全 文 :第 26 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
低表观直链淀粉含量早籼稻的胚乳外观快速识别及其品质改
良应用分析X
吴殿星 舒庆尧 夏英武
(浙江大学核农学研究所, 浙江杭州华家池 310029)
提 要 以浙江省新近选育的早籼新品种 (系) 为材料, 经高温烘干处理, 发现低表观直链淀粉含量
(AA C)的品种 (系) 随处理时间增加, 胚乳外观由透明状变为云雾状; 室内阴干和太阳晒干处理, 胚乳
云雾性状不表达或表达不明显, 难以有效识别低AA C 品种 (系)。45℃烘干和 40℃保湿预处理能明显
促进胚乳云雾性状的显现。综合考虑处理时间和种子发芽率, 初步认为 40℃保湿 4h+ 40℃烘 16h 是快
速显现云雾性状的最佳处理。以建立的识别体系处理, 发现育种材料 F 2、F 3、F 4 与 F 5 群体均能显现各
种类型的胚乳外观。AA C 测定表明, AA C 与胚乳外观间存在密切关系。云雾状和 (白色) 乳白色胚乳
外观的AA C 明显较低, 云雾状的AA C 与原早籼亲本相仿。该结果表明, 在以低AA C 早籼为亲本开
展优质早籼育种时, 可利用胚乳外观标记辅助剔除低AA C 材料。
关键词 优质早籼; 表观直链淀粉含量; 胚乳外观; 标记辅助选择
Rap id Iden tif ica tion of Early Ind ica R ice w ith L ow AAC and
Ana lys is of Its Appl ica tion in Qua l ity Im provem en t
W U D ian2X ing SHU Q ing2Yao X IA Y ing2W u
( Institu te of N uclear A g ricu ltu ra l S ciences, Z hej iang U niversity , H uaj iach i, H ang z hou , 310029)
Abstract T he changes of endo sperm appearances of early ind ica cu lt ivars ( lines ) ,
developed recen t ly in Zhejiang p rovince, w ere invest iga ted du ring the dry p rocess under
40℃. T he resu lt show ed tha t endo sperm appearance of the cu lt ivars ( lines) w ith low AA C
becam e from tran sparency to m ist w ith the increase of t rea t ing t im e. A fter 40h trea tm en t
under 40℃, endo sperm appearance of low AA C cu lt ivars a ll exh ib ited m ist t ra it. T rea ted by
sun sh ine o r the room condit ion, the m ist t ra it of endo sperm appearance d id no t exp ress o r
exp ressed sligh t ly, it w as d iff icu lt to iden t ify low AA C cu lt ivars ( lines). H igher tem pera tu re
( 45℃) and m ain ta in ing m o istu re p retrea tm en t cou ld act iva te the exp ression of m ist t ra it
obviou sly. Con sidering trea t ing t im e and seed germ ina t ion ra te, 40℃ 4h p retrea tm en t+ 40℃
16h w as p relim inarily regarded as the op t im al t rea tm en t. A pp lica t ion of the estab lished
system in to b reed ing p ract ice cou ld iden t ify d ifferen t types of endo sperm appearances easily
in F 2, F 3, F 4, F 5 popu la t ion s. AA C analysis ind ica ted tha t AA C w as clo sely rela ted to
endo sperm appearance. AA C of m ist t ra it and (w h ite) m ilky w h ite type w ere obviou sly
low er, and AA C of m ist t ra it w as sim ila r to the o rig ina l early season ind ica paren t. T he
resu lts above suggested tha t endo sperm appearance w as an effect ive assisted2select ion m arker
to elim ina te low AA C m ateria ls in good quality im p rovem en t.
