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第 28 卷 第 5 期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月 615～ 621 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 615～ 621 Sep t. , 2002
旱种水稻灌浆特性与灌浆期籽粒中激素含量的变化Ξ
杨建昌1 王国忠2 王志琴1 刘立军1 朱庆森1
(1扬州大学农业部作物栽培生理重点开放实验室, 江苏扬州 225009; 2 上海市农业技术推广服务中心, 上海 201103)
摘 要 以粳稻武育粳 3 号和杂交籼稻汕优 63 为材料, 研究了旱种 (地膜覆盖栽培) 水稻籽粒灌浆特性与灌浆期籽粒
中激素含量的变化。与水种 (常规栽培) 相比, 旱种水稻的粒重减轻, 最大灌浆速率和平均灌浆速率增大, 达到最大灌
浆速率的时间提前, 活跃灌浆期缩短, 弱势粒尤为明显。灌浆前期籽粒中的吲哚乙酸 ( IAA )、玉米素核苷 (ZR ) 和脱落
酸 (ABA )含量, 强势粒高于弱势粒。IAA 和 ZR 含量峰值出现的时间在最大灌浆速率出现值前, ABA 含量的峰值在时
间上与最大灌浆速率同步。与水种相比, 旱种水稻籽粒中 IAA 和 ZR 含量减少, 灌浆前、中期ABA 含量明显增加, 这
种差异主要表现在弱势粒上。在灌浆始期喷施 20×10- 5molöL IAA , 弱势粒中的 IAA 和 ZR 含量增加, ABA 含量减
少, 活跃灌浆期增长, 灌浆速率减小, 旱种稻的粒重显著增加, 水种稻的粒重有不同程度的降低; 喷施 25×10- 5molöL
ABA 后, 籽粒中的激素含量、活跃灌浆期和灌浆速率与喷施 IAA 的结果相反, 旱种稻的粒重显著降低。表明旱种水稻
籽粒中ABA 含量的增加或 IAA 和 ZR 含量的减少是灌浆期缩短和粒重减轻的生理原因, 调节籽粒中ABA 与 IAA 比
值, 有望增加旱种水稻的粒重。
关键词 水稻; 旱种; 籽粒灌浆; 激素
中图分类号: S511. 1 文献标识码: A
Gra in-f il l ing Character istics and Changes of Hormona l Con ten t in the Gra in s of
D ry-cultiva ted R ice dur ing Gra in-f il l ing
YAN G J ian2Chang1 WAN G Guo2Zhong2 WAN G Zh i2Q in1 L IU L i2Jun1 ZHU Q ing2Sen1
(1 K ey L ab of C rop Cultivation & P hy siology , M inistry of A g riculture, Y angzhou U niversity , Y angzhou, J iangsu 225009, China; 2 S hanghai
A g ricultural E x tension Center, S hanghai 201103, China)
Abstract W ith the jap onica cultivar of W uyujing 3 and ind ica hybrid com bination of Shanyou 63 as m aterials,
T he grain2filling characteristics and hormonal changes in the grain s of dry2cultivated rice during grain2filling
w ere investigated. Compared to moist2cultivated rice (conven tional cultivation) , dry2cultivated rice had ligh ter
grain w eigh t, greater grain2filling rate, earlier tim e to reach the m ax im um grain2filling rate and sho rter active
grain2filling period, w h ich w as more obvious fo r inferio r grain s than fo r superio r ones. T he con ten ts of indo le2
