全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 376～381 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　376～381 页
水稻地上部干物质分配动态模拟的初步研究
孟亚利　曹卫星 3 　柳新伟　周治国　荆　奇 Ξ
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　利用不同类型品种的播期试验和氮肥试验对水稻干物质分配指数与发育进程及环境因子的动态关系进行了系
统研究 ,并构建了以分配指数预测地上部各器官干物质分配动态的模拟模型。各器官干物质分配指数均为生理发育时
间的函数 ,同时还受到基因型、播期及氮营养水平的调节。模型对不同影响因子的效应进行了较为充分的定量。采用水
分亏缺因子和氮营养指数调节绿叶干重的增长。引入高温和低温效应因子及品种特定的遗传参数对穗干物质增长予以
调节。利用与建模条件有较大差异的不同地点和品种类型的试验资料对模型进行了验证 ,表明模型具有较好的预测性
和适应性。
关键词 　水稻 ;分配指数 ;干物质分配 ;产量 ;模拟模型
中图分类号 : S511
A Preliminary Study of Simulation on Shoot Dry Matter Partitioning in Rice
MENG Ya2Li , CAO Wei2Xing 3 , LIU Xin2Wei , ZHOU Zhi2Guo , J ING Qi
( Key Laboratory of Crop Growth Regulation , MOA , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　The relationship between the partitioning indexes of organ dry matter and physiological development time and
environmental factors were systematically studied with the experiment date of different sowing dates , nitrogen levels , geno2
types , and a simulation model for shoot dry matter partitioning in rice was developed1 Partitioning index of green leaf , stem
and panicle were the functions of physiological development time , which were also altered by genotype , sowing date and ni2
trogen nutrient level1 Effectiveness of various factors on dry matter partitioning was adequately quantified in the model1 In2
crease in dry weight of green leaves was regulated by the water deficit factor and the nitrogen nutrient index1 Factors of high
and lower temperature and specific genetic parameter were introduced to regulate dry weight increase in panicle1 The model
was tested using an independent data set and the results showed that the model could well predict the dynamic accumulation
of dry matter in different organs under diverse conditions1
Key words 　Rice ; Partitioning index ; Dry matter partitioning ; Yield ; Simulation model