X 本研究受国际原子能机构 ( IA EA ) 技术合作项目、国家自然科学基金重点项目、浙江省自然科学基金和浙江省
“9410”工程资助
收稿日期: 1999205204, 接受日期: 2000201223
Key words H igher quality early season ind ica rice; A pparen t am ylo se con ten t;
Endo sperm appaearance; M arker2assisted select ion
早籼稻的米饭硬而糙、适口性差是长期以来普遍存在的缺陷, 为解决该问题, 育种实践
中采取的一条途径是通过降低AA C 来培育优质早籼[ 1~ 4 ]。经 10 余年的研究攻关, 该方面育
种近年来有了很大进展, 育成一些高产、抗病、株型优良、米饭较软的新品种 (系)。但与此同
时, 也出现一个新的问题, 即选育品种 (系) 的AA C 绝大多数过分偏低。如浙江省公布的优
质、优价早籼新品种中有 4 个为低AA C (嘉早 935、嘉育 948、杭 931 和浙农 8010)。对浙江省
食用优质早籼项目 3 年来各育种单位送检的品系分析, 结果更是让人吃惊, 150 余份样品中
85% 以上品系的AA C 仅在 8%~ 14% 之间[ 5 ]。上述低AA C 的新品种 (系) , 米饭虽较软但粘
性往往太强, 不适合消费者的食用习惯。然而, 具有上述特性的新品种 (系) 刚收获时或干燥
(尤其是自然阴干) 后一定贮藏时间内, 胚乳外观一直呈透明状, 易被误列入优质米类型。经
贮存较长时间后, 该类材料的胚乳外观会变为模糊不透明, 有的AA C 过低, 呈乳白色, 还有
的甚至会像糯米一样呈雪白色。尽管已有了该认识, 但由于对该类低AA C 材料的胚乳外观
模糊不透明特性的表述不是很清晰, 也未有人作深入细致的研究, 故在育种实践中一直未引
起育种家的足够重视并指导于实际选择。除常用暗淡 (D u ll)、模糊 (B lu r) 和暗色 (Opaque) 等
术语表述一些胚乳突变体外, 尚未有专门的术语来描述胚乳该特征性状。作者等在育种实践
中一般以云雾性状来描述该类胚乳特性, 认为较贴切, 故该文就以“云雾性状”来定义该特性
并加以分类。针对上述情形, 为有效剔除低AA C 材料, 提高优质选育效率, 本研究以浙江省
最近选育的早籼新品种 (系) 为材料, 观察干燥处理过程中胚乳外观的变化, 试图建立胚乳外
观标记辅助选择技术, 并用于育种实践, 旨在为育种工作者辅助筛选提供基础, 也为从事稻
米品质鉴定和粮食收购的人员提供参考。
1 材料和方法
1. 1 供试材料
试验材料分两部分: É 部分以浙江省新近审定的早籼新品种或参加区域试验表现突出的
新品系为材料, 用于建立胚乳外观识别技术; ˚ 部分为低AA C 与中等AA C 和高AA C 杂交
后代, 开展育种实际应用研究。
É 部分: 浙农 8010、杭 931、嘉育 948、嘉早 935、浙辐 504、Z95203、Z952210, 以糯稻品
种越糯 1 号、优质品种舟 903 及中质品种浙 733 为对照。
˚ 部分: 育种材料 F 4、F 5 (浙辐 504 ö 盐稻 4 号、浙辐 504 ö IR 64、Z952210 ö L em on t) , F 2
(浙辐 504 ö 嘉育 293、浙辐 504 ö L em on t、浙辐 504 ö 秀水 11) 和 F 3 (浙辐 504 ö 嘉育 293)。上述
材料中, 亲本浙辐 504、Z952210 为典型的低AA C 早籼新品种 (系) , 盐稻 4 号和 IR 64 为
AA C 中等的优质中籼品种, L em on t 和秀水 11 为AA C 中等的优质爪哇稻和晚粳稻品种, 嘉
育 293 为高AA C 高产早籼品种。
1. 2 种植与收获
供试材料É 于 1998 年 3 月 29 日播于浙江大学教学农场, 4 月 29 日移栽, 6 月 13~ 20 日
抽穗, 7 月 15 日收获。材料˚ 除 F 4 (浙辐 504 ö 盐稻 4 号、浙辐 504 ö IR 64、Z952210 ö L em on t)
和 F 2 (浙辐 504 ö 嘉育 293)于 1997 年秋季种植外, 其余与材料É 同时种植。
467 作 物 学 报 26 卷
1. 3 种子处理