32acetic acid ( IAA ) , zeatin riboside (ZR ) and abscisic acid (ABA ) w ere h igher in superio r grain s than in
inferio r ones at early grain2filling stage. T he peak of IAA and ZR con ten ts appeared just befo re, and that of
ABA con ten t sim ultaneously w ith the m ax im um grain2filling rate. T he grain s of dry2cultivated rice con tained
less IAA and ZR but more ABA than those of moist2cultivated rice at early and m id grain filling stages, and the
differences w ere m ain ly in inferio r grain s. W hen 20×10- 5molöL IAA w as app lied to p lan ts at the in itial grain
filling stage, IAA and ZR w ere increased and ABA w as decreased in inferio r grain s, and active grain2filing
period w as p ro longed and grain2filling rate w as decreased. T he grain w eigh t of dry2cultivated rice w as increased
and that of moist2cultivated rice w as decreased to a differen t degree by app lication of IAA. W hen 25×10- 5M
ABA w as app lied, the con ten ts of ho rmones in grain s, active grain2filling period and grain2filling rate w ere
reversed w ith those of app lication of IAA , and the grain w eigh t in dry2cultivated rice w as sign ifican tly reduced.Ξ 基金项目: 江苏省自然科学基金资助项目 (BK99091)和国家重点基础研究发展规划项目 (G1999011704)
作者简介: 杨建昌 (19562 ) , 男, 江苏无锡人, 教授, 博士生导师, 博士, 主要从事作物栽培生理的研究。
Tel: 051427323113; Fax: 051427349817; E2m ail: yz. zp@public. yz. js. cn
Received on (收稿日期) : 2001207205, A ccep ted on (接受日期) : 2002202225
T he results suggest that sho rtened grain filling period and reduced grain w eigh t in dry2cultivated rice is
attributed to an increase in ABA or decreases in IAA and ZR in the grain s. R egulation of the ratio of ABA to
IAA in grain s would increase the grain w eigh t in dry2cultivated rice.
Key words R ice; D ry2cultivation; Grain2filling; Hormones
植物激素对籽粒的生长发育和灌浆充实起重要
的调控作用[ 1, 2 ]。在谷类和豆类作物的胚乳中, 细
胞分裂素的浓度与胚乳细胞增殖的速率密切联
系[ 3, 4 ]。L ur 和 Setter 观察到, 玉米籽粒中的吲哚2
32乙酸 ( IAA ) 含量在花后 10d 迅速增加, 并与籽粒
中脱氧核糖核酸 (DNA )含量的增加相吻合[ 5 ]。Kato
等报道, 水稻灌浆期大粒籽粒中的脱落酸 (ABA ) 含