　　长期以来 ,由于生物量分配机理人们知之甚少
而又具复杂性 ,干物质分配的模拟一直是作物生长
模型的薄弱环节之一[1 ] 。尽管一些基于不同理论假
设的机理性较强的生物量分配模型已被提出[1～5 ] ,
如运输2阻力法模型[2 ] ,基于源、库调控理论 ,涉及基
质 C、N 的供应、运输及利用等过程的定量描述 ,具
有一定的理论价值 ,但因模型的复杂性和参数的难
以确定而使其应用受到限制。现有水稻生长模型多
采用经验性较强的分配系数方法模拟干物质分
配[6～10 ] ,假定干物质的分配是伴随形态发生的一个
量变方面 ,主要受发育阶段驱动 ,较少考虑环境条
件、栽培措施等因素的影响 ,准确性较低。为此 ,本
文利用不同基因型品种的播期试验和 N 肥试验 ,在
系统研究水稻干物质分配与发育进程及环境因子动
态关系的基础上 ,以稳定性较好的分配指数代替分
配系数 ,并以生理发育时间为统一发育进程的尺度 ,
建立了可靠性和适用性较高的水稻地上部干物质分
配动态的模拟模型 ,以期为研制水稻生产管理决策
系统奠定基础。Ξ基金项目 :国家自然科学基金重点项目 (30030090)及国家 863 计划项目 (2001AA245041) 。
作者简介 : 孟亚利 (1964 - ) ,女 ,陕西西安人 ,博士 ,主要从事水稻生长模拟与作物生态研究。Tel : 02524395338 ; E2mail : Mengyl @
njau1edu1cn1 3 通讯作者 :曹卫星。
Received(收稿日期) :2002209219 ,Accepted(接受日期) :20032012231

1 　材料与方法
111 　试验设计
11111 　试验 Ⅰ　　2001 年在南京农业大学校内试
验站进行。土壤为黄黏土 ,有机质含量为 1140 % ,
全氮为 01102 % ,碱解氮为 90103 mgΠkg ,速效磷为
81136 mgΠkg ,速效钾为 140192 mgΠkg。供试材料选用
3 个不同类型的品种 ,即早熟中粳 Koshihikari、晚熟
中粳 6427 和早熟晚粳 RR109。分期播种 ,3 个播期
分别为 4 月 29 日 (SD1) 、6 月 3 日 (SD2) 、7 月 15 日
(SD3) 。试验采用裂区设计 ,主区为品种 ,裂区为播
期 ,重复 3 次 ,小区面积 10 m2 。当幼苗叶龄约为 610
时移栽 ,每穴 2 株 ,行穴距为 23 cm ×13 cm。小区埂
以塑料薄膜包覆 ,独立排灌。氮肥施用量 (N) 270
kgΠhm2 ,基追比 55∶45 ,促花肥∶保花肥为 30∶20。其
他管理同常规高产田。试验过程中 ,定期观测记载
幼穗发育时期和物候期。穗分化期每隔 3 d、其他时
期每隔 6 d 取样 1 次 ,分别测定绿叶、黄叶 (衰老部
分超过叶片 50 %) 、茎鞘、穗的干物重 ,粉碎后采用
凯氏定氮法测定各部分的含 N 量。气象资料来自
临近的江苏省农科院气象站。
11112 　试验 Ⅱ　　2001 年在江苏省农科院试验农
场进行。前茬为小麦 ,土壤为黄黏土 ,有机质含量为
1167 % ,全氮为 01088 % ,碱解氮为 64191 mgΠkg ,速效
磷为 43185 mgΠkg ,速效钾为 80122 mgΠkg。供试品种
为早熟晚粳 9325。试验设 4 个氮肥水平处理 ,分别
为 0、135、270、405 (N) kgΠhm2 。N 肥基追比为 55∶45 ,
分蘖肥∶促花肥∶保花肥为 5∶20∶20。采用完全随机
区组设计 ,重复 3 次 ,小区面积 12 m2 。5 月 8 日催芽
播种 ,6 月 12 日移栽 ,秧苗叶龄为 6 叶 ,每穴栽 2 株 ,
行穴距为 25 cm ×13 cm。小区埂以塑料薄膜包覆 ,
独立排灌 ,其他栽培措施同高产要求。测定项目与
方法同试验 Ⅰ。气象资料来自江苏省农科院气象
站。
11113 　试验 Ⅲ　　为南京农业大学与日本京都大
学合作研究项目 , 于 2001 年分别在日本 Kyoto
(35°03′N)和中国南京 (32°03′N) 进行。供试品种包
括 Takanari (籼稻) 、IR72 (籼稻) 、Ch86 (籼稻) 、Nippon2
bare (粳稻) 、Takenari (粳稻) 等。试验采用完全随机
区组设计 ,重复 3 次 ,小区面积 15 m2 。N、P2O5 、K2O