材料 É 分成五份: 一份太阳晒 2d (26℃~ 38℃) ; 一份室内阴干 4d (22℃~ 28℃) ; 一份置
于鼓风烘箱中, 40℃下去湿烘 8h、16h、24h、32h、40h、48h; 一份用 4 种温度 35℃、40℃、
45℃、50℃分别烘干处理 16h、24h、32h、40h; 另一份先采用高温保湿预处理加速种子老化,
即将种子置于密闭塑料瓶, 先经 40℃保湿烘 2h、4h、6h、8h, 尔后 40℃去湿分别烘 6h、12h、
16h、20h、24h。各处理按时取样, 每次 100g, 5g 用于观察胚乳外观, 15g 用于发芽试验, 余
下 80g 测定种子含水量。
育种材料除 F 4 (浙辐 504 ö 盐稻 4 号、浙辐 504 ö IR 64、Z952210 ö L em on t 和 F 2 (浙辐 504 ö 嘉
育 293)贮存 2 个月后才观察胚乳外观外, 其余用建立的识别体系处理。
1. 4 胚乳外观观察
取各处理种子, 经 Stake 糙米机脱壳后肉眼直接观察糙米的胚乳外观。对个别透明度较
差的品种, 用 Stake 精米机加工成精米后再观察。
1. 5 种子含水量测定
按国家标准快速测定, 即在 102℃烘干至恒重。
1. 6 种子发芽试验
取各处理中云雾性状显现最快的种子 100 粒, 先用 0. 7% 稀硝酸溶液处理 12h 打破休眠,
清水冲洗 3 次, 浸种 36h 后, 置于CUB 250 型光温培养箱中发芽, 4d 后调查发芽率, 3 次重
复, 以阴凉干燥处理种子为对照。
1. 7 AAC 测定
测试材料及亲本种子经 Stake 糙米机脱壳, Stake 精米机加工成精米, 用旋风式磨粉机磨
成粉末, 过 100 目筛。所有样品连同AA C 标样均置恒湿柜 4d, 按农业部标准测定[ 6 ]。F 2 种子
取半粒按申岳正等[ 7 ]方法测定。测得的光密度值在M icro soft Excel f x 中预测出AA C。
2 结果分析
2. 1 低AAC 品种 (系)的胚乳外观快速识别
2. 1. 1 烘干过程中胚乳外观变化 刚收获时, 除浙 733 和 Z952210 等个别品种 (系) 可见
少量心、腹白外, 其它品种 (系)的胚乳外观呈透明状。在 40℃连续烘干过程中, 高AA C 和低
AA C 品种 (系) 的胚乳外观变化差异明显。对照越糯 1 号烘 8h 后, 胚乳外观就呈现白色; 低
AA C 品种烘 8h、16h、24h, 胚乳外观仍呈透明状, 烘 32h, 个别品种的胚乳外观变为轻度模
糊, 烘 40h 均显现不透明的云雾性状。对照中高AA C 品种的胚乳外观在烘干过程中始终呈
透明状 (表 1)。
2. 1. 2 太阳晒干与阴凉干燥处理的胚乳外观 阳光下晒 2d, 除 3 个低AA C 品种浙农
8010、杭 931 和嘉 948 的胚乳外观变为轻度模糊外, 其余品种的胚乳外观呈透明状, 未显现
云雾性状。室内阴干处理, 所有低AA C 品种 (系) 的胚乳外观均未发生变化, 未显现云雾性
状。
2. 1. 3 不同温度处理对胚乳云雾性状显现的影响 四种温度处理对云雾性状的显现作用
差异明显。经 45℃、50℃烘干处理, 低AA C 品种的胚乳云雾性状表达快而明显, 仅处理 32h
就可显现。同样处理 40h, 45℃、50℃处理显然比 40℃处理更易识别云雾性状。35℃处理与
阴干处理相仿, 未能使云雾性状显现。
5676 期 吴殿星等: 低表观直链淀粉含量早籼稻的胚乳外观快速识别及其品质改良应用分析
表 1 烘干过程中不同表观直链淀粉含量的品种 (系)胚乳外观的变化
Table 1 Changes of endosperm appearance of cultivars ( l ine) with differen t apparen t amylose
con ten t dur ing the dry process
品种 (系)
Cult ivar (L ine)
表观直链
淀粉含量 (% )
AA C
处理时间 T reating tim e
0h 8h 16h 24h 32h 40h 48h
嘉育 948 J iayu 948 12. 1 透明 透明 透明 透明 模糊 云雾状 云雾状
嘉早 935 J iazao 935 13. 5 透明 透明 透明 透明 透明 云雾状 云雾状
杭 931 H ang 931 12. 4 透明 透明 透明 透明 模糊 云雾状 云雾状