量高于小粒籽粒[ 6 ] , 小麦灌浆前、中期籽粒中的
ABA 含量与灌浆速率呈显著相关[ 7 ]。我们以往的
研究也发现, 一些水稻品种籽粒充实不良, 与其灌
浆前期籽粒中较低的 IAA 和ABA 含量有关[ 8, 9 ]。
水稻旱种是利用地膜 (或秸秆) 覆盖, 进行旱种
旱管, 以雨浇灌为主, 辅以必要人工灌溉的一种节
水栽培技术。这一技术在缺水稻区或灌溉条件较差
的旱地、丘陵山区及高砂土区具有广泛的应用前
景[ 10 ]。但旱种后籽粒重量减轻已成为制约其产量提
高的一个重要因素[ 11, 12 ]。在水稻旱种条件下, 灌浆
期籽粒中的激素含量如何变化? 它们与籽粒灌浆和
粒重有何联系? 至今尚未见研究报告。本研究观察
了旱种水稻灌浆期籽粒中 IAA、玉米素核苷 (ZR )
和ABA 含量的变化特点及其与灌浆的关系, 以揭
示旱种水稻籽粒灌浆特性, 探索提高旱种水稻粒重
的途径。
1 材料与方法
1. 1 材料与试验地点
试验于 1999～ 2000 年在扬州大学农学院试验
农场进行。供试材料为中熟粳稻武育粳 3 号和籼型
三系杂交稻组合汕优 63 (下文统称品种)。试验地前
茬为小麦, 土壤质地为砂壤土, 耕作层有机质含量
2. 04% , 有效氮 106. 2 m g kg- 1, 速效磷 28. 5 m g
kg- 1, 速效钾 93. 6 m g kg- 1。1999 和 2000 年水稻
生长期间 (6 月～ 9 月) 的降雨量分别为 504. 3 和
517. 6 mm。汕优 63 和武育粳 3 号的抽穗日期
(50% 植株抽穗) 分别为 8 月 20 日和 24 日。两品种
强势粒 (一穗上第 1、2d 开花的花粒) 和弱势粒 (一
穗上最后两天开花的花粒) 开花相差的日数为 3～
4d。开花灌浆期 (8 月 21 日～ 10 月 5 日) 各候的平
均气温分别为 26. 5, 26. 7, 25. 8, 25. 1, 24. 8,
24. 2, 23. 5, 22. 9, 21. 7℃, 适宜水稻灌浆结实。
1. 2 试验设计
试验设计为种植方式×品种 2 因素试验。种植
方式设水种和旱种。水种 (对照) : 按常规的水稻高
产灌溉方式, 即: 移栽至返青期田间保持水层, 以
后间隙湿润灌溉, 收获前一周断水, 总灌水量为
5100 m 3öhm 2。旱种: 移栽前干耕炒耙作畦 (畦宽
1. 5m ) , 浇透底墒, 地膜覆盖后移栽, 移栽后的 5～
7 天内浇水至活棵, 分别在分蘖盛期和孕穗期各浇
1 次水, 每次浇水 380～ 440 m 3öhm 2。自抽穗至成
熟, 安装土壤水分张力计 (中科院南京土壤所产) 监
测土壤水势, 张力计的安装方法见前报[ 13 ]。结实期
间两次降雨 (抽穗后 12～ 13d 和 27～ 28d) 对旱种区
土壤水势有明显影响 (土壤水势 0～ - 10 kPa) , 其
余时间土壤水势变化在- 15～ - 25 kPa。裂区设
计, 种植方式为主区, 品种为小区。小区面积为1. 5
m ×6m , 重复 4 次。主区间作埂 (宽 1m ) 并包塑料
薄膜将两区隔开。5 月 12 日～ 15 日播种, 旱育秧。
6 月 12～ 15 日移栽, 株行距 20 cm ×20 cm , 武育粳
3 号双本栽, 汕优 63 单本栽。尿素、磷酸二胺和氯
化钾的施用量分别为 450 kgöhm 2、375 kgöhm 2 和
300 kgöhm 2, 在移栽前以基肥 1 次施用。
1. 3 外源激素处理
自抽穗后第 7d 起, 每天下午 4～ 5 时对第三和
第四区组内的稻穗分别喷施浓度为 20×10- 5 molöL
的 IAA 和 25×10- 5 molöL 的ABA , 每种激素喷施
面积为 2m 2, 喷施溶液 2L , 重复 1 次, 连续喷施
4d, 以仅喷清水为对照。在喷施激素前, 先喷施
5% (vöv) Tw een20 作为展布剂, 并用塑料薄膜包裹
叶片, 以防沾染。
1. 4 取样与测定
于抽穗期分别在第一、二区组内, 各品种选择
穗型大小基本一致的穗子 120～ 150 个, 挂上纸牌,
部分穗标记各颖花开花日期。自开花至花后 21d 每
隔 3d、花后 24d 至收获每隔 6d, 各材料取挂牌单穗
8～ 10 个, 摘下强势粒和弱势粒并剔除病粒空粒,
部分籽粒在液态氮中冷冻 30s, 然后置- 70℃冰箱
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中保存, 用于激素含量测定, 部分籽粒置 70℃烘箱
中烘干至恒重, 人工剥去颖壳后称重, 参照朱庆森