施用量均为 120 kgΠhm2 ,移栽后每隔 20 d 等量施用 1
次 ,直至抽穗。Kyoto 5 月 2 日播种、5 月 25 日移栽 ,
南京 5 月 12 日播种、6 月 13 日移栽。每穴栽 1 株 ,
行穴距为 30 cm ×15 cm。观测记载主要生育期 ,分
别在移栽期、移栽后 20 d、穗分化期、抽穗前 2 周、齐
穗、齐穗后 2 周、成熟期取样测量叶面积 ,各器官干
物重及含 N 量 ,方法同试验 Ⅰ。气象资料来自各试
点所在地气象站。
112 　资料分析方法
11211 　生理发育时间的模拟 　　以生理发育时间
为尺度定量不同基因型在不同环境下的发育进程。
生理发育时间 ( PDT)定义为最适温光条件下的发育
日数[12 ,13 ] 。每日生理发育时间由每日生理效应累计
形成 ,而每日生理效应的大小则由每日热效应、光周
期效应及品种的基本早熟性 (抽穗前)或基本灌浆期
因子 (抽穗后)互作决定。通过引入品种特定的遗传
参数调节发育的遗传差异 ,可使不同类型品种达到
某一特定发育阶段的生理发育时间保持恒定。水稻
主要生育时期的 PDT 值为 :出苗 0、分蘖 9、穗分化
13、孕穗 28、抽穗 32、成熟 57 ,由阶段发育与物候期
子模型获得 (另文发表) 。
11212 　干物质分配指数的模拟 　　以干物质分配
指数为指标定量地上部各器官干物质分配动态。绿
叶、茎鞘 (包括枯叶) 及穗各器官的干物质分配指数
分别定义为某一时间 (日)各器官干物质累积量与地
上部干物质累积量的比值。利用线性函数、指数函
数、Logistic 函数等多种函数对各器官干物质分配指
数与生理发育时间及其影响因子之间的动态关系进
行相关与回归分析 ,选择其中最佳拟合曲线函数作
为最终的算法。
113 　模型的实现与检验
本模型为综合性水稻生长模拟模型的一个子模
型。模型采用面向对象编程的 Visual C + + 610 设
计主要控制部分 ,用 Visual Basic 610 设计人机界面 ,
用 Foxpro 库结构设计数据库。模型由符合 COM 标
准的以自动化形式封装的软构件组装而成 ,各大构
件既能单独使用 ,又能方便地与其他构件进行衔接 ,
便于模型的不断改进和完善及模型的应用与推广。
试验 Ⅰ和试验 Ⅱ主要用于模型校正 ,试验 Ⅲ主
要用于模型核实。采用试错法对参数进行校正 ,以
观测值与模拟值之间偏差最小时的参数值作为参数
的终值。以观测值与模拟值之间的根均方差
( RMS E) [12 ]表示模型的预测精度 , RMS E 值越小 ,模
型的预测精度越高。
773　4 期 孟亚利等 :水稻地上部干物质分配动态模拟的初步研究 　　　

2 　结果与分析
211 　地上部干物质分配的基本模式
　　试验 Ⅰ中 ,3 个不同类型品种 Koshihikari、6427
和 RR109 在 3 个播期下的生育期尽管变异很大 ,最
多相差 50 多天 ,但其叶片、茎鞘及穗的分配指数随
生理发育时间的变化动态均遵循一个基本模式 ,即
各器官的分配指数均为生理发育时间 ( PDT) 的函数
(图 1 ,品种 6427 的表现基本相同 ,因此没有单独列
出) 。绿叶的干物质分配指数 ( PIGL ) 在出苗时最
高 ,以后则随 PDT 的增加而逐渐降低 ,其降低过程
明显分为两段 ,以 PDT26 为转折点 , PDT26 约为穗
分化末期 ,接近孕穗 ( PDT28) 。在此之前植株生长
中心由叶片逐渐向茎鞘转移 , PIGL 以较小速率线性
下降 ;在此之后进入茎鞘干重迅速增长期和幼穗干
重增长初期 ,茎鞘成为植株生长中心 ,并逐渐向穗转
移 ,致使 PIGL 以较快速率、指数式下降。茎鞘的分
配指数 ( PIS) 在抽穗前随 PDT 的增加逐渐增大 ,灌
浆初期 ( PDT 为 35)达到最大值 0155～0160 ,此后随
生长中心向穗的转移而迅速下降。穗的分配指数
( PIP)由 PDT24 开始随 PDT 的增加而迅速增大 ,其
动态轨迹呈典型的 Logistic 函数模式。
图 1 水稻品种 Koshihikari 和 RR109 不同播期地上部各器官干物质分配指数与生理发育时间的关系(试验Ⅰ)
Fig11 The relationship of partitioning index of leaf , stem and panicle to physiological development time for