浙农 8010 Zhenong 8010 10. 2 透明 透明 透明 透明 模糊 云雾状 云雾状
浙辐 504 Zhefu 504 13. 1 透明 透明 透明 透明 透明 云雾状 云雾状
Z95203 13. 5 透明 透明 透明 透明 透明 云雾状 云雾状
Z952210 12. 9 透明 透明 透明 透明 透明 云雾状 云雾状
越糯 1 号 Yuenuo N o. 1 (CK1) 1. 2 透明 白色 白色 白色 白色 白色 白色
舟 903 Zhou 903 (CK1) 16. 2 透明 透明 透明 透明 透明 透明 透明
浙 733 Zhe 733 (CK3) 25. 4 透明 透明 透明 透明 透明 透明 透明
2. 1. 4 高温保湿预处理对胚乳云雾性状显现的影响 采用高温保湿预处理加速种子劣变,
效果显著。40℃保湿 4h, 尔后 40℃烘干 16h 就使云雾性状显现, 保湿预处理 6h、8h, 尔后
40℃烘 16h 效果更佳。与未保湿预处理的 40℃烘干相比, 40℃保湿预处理不仅促进云雾性状
表达程度, 而且缩短处理时间。
2. 1. 5 胚乳云雾性状的表达与AA C 及含水量的关系 从表 1 和表 2 可知, 胚乳云雾性状
的表达与AA C 和种子含水量均有关系。品种 (系)AA C 的高低与胚乳云雾性状显现难易有
关, 低AA C 品种 (系) 易显现云雾性状。如糯稻烘 8h, 浙农 8010 和嘉 948 烘 32h, 云雾性状
就模糊显现, 而此时其种子含水量相对略低。另外, 高温保湿预处理及 45℃处理, 云雾性状
显现时种子含水量也相对较低。
表 2 烘干过程中种子含水量的变化 (% )
Table 2 Change of water con ten t in the treated seeds dur ing the dry process
品种 (系)
Cult ivar (L ine)
T reatm ent
0h 8h 16h 24h 32h 40h 48h
预处理+
40℃16h
45℃32h 太阳 2d 阴干 4d
〗
嘉育 948 J iayu 948 22. 98 13. 18 11. 25 10. 12 9. 68 9. 54 9. 35 9. 29 9. 20 11. 18 12. 88
嘉早 935 J iazao 935 21. 33 13. 10 11. 78 10. 39 9. 97 9. 71 9. 43 9. 41 9. 37 11. 37 12. 98
杭 931 H ang 931 22. 72 13. 32 11. 96 10. 21 9. 71 9. 63 9. 42 9. 36 9. 36 11. 21 12. 93
浙农 8010 Zhenong 8010 21. 45 13. 21 11. 94 10. 04 9. 74 9. 58 9. 40 9. 32 9. 33 11. 12 12. 94
浙辐 504 Zhefu 504 23. 76 13. 48 11. 49 10. 14 9. 78 9. 52 9. 38 9. 37 9. 38 11. 34 12. 93
Z95203 23. 85 13. 35 11. 42 10. 30 9. 90 9. 68 9. 43 9. 39 9. 35 11. 39 12. 89
Z952210 21. 73 13. 15 11. 51 10. 18 9. 79 9. 64 9. 42 9. 42 9. 41 11. 29 12. 97
越糯 1 号 (CK1)
Yuenuo N o. 1
23. 19 13. 44 11. 49 10. 26 9. 81 9. 67 9. 42 9. 21 9. 19 11. 21 12. 18
舟 903 Zhou 903 (CK2) 19. 62 12. 93 11. 38 9. 99 9. 68 9. 59 9. 40 9. 37 9. 38 11. 29 12. 98
浙 733 Zhe 733 (CK3) 21. 20 13. 26 11. 02 9. 98 9. 68 9. 62 9. 35 9. 32 9. 33 11. 48 12. 89
2. 1. 6 不同处理的种子发芽率 五种方法的最佳处理的种子发芽率列于表 3。从表 3 可
