型种质 ,相对于马齿型的
938　6 期 番兴明等 : 利用 SSR 标记对 29 个热带和温带玉米自交系进行杂种优势群的划分 　　　

Tuxpeno 具有较多的相似性 ,共同构成同一个杂种优
势群是合理的。但是自交系 M17 与来自 POP21
(Tuxpeno) 的自交系划在杂种优势群 A ,Antigua 种族
的 M9 与 Mo17 划在一大类群 ,不能用上述分析来解
释。Antigua 种族的 M9 与 Mo17 的遗传距离较近 ,在
NC Ⅱ产量试验中它们之间的特殊配合力也为一负
值 ( - 275. 19) [5 ] 。分析原因可能是 CIMMYT当初在
组建玉米群体时 ,主要是依据农艺性状的一致性 ,并
未考虑杂种优势原理[11 ] ,因此这些群体或基因库内
具有相当丰富的遗传多样性 ,这就使来源于同一群
体的个别自交系之间仍可能存在较大的遗传差距。
笔者之一在 CIMMYT 工作期间曾注意到 , 选自
POP21 的自交系之间组配的单交组合有很强的杂种
优势 ,产量水平甚至超过对照群体产量 ,这说明
POP21 是一个遗传基础比较丰富的群体。玉米最早
起源于热带的南美洲 ,引种到各个国家后经过长期
的自然及人工选择 ,种质的遗传背景肯定会发生很
大的变化 ,但各个地理族或群体间可能偶尔还会有
个别重叠的现象。
根据 NC Ⅱ产量试验得到这 25 个热带自交系与
4 个温带标准测验种之间的配合力及杂种优势结
果[5 ] :在 5 个热带玉米群体和种族与 4 个温带玉米
测验种的特殊配合力 ( SCA) 中 ,群体 POP32 ( ETO) 与
B73 之间的 SCA 效应值最高 (879. 29) ,群体 POP28
与黄早四之间的 SCA 效应值最低 ( - 942. 77) ,产量
及产量对照优势居前 7 位的测交组合中有 5 个均为
与B73 的组合 ,产量及产量对照优势最低的 7 个测
交组合中有 6 个均为与黄早四的组合。在本研究
中 ,B73 与 5 个热带群体和种族之间的遗传相似系
数最小 ,黄早四与 5 个热带群体和种族之间的遗传
相似系数最大。说明用遗传相似系数较小的自交系
组配 ,可以获得杂种优势较强的组合 ,因此 ,利用热
带玉米种质与 B73 所代表的 Reid 群组配 ,容易配出
优良的杂交种 ,Uhr 等的研究也证明了这一观点[12 ] 。
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