Koshihikari and RR109 with different sowing dates ( Experiment Ⅰ)
(点为实测值 ,线为由公式 1～3 得到的模拟曲线)
(Points for the observed values , lines for the simulated curves from the formulas No11 to No13 , respectively)
　　用线性函数、指数函数及Logistic 函数分别拟合
3 个品种在 3 个播期下 PIGL 、PIP 与 PDT 之间的动
态关系 ,所得回归方程的 R2 值均在 0197 以上 ,相关
与回归关系显著 (方程略) 。鉴于播期二的环境条件
对穗干物质分配与累积最为有利 ,以 3 个品种播期
二的数据初步建立各器官干物质分配指数随 PDT
变化的基本模式 :
PIGL =
0155 - 010046 ×PDT
114532 ×exp ( - 010492 ×PDT)
0 ≤ PDT < 26
26 ≤ PDT ≤57
(1)
PIP =
0
PPIP × 11 + exp [ - 012804 ×( PDT - 39) ]
0 ≤ PDT ≤24
24 ≤ PDT ≤57
(2)
PIS = 12PIGL2PIP (3)
　　式中 , PIGL 、PIP 和 PIS 分别为绿叶、穗和茎鞘
的干物质分配指数 ; PPIP 为潜在穗分配指数 ,与品
种潜在收获指数 PHI 有比例关系 , PHI 为品种特定
的遗传参数。
PHI = PPIP ×0187 (4)
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212 　影响干物质分配的因子
基因型、播期及氮营养水平对各器官干重分配
指数的基本模式没有显著影响 ,但影响各器官干重
分配指数值的大小。其中 ,基因型对叶片分配指数
( PIGL )影响较小 (图 1) 。在试验 Ⅰ播期二 (SD2) 中 ,
与茎秆粗壮型品种 RR109 相比 ,茎秆细弱型品种
Koshihikari 的 PIGL 较高 ,而其茎鞘分配指数 ( PIS )
则较低 ,RR109 的 PIS 最高达 0163 , Koshihikari 则为
0158。基因型对穗分配指数 ( PIP) 影响较大 , Koshi2
hikari SD2 的最大 PIP 为 0158 ,而 RR109 仅为 0149 ,
相差近 10 %。分析试验 Ⅲ的资料也发现 ,不同基因
型品种 ,即使在播期与生育期一致、生长条件适宜的
条件下 ,穗分配指数仍然表现出较大差异 ,因此穗的
潜在分配指数应为品种特定的遗传参数。
图 2 不同 N水平对水稻品种 9325 地上部各器官分配指数的影响(试验Ⅱ)
Fig12 Effect of different N levels on partitioning index of different organs for 9325 ( Experiment Ⅱ)
　　播期对干物质分配的影响 ,主要表现为温度影
响穗和籽粒的发育与生长而造成的穗干物质分配指
数的变化 ,间接地影响到营养器官向穗的干物质再
分配。在试验 Ⅰ的 3 个播期中 ,SD2 的温度条件对 2
个品种的穗干物质分配最为适宜 ,因此 PIP 最高 ,
可看作穗的潜在分配指数。而 SD1 与 SD3 都出现
不利于穗发育的温度 ,SD1 出现高温 ,特别是早熟粳
稻 Koshihikari 在抽穗前后 10 d 日平均温度为 33 ℃、
日最高温度达 36 ℃。据 Horie 等[13 ,14 ] 研究水稻抽穗
开花时期日最高温度如超过 32 ℃,结实率将显著降
低。SD1 Koshihikari 的 PIP 较 SD2 下降达 15 %之
多 ;RR109 由于抽穗晚而受高温影响较轻。SD3 则
因籽粒灌浆结实期出现低温而造成 PIP 减低 ,特别
是晚熟的 RR109 受影响最大 , PIP 降低达 30 %之
多。在 SD1 和 SD3 中 ,当 PIP 受高温或低温影响而
降低时 , PIGL 和 PIS 则相应增大 ,均高于 SD2 ,反映
出营养器官向穗的再分配因不利温度影响而减少 ,
甚至终止。RR109 在 SD3 即出现这种情况 ,其后期
的茎鞘分配指数和绿叶分配指数不仅不降低 ,反而
有所增大。RR109 在 SD3 下的特殊分配模式可能与