知, 40℃去湿 40h、40℃保湿 4h 预处理+ 40℃去湿 16h 和太阳晒 2d 的种子发芽率与对照阴
干处理无差异, 而经45℃烘32h发芽率则明显有所下降, 50℃处理32h显著影响了种子活力。
综合上述结果, 考虑既要使低AA C品种 (系) 显现胚乳云雾性状快而明显, 且对种子活
667 作 物 学 报 26 卷
表 3 各最佳处理的种子发芽率 (% )
Table 3 Germ ination rate of the seeds der ived from
differen t optimal treatmen t respectively
品种 (系)
Cult ivar (L ine)
T reatm ent
40℃+
40h
预处理+
40℃16h
45℃+
32h
50℃+
32h
太阳晒
2d
室内阴干
4d
嘉育 948
J iayu 948
95 94 81 32 98 99
嘉早 935
J iazao935
92 97 80 29 98 100
杭 931
H ang 931
93 92 79 35 96 99
浙农 8010
Zhenong 8010
92 93 85 32 97 100
浙辐 504
Zhefu 504
96 96 82 31 97 100
Z95203 94 96 88 28 98 99
Z952210 97 98 87 29 95 100
越糯 1 号 (CK1)
Yuenuo N o. 1
95 92 91 34 95 98
舟 903 (CK2)
Zhou 903
98 96 92 28 99 100
浙 733 (CK3)
Zhe 733
96 91 89 25 99 97
力无负效应, 初步认为
40℃保湿预处理 4h+ 40℃
去湿烘 16h 为最佳处理。
2. 2 胚乳外观快速识别技
术育种应用
2. 2. 1 育种材料中胚乳外
观变异分析 以建立的
识别体系处理, 发现与
1997 年秋季贮藏后观察的
结果相一致, 即浙辐 504 ö
盐稻 4 号 (F 5)、浙辐 504 ö
IR 64 ( F 5 )、 Z952210 ö
L em on t (F 5)、浙辐 504 ö 嘉
育 293 (F 3) 4 个育种群体的
胚乳外观明显有 4 种类型:
透明状、云雾状、 (白色)
乳白色及同时含二种或三
种性状的混合体。跟踪分
析发现, 1997 年秋季胚乳
外观为 (白色) 乳白色的,
今年依旧为 (白色)乳白色; 云雾状胚乳中绝大多数已稳定, 个别分化出云雾状和 (白色) 乳白
色两种类型; 透明状有的已纯合, 未发生分离, 有的则继续分离为透明状、云雾状及混合体;
混合体中各种性状的分离模式与上述性状相同。3 个 F 2 群体 (浙辐 504 ö 嘉育 293、浙辐 504 ö
L em on t 及浙辐 504 ö 秀水 11)则明显分离出 3 种类型: 透明状、云雾状和既明显不像透明状又
明显不似云雾状的中间体。
2. 2. 2 各种胚乳外观的AA C 分析 AA C 测定结果表明, AA C 与胚乳外观相关联, 也相
应存在 4 种类型: AA C 明显低的变异型、原早籼亲本型、原中高AA C 亲本型和中间类型 (表
4)。胚乳外观呈 (白色)乳白色的AA C 明显低, 属AA C 明显低的变异型; 呈云雾状胚乳外观
的AA C 与原早籼亲本相仿, 属原早籼亲本型; 透明状的AA C 变幅较大, 部分AA C 与原中
籼、爪哇稻、粳稻亲本的AA C 相当; 将混合体中各类型的胚乳外观分开, 单独测定, 发现其
中胚乳外观为透明状的AA C 大多数比透明状纯合体低, 极个别相仿; 云雾状的AA C 大多数
与纯合云雾状相仿, 少数比纯合略低; (白色)乳白色胚乳外观的AA C 则基本与纯合相仿。F 2
单籽粒测定结果与上述结果相吻合, 即云雾状胚乳外观的AA C 较低, 透明状的AA C 变幅较
大, 中间体的AA C 介于双亲之间, 但略偏向早籼亲本。
3 讨论
3. 1 低AAC 材料的胚乳外观识别及其与AAC 和种子含水率关系
试验表明, 高温处理及高温保湿预处理能有效地促进胚乳云雾性状的快速显现, 综合考
虑处理时间和种子活力, 初步认为 40℃保湿 4h+ 40℃去湿烘 16h 的处理较佳。
7676 期 吴殿星等: 低表观直链淀粉含量早籼稻的胚乳外观快速识别及其品质改良应用分析
表 4 育种材料中各类胚乳外观的AAC 分析 (% )