等方法用R ichards 方程进行拟合[ 14, 15 ]:
W = A ö(1+ Be- k t) 1öN (1)
式中W 为米粒重量 (m g) , A 为最终米粒重, t
为开花后的时间 (d) , B , k 和N 为方程参数。对方
程 (1)求导, 得灌浆速率 G (m gö粒öd) :
G= A KBe- k tö[N (1+ Be- k t) (N + 1) öN ] (2)
算得达最大灌浆速率的时间 Tm ax (d) 和最大灌
浆速率 Gm ax (m gö粒öd)。从籽粒重量 (A ) 的 5% ( t1)
至 95% (t2) 定义为活跃灌浆期D (d) , 这段时间内
米粒增加的重量除以灌浆时间为平均灌浆速率 P
(m gö粒öd)。
籽粒中 IAA、ZR 和ABA 的提取与测定参照何
钟 佩 和 Bollm ark 等 介 绍 的 酶 联 免 疫 法
(EL ISA ) [ 16, 17 ] , 每一样品至少重复 4 次, 激素含量
的计算按W eiler 等方法[ 18 ]。IAA、ZR 和ABA 的回
收率 (% ) 分别为 74. 8±5. 3, 80. 3±6. 2 和 76. 7±
4. 8。
成熟期各处理取两个 5 穴用于考种, 测定每穴
穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。实收计产。
由于 2 年的结果趋势基本一致, 因此本文仅报
告 2000 年的试验结果。
2 结果与分析
2. 1 产量与产量构成
由表 1 可知, 汕优 63 旱种产量较水种减产
0. 9% , 差异不显著; 武育粳 3 号旱种产量较水种降
低 8. 3% , 减产达显著水平。两品种均表现为旱种
后穗数增加、每穗粒数减少、总颖花量增加; 结实
率较水种稻略有降低, 但差异不显著; 千粒重显著
比水种降低 (表 1)。表明粒重低是旱种稻减产的主
要原因。
表 1 不同种植方式的产量及其构成
Table 1 Gra in yield and its components under different cultivation methods
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation
m ethod
产量
Grain yield
( töhm 2) 穗数Panicles(×104öhm 2) 每穗粒数Sp ikeletsper panicles 总颖花Total sp ikelets(×106öhm 2) 结实率F illed grains(% ) 千粒重10002grain w t(g)
武育粳 3 号 水种 (CK)
M oist2cultivation 8. 96 a (1) 368 b 102. 3 a 376. 5 a 89. 5 a 26. 6 a
W uyujing 3
旱种
D ry2cultivation 8. 22 b 440 a 86. 5 b 381. 0 a 88. 1 a 24. 5 b
汕优 63 水种 (CK)
M oist2cultivation 9. 93 a 261 b 168. 3 a 439. 3 b 83. 4 a 27. 1 a
Shanyou 63
旱种
D ry2cultivation 9. 84 a 285 a 164. 5 a 468. 4 a 82. 7 a 25. 4 b
(1) a, b: 不同字母者表示在 0. 05 水平上差异显著, 同一品种内纵向比较 D ifferent letters m ean significant difference at 0. 05 level,
compared in the vertical direction w ith in sam e a cultivar.
2. 2 籽粒灌浆动态
图 1 为籽粒 (米粒) 灌浆速率曲线, 由R ichards
方程拟合的部分籽粒灌浆特征参数列于表 2。与水
种相比, 水稻旱种后无论是强势粒或弱势粒, 均表
现为最大灌浆速率 (Gm ax) 和平均灌浆速率 (P) 增大,
到达最大灌浆速率的时间 (Tm ax ) 提前, 活跃灌浆期
(D ) 缩短, 弱势粒尤为明显。米粒的最大重量 (A ) ,
强势粒旱种与水种之间无显著差异, 表明旱种稻强
势粒灌浆速率增加之得补偿了灌浆期缩短之失; 而
弱势粒A 值旱种显著低于水种, 说明旱种稻弱势粒
灌浆速率缩短之失大于灌浆速率增加之得。同时也
表明, 旱种稻粒重低主要是由于弱势粒的粒重降低
造成的。
图 1 水稻籽粒灌浆速率曲线
F ig. 1 Curves of grain filling rate