晚播逆境的影响有关。这些结果表明 ,穗分配指数
(与收获指数密切相关)的高低决定于品种的遗传特
性、籽粒灌浆期植株同化物向穗的分配以及营养器
官中干物质向穗的再分配 ,而干物质再分配受籽粒
灌浆期环境条件影响较大。
环境因素中 N 供应水平对绿叶分配指数的影
响最大 ,稻体内 N 水平高 ,分配给形成叶的同化物
比例就大。Dingkuhn 研究显示叶分配量与叶片含 N
量存在极显著正相关[15 ] ,本研究试验 Ⅱ4 个 N 处理
的 PIGL 也表现为类似的关系 (图 2 ,未显示 135 N 和
270 N 的数据 ,其值介于 0 N 与 405 N 之间) ,从 0 N
到 405 N , PIGL 逐渐增大。N 素影响因子通过影响
绿叶分配指数而间接地调节茎鞘和穗的分配指数 ,
405 N 处理的 PIS 和 PIP 均低于 0 N 处理 ,405 N 的
PIP 较 0 N 的减少 6 %。在N 素供应不足时 ,穗的干
物质分配优先得到保证。
213 　地上部各器官干物质增长模型
当叶、茎鞘和穗的生长不受环境因子制约时 ,绿
叶、茎鞘和穗的每日干重积累是地上部每日实际干
重积累与各器官当日分配指数的乘积 :
WGL i = AS HOOTWTi ×PIGL i (5)
WS Ti = AS HOOTWTi ×PIS i (6)
W PA i = AS HOOTWTi ×PIPi (7)
　　式中 , WGL i 、WS Ti 、W PA i 分别为第 i 天绿叶、茎
鞘和穗的潜在干物质量 (kgΠhm2 ) ; PIGL i 、PIS i 、PIPi
分别为相应的分配指数。ASHOOTWTi 为第 i 天的地
上部实际干重 (kgΠhm2 ) ,由光合生产子模型 3 模拟。
在实际生产条件下 ,环境因子对绿叶和穗的每
973　4 期 孟亚利等 :水稻地上部干物质分配动态模拟的初步研究 　　　

日干物质分配量进行调节 :
AWGL i = AWGL i - 1 + ( WGL i - WGL i - 1 )
　×MIN ( WDF , NNI) (8)
AW PA i = AW PA i - 1 + ( W PA i - W PA i21 )
　×MIN ( HTF ,L TF) (9)
AWS Ti = AS HOOTWTi - AWGL i
　 - AW PA i (10)
　　式中 , AWGL i 、AW PA i 、AWS Ti 分别为第 i 天绿
叶、穗和茎鞘的实际干物质量 ( kgΠhm2 ) ; AWGL i - 1 、
AW PA i - 1 分别是第 i - 1 天绿叶和穗的实际干物质
量 (kgΠhm2 ) ;而 WGL i - 1 、W PA i - 1 则分别为第 i - 1 天
绿叶和穗的潜在干物质量 (kgΠhm2 ) ; WDF 为水分亏
缺对干物质分配的影响因子 ,其值在 0～1 间 ,由土
壤水分平衡子模型 3 模拟 ; NNI 为 N 营养指数 ,定义
为地上部组织中的实际含 N 率与临界含 N 率的比
值 ,其值在 0～1 间 ,由土壤养分平衡子模型 3 模拟 ;
HTF 和L TF 分别为不利高温和低温对结实率的影
响因子 ,取值范围为 0～1 ,根据 Horie 等[13 ,14 ] 的研究
结果 ,得到以下计算公式 :
HTF = 1/ {1 + exp [ - 01853 ×( Tm - 3616) ]}
32 ≤ PDT ≤39 (11)
L TF = 1 - (416 + 01054 ×Q1156t ) / 100
26 ≤ PDT ≤39 (12)
Qt = ∑(22 - T) 　　T ≤22 ℃ (13)
　　式中 , Tm 为抽穗至灌浆初期的日最高温度 ; T
为光敏感阶段结束至灌浆初期的日平均温度。
最终稻谷产量由下式计算 :
YIELD = AW PA ×0187 ×1114 (14)
其中 , YIELD 为稻谷产量 (kgΠhm2 ) ; AWPA 为成熟时
的穗干重 (kgΠhm2 ) ;水稻成熟时稻谷干重占穗重的
比例约为 0182～0192 ,平均为 0187 ;1114 为稻谷水
分含量对产量的修订系数 ,稻谷中的含水量约为
14 %。若稻谷产量以烘干重表示 ,则不需再用水分
修订系数。Ξ
图 3 水稻品种 Nipponbare 在日本 Kyoto 和中国南京各器官干重的模拟值与观测值比较(试验Ⅲ)