Table 4 AAC analysis of differen t endosperm appearances in breeding mater ia ls
材料
M aterial
(白色)乳白色
(W h ite)M ilky w h ite
云雾状
M ist
透明状
T ransparency
混合体中各类型胚观外观
(白色)乳白色
(W h ite)M ilky w h ite
云雾状
M ist
透明状
T ransparency
F3~ F5
浙辐 504 ö 盐稻 4 号 0. 4~ 1. 8 12. 1~ 13. 0 16. 4~ 23. 2 0. 4~ 1. 7 10. 9~ 13. 3 14. 3~ 22. 9
浙辐 504 ö IR 64 0. 7~ 1. 2 11. 9~ 13. 2 16. 2~ 21. 5 0. 2~ 1. 5 10. 2~ 13. 5 14. 5~ 21. 3
Z952210 ö L emont 0. 5~ 1. 8 10. 9~ 13. 1 16. 7~ 22. 1 0. 7~ 1. 3 9. 4~ 13. 0 15. 4~ 22. 2
浙辐 504 ö 嘉育 293 0. 4~ 2. 4 11. 4~ 13. 4 18. 3~ 25. 4 0. 9~ 2. 3 10. 5~ 13. 5 16. 2~ 25. 5
F2 云雾状M ist 中间体M edium 透明状 T ransparency
浙辐 504 ö 嘉育 293 10. 8~ 13. 2 14. 5~ 17. 9 18. 5~ 25. 6
浙辐 504 ö 秀水 11 9. 8~ 13. 1 14. 1~ 15. 4 15. 2~ 17. 4
浙辐 504 ö L emont 10. 2~ 13. 0 14. 7~ 17. 2 18. 2~ 21. 9
3 各亲本AA C: 浙辐 504 (13. 1% )、Z952210 (12. 9% )、盐稻 4 号 (23. 2% )、L emont (21. 7% )、IR 64 (21. 4% )、秀水
11 (16. 9% )、嘉育 293 (25. 3% )
另外, 胚乳云雾性状的表达可能与AA C 和种子含水量有较为密切关系。品种 (系)AA C
的高低与胚乳云雾性状显现的难易有关, 表现在AA C 较低的品种 (系) 易显现云雾性状, 如
越糯 1 号、嘉育 948 和杭 931 等。此外, 几种显现胚乳云雾性状快的处理, 如 40℃保湿预处
理及 45℃处理, 之所以更快使云雾性状显现, 可能与其处理方法降低种子含水量较快有关。
AA C 相对较低的品种 (系)表达胚乳云雾性状快, 也与其种子含水量较低相联系。某种程度上
说明, 选择适当的方法快速降低种子水分可能是一条显现云雾性状的有效途径。
3. 2 胚乳外观标记辅助选择优质育种
试验 É 结果表明, 云雾性状等胚乳外观标记与AA C 存在密切的关系, AA C 一定程度上
反映了胚乳云雾性状的有无及其表达难易。试验˚ 结果分析进一步说明云雾性状等胚乳外观
与AA C 的关联性, 表现出与AA C 携同遗传共分离的现象。实际应用建立的识别体系, 发现
能有效识别育种群体的各种胚乳外观。因而, 在以低AA C 为杂交亲本育种时, 可利用胚乳外
观标记辅助选择, 从 F 2 代就开始对低AA C 快速特异性剔除, 以便早期逐代减少育种材料,
实现“优”的基础上选育高产、抗病等农艺性状; 在回交育种中, 也可根据胚乳外观标记性状
有目的选“优”株定向回交。
参 考 文 献
1 戴离安. 水稻文摘, 1992, 11: 1~ 5
2 黄发松, 胡培松. 优质稻米的研究与利用, 北京: 中国农业科技出版社, 1992, 1~ 80
3 蒋雅光. 水稻品质育种, 翟凤林等编著. 作物品质育种, 1988. 242~ 272
4 莫惠栋. 中国农业科学, 1993, 26: 8~ 143
5 黄发松, 孙宗修, 胡培松等. 中国水稻科学, 1998, 12 (3) : 172~ 176
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7 申岳正, 熊振民. 中国农业科学, 1990, 23 (1) : 60~ 68
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