A , C: 强势粒 Superior grains; B, D: 弱势粒 Inferio r grains
(●) : 水种M oist2cultivation; (○) : 旱种D ry2cultivation
7165 期 杨建昌等: 旱种水稻灌浆特性与灌浆期籽粒中激素含量的变化
2. 3 籽粒中激素含量变化
在灌浆前期 (花后 3～ 12 d) , 籽粒中 IAA、ZR
和ABA 含量, 强势粒高于弱势粒, 灌浆中后期 (>
花后 15d) , 弱势粒中的激素含量高于强势粒 (图
2)。籽粒中 IAA 和 ZR 含量峰值出现的时间, 强势
粒在花后 6～ 9d, 弱势粒在花后 9～ 15d。籽粒中
ABA 含量的峰值, 强势粒在花后 9d, 弱势粒在花
后 12～ 15d, 其峰值出现的时间基本上与最大籽粒
灌浆速率的时间同步。不同种植方式间相比较, 灌
浆前期旱种稻籽粒中的 IAA 和 ZR 含量低于水种
稻, ABA 含量则旱种稻高于水种稻。但这种差异主
要表现在弱势粒间, 强势粒间差异甚小 (图 2)。
图 2 籽粒中激素含量的变化
F ig. 2 Hormonal changes in the grains
A , C, E: 武育粳 3 号W uyujing 3; B, D , F: 汕优 63 Shanyou 63
(●) : 水种强势粒M oist2cultivation and superio r grains; (▲) : 水种弱势粒M oist2cultivation and inferio r
grains; (○) : 旱种强势粒D ry2cultivation and superio r grains; (△) : 旱种弱势粒D ry2cultivation
and inferio r grains. 图中竖线表示标准误 (n= 4) V ertical bars rep resent standard errors (n= 4).
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比较表 2 与图 2 可以发现, 籽粒中ABA 含量
峰值愈大的, 籽粒的最大灌浆速率也愈大, 活跃灌
浆期愈短。经相关分析, 籽粒中的ABA 最高含量
与最大灌浆速率呈极显著正相关 ( r= 0. 90423 3 , P
< 0. 01) , 与活跃灌浆期呈极显著负相关 ( r =
- 0. 90533 3 , P < 0. 01) , 而籽粒中 IAA 和 ZR 含量
与籽粒灌浆速率和活跃灌浆期的相关不显著 ( r=
- 0. 3234～ 0. 6732, P > 0. 05) (图略)。说明水稻旱
种后灌浆速率增大、活跃灌浆期缩短, 籽粒中ABA
含量增加是可能的生理原因。
表 2 籽粒灌浆特征参数
Table 2 Parameters of gra in-f il l ing character istics
品种
Cultivar
种植方式
Cultivation
m ethod
粒位势
Grain
potential
A (1)
(m gögrain)
Tm ax
(d)
Gm ax
(m gögrain·d)
D
(d)
P
(m gögrain·d)
水种 (CK) S 21. 64 a (2) 9. 2 bc 1. 79 b 15. 2 c 1. 28 b
武育粳 3 号 M oist2cultivation I 17. 98 b 14. 3 a 1. 05 d 26. 3 a 0. 61 d
W uyujing 3 旱种 S 21. 29 a 8. 0 c 1. 98 a 13. 4 d 1. 43 a
D ry2cultivation I 15. 96 c 10. 5 b 1. 37 c 19. 6 b 0. 81 c
水种 (CK) S 21. 88 a 7. 9 c 2. 08 a 14. 9 c 1. 32 b
汕优 63 M oist2cultivation I 衿 鄂 ?鏋見 熠叼卙嵒 蠽囫 疵 z Ζ 茪 诤躆 聘 咅 鉲峥 Ë 缋 鼬 滗 壆 贊 a Ψ 荬釡A d 懵? 宣 j 壦 闱 绺覉 ○篟 吸囜 è ? 牮霜[ 碤 纇 謂 斗 鮜 笛鐘 䎬睶 ?亼阓 悼拄芾 閤艎棤 饨 騐 镠 べH 馮 踆 糘 翭? 转 ^餁蕴袷 ê孟 媥 f 陉 ë 坼 嵏晟 ^瘵 糠鄰 诙蘃 げ茟 鰱窠 渖崵嶃 娖ú 执翚 紒 b?碜 泵蕽 蕃跻 震砟僻 n J哳 阳撤 lD = 辤
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