Fig13 Comparison between the simulated and observed dry weights of different organs for
Nipponbare grown in Kyoto , Japan and Nanjing , China ( Experiment Ⅲ)
(以点表示观测值 ,线表示模拟值) ( Points for the observed values , lines for the simulated curves1)
214 　地上部各器官干物质累积动态的预测
利用试验 Ⅲ的 5 个不同类型品种在 2 个地点 7
个主要时期各器官干物重及最终稻谷产量的测定资
料对干物质分配模型进行了测试验证。试验 Ⅲ的品
种类型、栽插密度、植株 N 素水平以及生态条件均
与建模使用的试验 Ⅰ和 Ⅱ的条件有较大差异。为了
避免本模型以外其他预测误差的累加 ,模拟时直接
用各生育时期地上部干物重和含 N 量的实测值作
为输入值而代替相应的模拟值。结果显示 ,模型能
够较好地模拟不同类型品种各器官的干物质累积动
态 ,预测误差 RMS E 值较小 ,预测精度较高。对 5 个
品种平均 ,Kyoto 试点的绿叶、穗干重及稻谷产量的
预测误差 RMS E 值分别为 2718、5619 和 8312 gΠm2 ;
而南京试点所示 ,各部分相应的 RMS E 值分别为
4617、6112 和 8516 gΠm2 。产量的预测误差大于叶和
穗 ,叶的干物质预测误差相对较小。图 3 是其中 1
个品种 Nipponbare 在两地的模拟结果 ,可以看出 ,
Kyoto 试点在不同生育时期的各器官干物重模拟值
与观测值之间的一致性均较好 ,仅茎鞘后期的预测
误差略大。南京试点的预测误差略大于 Kyoto 试
083 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　
Ξ 孟亚利 1 基于过程的水稻生长模拟模型研究 1 南京农业大学博士学位论文 1 2002

点 ,尤其是绿叶干物质累积动态的模拟值与观测值
的吻合度较低。分析其原因 ,一方面可能是模型对
环境因子的影响定量不足 ,另一方面也由于绿叶重
的测定误差值相对较高。
3 　结论与讨论
现有作物生长模型[6～11 ]基本上都采用分配系数
来预测各器官的干物质分配 ,并且分配系数随发育
阶段变化间断性地取值 ,既不方便也不准确 ,预测误
差较大。分配系数被定义为单位时间内植株各器官
干重增量占植株干重增量的比例。本研究曾利用试
验资料计算各器官的干物质分配系数 ,发现分配系
数对环境条件极为敏感 ,很不稳定 ,规律性较差 ,特
别是抽穗后营养器官同化物向穗的再分配量变异很
大 ,难以准确地定量描述。另外 ,不同取样时间植株
个体生长差异引起的误差 ,给分配系数的定量也带
来较大困难。分配指数与分配系数相比 ,虽然机理
较弱 ,但规律性和稳定性较好 ,因此本研究以分配指
数代替分配系数建立了干物质分配模拟模型 ,并在
计算每日干物质实际增加量时用影响因子对分配指
数进行实时校正 ,弥补了分配指数动态性弱的局限。
模型验证结果表明 ,在分配指数基础上建立的分配
模型对不同生长条件下的干物质分配动态有较好的
预测性和适用性。
现有干物质分配模型的局限性还表现在对影响
因子的效应考虑不足 ,也没有很好地体现干物质分
配的基因型差异。Dingkuhn[15 ]指出干物质分配模型
需考虑植株 N 素供应水平对分配的影响 ,但未涉及
其他因子的影响。本研究建立了水稻地上部各器官
分配指数随生理发育时间变化的动态关系模型 ,同
时对各种影响因子进行了较为充分的定量 ,引入高
温和低温影响因子对穗的干物质分配予以调节 ,亦
考虑了穗分配的品种遗传特性差异。与现有干物质
分配模型中采用的儒历天数[8～10 ] 、积温[17 ] 及发育阶
段[6 ,7 ]等时间尺度相比 ,本模型中的生理发育时间可
以统一不同基因型及不同环境下的发育进程差异 ,
使模型具有较好的连续性、解释性和普适性。需要
说明的是 ,本研究仅利用了有限的资料对模型进行
了初步验证 ,尚缺乏多年试验资料的支持 ,因此模型
的参数与模型的可靠性还有待进一步的校正和核
实。
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183　4 期 孟亚利等 :水稻地上部干物质分配动态模拟的初步研究